Что относится к звуковоспринимающему аппарату
Нарушение слуха — что это такое?
Типы нарушений слуха — тугоухости и глухоты
Стойкое нарушение слуха называется тугоухостью. Тип тугоухости определяется локализацией патологического процесса в органе слуха.
По совокупности анатомических и физиологических признаков в органе слуха выделяют звукопроводящий и звуковоспринимающий отделы.
Звукопроводящий отдел включает в себе наружное и среднее ухо; функция звукопроводящего аппарата заключается в передаче физических колебаний из внешней среды к рецепторному аппарату внутреннего уха, т. е. к волосковым клеткам Кортиева органа.
Звуковоспринимающий отдел состоит из внутреннего уха, слухового нерва, подкорковых центров и проводящих путей, слуховой коры головного мозга; функция звуковоспринимающего аппарата заключается в превращении физической энергии звуковых колебаний в энергию нервного импульса с последующей его передачей в слуховую кору и превращение этого импульса в слуховое ощущение.
Тугоухость может быть вызвана:
Опредедение порогов слышимости воздушно- и костно-проведенных тонов при исследовании слуха методом субъективной аудиометрии позволяет оценить функцию звукопроводящего и звуковоспринимающего аппарата слухового анализатора и определить тип тугоухости.
Воздушное и костное звукопроведение
Звуковая энергия поступает к звуковоспринимающим структурам внутреннего уха путем воздушного и костного звукопроведения.
Рисунок 1. Схема распространение звуков по воздушному и костному звукопроведению.
Воздушное звукопроведение – обычный путь поступления звуковых колебаний в ухо, при котором звук приходит к барабанной перепонке по структурам звукопроводящего аппарата — через ушную раковину и наружный слуховой проход. Колебания барабанной перепонки через цепь слуховых косточек передаются жидкостям слуховой улитки – пери- и эндолимфе, приводят в колебательное состояние основную мембрану и структуры Кортиева органа.
Костное звукопроведение – проведение звуковой вибрации от поверхности головы прямо в улитку внутреннего уха, минуя среднее ухо. При поступлении звуков в ухо путем костного звукопроведения звуковые колебания распространяются по костям и тканям головы. Под воздействием костнопроведенных звуков происходит вибрация костных стенок улитки внутреннего уха, которая передается наполняющим ее жидкостям. Это, в свою очередь, вызывает колебательные движения базилярной мембраны и Кортиева органа. Далее все происходит так же, как при воздушном звукопроведении.
При диагностике слуха методом субъективной аудиометрии для оценки воздушного звукопроведения пороги слышимости воздушно-проведенных звуков измеряют с помощью головных воздушных телефонов.
При диагностике слуха методом субъективной аудиометрии для оценки костного звукопроведения пороги слышимости костно-проведенных звуков измеряют с помощью костного телефона.
Основное диагностическое значение для выявления типа тугоухости с помощью тональной пороговой аудиометрии имеет соотношение порогов возушно- и костно-проведенных звуков.
Поражение звукопроводящего аппарата – кондуктивная тугоухость
Рисунок 2. Кондуктивная тугоухость возникает при поражении вукопороводящего аппарата. На схеме отмечена локализация нарушений.
Поражение звукопроводящего аппарата (рисунок 2) не влияет на костное звукопроведение, потому что костнопроведенные звуки распространяются к слуховой улитке по костям черепа, в обход наружного и среднего уха (рисунок1).
Таким образом при поражении звукопровдящего аппарата пороги слышимости костнопроведенных звуков не отличаются от нормы.
В то же время пороги слышимости воздушно проведенных звуков ухудшаются, поскольку в результате патологического процесса возникает препятствие естественному прохождению звука к чувствительным волосковым клеткам слуховой улитки.
Это проявляется в том, что пороги слышимости воздушнопроведенных звуков при кондуктивной тугоухости понижены.
На тональной пороговой аудиограмме (рисунок 3) регистрируется разница меджу тональными порогами костно- и воздушнопроведенных звуков, так называемый костновоздушный интервал.
Рисунок 3. Пороговая тональная аудиограмма при поражении звукопроводящего аппарата. Пороги слышимости костнопроведенных тонов не нарушены. Пороги слышимости воздушнопроведенных звуков до 40 – 50 дБ. Между порогами слышимости костно- и воздушнопроведенных звуков имеется существенная разница – костновоздушный интервал. Условные обозначения: х – пороги слышимости костнопроведенных звуков, — пороги слышимости воздушнопроведенных звуков.
Причины кондуктивной тугоухости при патологии наружного уха
Причины кондуктивной тугоухости при патологии среднего уха
Нарушение целостности слуховых косточек, обычно возникает при травме.
Часто кондуктивная потеря слуха может быть устранена или улучшена путем консервативного или хирургического лечения. В случаях неэффективности лечения либо наличия противопоказаний к операции, пациенты с кондуктивной тугоухости могут успешно пользоваться слуховыми аппаратами, включая слуховые аппараты с костным телефоном.
Нарушение звуковоспринимающего аппарата
К звуковоспринимающему аппарату относятся структуры внутреннего уха (наружные и внутренние волосковые клетки), слуховой нерв, подкорковые центры и проводящие пути слухового анализатора, слуховая кора головного мозга. Нарушения звуковоспринимающего аппарата возникает при нарушениях в любой из этих структур (рисунок 4).
Рисунок 4. Поражение звуковоспринимающего аппарата возникает при поражении внутреннего уха (А), слухового нерва (Б), подкорковых структур слухового анализатора (В) и слуховой коры (Г).
При поражении звуковоспринимающего аппарата восприятие воздушно- и костнопроведенных звуков нарушено в равной степени. На тональной пороговой аудиограммме пороги костно- и воздушнопроведенных тонов понижены в равной степени, костно-воздушный интервал отсутствует (рисунок 5). В зависимости от характера нарушения звуковоспринимающего аппарата степень снижения слухаможет быть от минимальной до глухоты.
Рисунок 5. Пороговая тональная аудиограмма при поражении звуковоспринимающего аппарата. Пороги слышимости костно- и воздушнопроведенных тонов нарушены в равной степени. Костно-воздушный интервал отсутствует. Условные обозначения те же, что и на рисунке 3.
Сенсорная тугоухость
Сенсорная тугоухость возникает из-за нарушения функции или гибели чувствительных волосковых клеток в слуховой улитки (рисунок 4, А), в большинстве случаев является постоянной и может обуславливать тяжелое, глубокое снижение слуха, а иногда и глухоту.
Сенсорная тугоухость может быть врожденной или приобретенной.
Врожденная сенсорная тугоухость обусловлена:
Приобретенная сенсорная тугоухость возникает в результате воздействия следующих факторов:
Осложнение инфекционных заболеваний: гриппа, парагриппа, аденовирусной инфекции, эпидемического паротита, скарлатины, инфекционного менингита, бруцеллеза, сифилиса и СПИДа.
Заболевания внутреннего уха – Болезнь Меньера, лабиринтит.
В отличие от кондуктивной тугоухости, сенсорная тугоухость не поддается хирургическому лечению. Консервативное лечение может быть эффективно при острой сенсорной тугоухости, при условии начала применения адекватного лечения в течение первых дней заболевания. При хронической сенсорной тугоухости консервативное лечение может устранить или уменьшить симптомы тугоухости и носит главным образом профилактический характер. Основным методом реабилитации пациентов с сенсорной тугоухостью является слухопротезирование современными слуховыми аппаратами.
Невральная тугоухость
Невральная тугоухость возникает при поражении слухового нерва (рисунок 4Д). Самым частым поражением слухового нерва является невринома слухового нерва (кохлеовестибулярная шваннома). Невринома слухового нерва – доброкачественная, в большинстве случаев односторонняя опухоль. Степень нарушения слуха – от минимальной до глухоты, зависит от размера и локализации опухоли. Лечение хирургическое.
Другим поражением слухового нерва является острый неврит слухового нерва – осложнение вирусной инфекции, приводящее к дегенеративным изменениям в слуховом нерве. Сопровождается внезапным снижением слуха, как правило тяжелой или глубокой степени.
Нарушении передачи нервных импульсов через синапсы (контакты) между внутренними слуховыми клетками улитки внутреннего уха и волокнами слухового нерва, и/или проведения нервных импульсов волокнами слухового нерва обуславливает появления синдрома слуховой нейропатии.
Характерным аудиометрическим признаком невральной потери слуха является речетональная диссоциация – тяжелое нарушение разборчивости речевого теста (вплоть до полного отсутствия разборчивости), непропорциональное степени снижения тонального слуха. Важное значение в диагностики невральной тугоухости имеют объективные методы аудиологической диагностики – импедансометрия и регистрация КСВП, а также исследование методами визуализации: компьютерной томографией (КТ) и магнитнорезонансной томографией (МРТ).
Центральная тугоухость
Центральная тугоухость – нарушение слуха, вызванное патологическими изменениями в подкорковых центрах и проводящих путях слухового анализатора (рисунок 4, В), а также в слуховой коре головного мозга (рисунок 4, Г). Эти нарушения могут иметь различные причины и вызываться гемолитической болезнью (желтухой) новорожденных, опухолями головного мозга, нарушениями кровоснабжения мозга, болезнями демиелинизации (в частности рассеянным склерозом), черепно-мозговыми травмами, наследственными заболеваниями, болезнями обмена веществ (диабет).
Большое значение в диагностике центральной тугоухости имеют методы объективной аудиометрии — акустическая рефлексометрия, КСВП, КТ, МРТ, консультация смежных специалистов (невропатолога, нейрохирурга, окулиста).
Комбинированное поражение звукопроводящего и звуковоспринимающего отделов органа слуха
Рисунок 6. Комбинированная тугоухость. На схеме отмечена локализация нарушений.
Комбинированная тугоухость возникает при поражении звукопроводящего и звуковоспринимающего (как правило слуховой улитки) отделов органа слуха.
Тональные пороги костно- и воздушнопроведенных звуков понижены в разной степени. На тональной пороговой аудиограмме регистрируется костно-воздушный интервал.
Чаще всего смешанная тугоухость возникает при остром или хроническом отите, осложненном нарушениями в слуховой улитке. При этом типе тугоухости применяют медикаментозное или хирургическое лечение для устранения кондуктивного компонента, слуховые аппараты для компенсации нарушения звуковоспринимающего аппарата.
Рисунок 7. Тональная пороговая аудиограмма при комбинированной тугоухости. Пороги слышимости костно- и воздушнопроведенных тонов нарушены в разной степени. Пороги слышимости костно-проведенных тонов в диапазоне частот 250 – 2000 Гц ниже чем в норме, но выше чем пороги слышимости воздушно-проведенных звуков. В этом частотном диапазоне имеется костно-воздушный интервал. Условные обозначения те же, что и на рисунке 3.
Что относится к звуковоспринимающему аппарату
В улитке совершается дальнейшая доставка звуков к рецептору, а в нем происходит трансформация звуковой энергии в процесс нервного возбуждения. Поэтому в отношении процессов, совершающихся в улитке, следует раздельно различать функции звукопроведения и звуковосприятия.
В звукопроведении принимают участие как жидкие среды, так и мембраны перепончатого лабиринта. Точное изучение этих физических процессов началось лишь недавно, а прежние теории слуха базировались либо на теоретических соображениях, либо на несовершенных экспериментальных моделях, так как благодаря плотной лабиринтной капсуле и малой величине процессы в улитке были недоступны для методов прямого наблюдения.
Благодаря разработке микрооперации, применению стробоскопического наблюдения под микроскопом, а также использованию электрофизиологических методов, колебательные процессы в улитке изучены с большей полнотой.
Классическая теория Гельмгольца, согласно которой звук определенной частоты вызывает соколебания определенного участка базилярной мембраны по законам механического резонанса, в настоящее время дополнена теориями, придающими большее значение гидродинамическим процессам в улитке.
Согласно законам инерции, более частые колебания способны сообщить свой ритм только небольшому столбу жидкости; очень медленные колебания вызывают сдвиги большого столба лимфы. Кроме того, более частые колебания ведут к значительному повышению трения в скалах, ввиду чего изгиб мембран происходит в участках, ближе лежащих к овальному окну, которые благодаря малой ширине и сильной натянутости изгибаются труднее, при медленных же колебаниях изгибается широкая и менее натянутая мембрана у верхушки улитки, так как для этого требуется меньшая сила.
Следующее вдавление подножной пластинки дает новую деформацию, которая распространяется так же. Получается некоторая аналогия с пульсовой волной, которая распространяется по артериям при сокращениях сердца. Поэтому но числу вибраций образуется серия бегущих волн, вызывающих соколебание основной мембраны.
Не трудно видеть, что при низких звуках количество раздражаемых нервных элементов весьма велико. Максимума амплитуды бегущая волна достигает непосредственно перед местом погашения волны, т. е. после достижения максимума амплитуды деформация быстро падает до нуля. При сильных звуках в этом участке могут образоваться вихревые движения лимфы.
Следует предположить, что ощущение высоты звука зависит от месторасположения максимального изгиба основной мембраны.
Таким образом, согласно всем теориям, звуки определенной высоты раздражают определенные участки основной мембраны (place theory), что и объясняет способность уха различать частоты и осуществлять разложение сложных звуков (пространственная теория).
Таким образом, установлена способность улитки к первичному анализу. При помощи условнорефлекторной методики (Л. А. Андреев) подтверждено, что у собаки область восприятия высоких тонов находится у основания, а низких — у верхушки улитки. Такие же результаты были получены при помощи метода регистрации токов улитки. При этом разрушение отдельных участков улитки производилось у кошек, кроликов и морских свинок [Девис, Крейчи (Davis, Krejci), В. Ф. Ундриц и др.].
В наших опытах мы разрушали второй завиток улитки морской свинки и отводили токи с круглого окна, причем обнаружили явное падение потенциалов на средние тона. Однако токи обнаруживались, хотя и в ослабленном виде, и на все другие тона. В свете новой теории бегающих волн это делается понятным, так как клеточные элементы основного завитка раздражаются при любом звуке. Этим, вероятно, отчасти объясняется большая ранимость этой зоны при акустической травме и при возникновении профессиональной тугоухости. О пространственном расположении восприятия в улитке говорят также опыты отведения потенциалов при помощи микроэлектродов с отдельных завитков.
Число нервных элементов вполне допускает различение высоты звука по пространственному принципу. Исходя из величины разностных порогов частоты, наше ухо отличает около 1500 раздельно воспринимаемых частот. Если принять длину основной мембраны за 30 мм, то на каждом миллиметре расположилось бы 50 частот. При этом каждая частота отстояла бы от соседа на расстоянии 0,02 мм. На таком участке расположено около 20 волосковых клеток.
Трудности возникают по другому поводу: по любой из новых пространственных теорий, деформация основной перепонки под влиянием определенного тона занимает гораздо большую зону, чем 0,02 мм. Поэтому для объяснения тонкого различения ухом высоты звука приходится прибегать к добавочным гипотезам, которые учитывают особенности нервного раздражения, причем особая роль в этом отношении принадлежит центральным звеньям анализатора — проводникам и центрам.
Бегущая волна (по М. Portniann).
А — при высоких звуках; В — низких частотах; О — овальное окно; Г — круглое окно. mb — основная перепонка; h — геликотрема
Приходится допускать, что при раздражении группы волосковых клеток возбуждение передается только по тем проводникам, которые получают импульсы с участка максимального изгиба. Электрофизиологические исследования центральных звеньев говорят о большом значении процессов торможения.
Изучение процессов, происходящих при раздражении рецептора (волосковых клеток), электрофизиологическими методами началось 30 лет тому назад, когда в 1930 г. Уивер и Брей (Wever, Bray) сообщили о том, что раздражение улитки звуком сопровождается генерацией электрических потенциалов. Характер тока улитки по силе, частоте и виду в широких пределах соответствовал кривой звука. Эти токи распространяются по законам электропроводимости и легко могут быть обнаружены при контакте отводящего электрода с мембраной круглого окна или слуховым нервом.
Они легко записываются в виде осциллограммы, а также могут быть выслушаны после соответственного усиления при подаче на любой телефон или громкоговоритель. Таким образом, улитка представляет собой живой микрофон, в связи с чем эти потенциалы получили название микрофонных потенциалов улитки. Эти потенциалы представляют собой существенный элемент при раздражении рецептора; при отсутствии их отсутствует и слух. Поэтому они являются замечательным индикатором для изучения нарушений работы рецептора.
Многие данные о функции среднего уха базируются на результатах, полученных путем изучения микрофонных потенциалов (В. Ф. Ундриц и др.); повреждение же центральных звеньев анализатора (например, декортикация животного) не нарушает генерации микрофонных потенциалов, поэтому наличие их еще не доказывает сохранности слуха, а только свидетельствует о функциональной целости улитки.
Микрофонные потенциалы были получены и у человека (при прикладывании электрода к круглому окну через перфорацию барабанной перепонки), но они гораздо слабее, чем у кошки и других экспериментальных животных [Нилен (Nylon), Г. В. Гершуни и др.].
Однако очень скоро было обнаружено (Davis), что потенциалы, отводимые с круглого окна, представляют собой не только микрофонные потенциалы, но к ним примешиваются и другие, а именно акционные потенциалы, получаемые от активной деятельности нервных элементов. Источник акционных потенциалов не вызывает сомнений — он аналогичен акционным токам в других нервах и подчиняется тем же закономерностям. Эти потенциалы очень чувствительны к холоду, недостатку кислорода и т. д.
Они имеют рефрактерный период и одиночное нервное волокно не может дать более 700 импульсов в секунду. Благодаря синхронной деятельности многих волокон (согласно теории залпов) могут наблюдаться и более частые колебания тока. При отведении потенциалов с круглого окна наименьший латентный период имеют микрофонные потенциалы, поэтому для того, чтобы наблюдать акционные потенциалы в чистом виде, применяют очень короткие звуковые сигналы. В этом случае на осциллограмме микрофонные и акционные потенциалы записываются раздельно — раньше идет запись микрофонных потенциалов, а потом акционных.
Главное не музыкальный, а здоровый слух!
Структура статьи
Мы окружены звуками с многочисленными нюансами и характеристиками. Этот звуковой поток дает нам необходимую связь с другими людьми и нашим окружением. Снижение слуха ограничивает поступление звуковой информации, нарушает связь и мешает полному взаимодействию с миром.
Знаете ли вы, что каждый десятый имеет нарушение слуха? Есть мнение, что потеря слуха тесно связана с возрастными изменениями. Но это не всегда так. В наше время проблемы со слухом касаются не только старшее поколение, но и, к сожалению, совсем юных людей. Связано это с распространенностью мощных музыкальных приборов, наушников, различными инфекциями и большой занятостью населения. Мы все чаще и чаще переносим так называемые «незначительные» вирусные инфекции «на ногах», а расплачиваемся за это нашим слухом.
В группе риска по потере слуха работники музыкальной индустрии, офисные работники, жители мегаполисов, люди, страдающие повышением артериального давления, сахарным диабетом и остеохондрозом шейного отдела позвоночника.
Немного о том, как устроено наше ухо
Наружное ухо необходимо нам для улавливания звуковой информации и направления звука к барабанной перепонке. Барабанная перепонка передает информацию от наружного уха к среднему.
О природе звука
Уменьшение диапазона слышимых частот может меняться под действием разных причин, это связано с изменениями во внутреннем ухе (улитке) и называется тугоухостью.
Снижение слуха
Снижение слуха может иметь несколько причин: черепно-мозговые травмы, осложнения после ранее перенесенных инфекционных заболеваний, старение организма, воспалительные процессы среднего уха, генетическая предрасположенность, аутоиммунные реакции, трудовая деятельность, связанная с работой в условиях повышенного шума. Отследить процесс уменьшения звуковосприятия на раннем этапе достаточно сложно. Становится понятно, что есть определенные проблемы, только тогда, когда слуховые дефекты приобретают слишком явные формы.
Вспомните парализованных людей, которые не могут передвигаться без коляски. Через какое-то время мышцы их ног истончаются, а в костях начинаются процессы разрушения. То же происходит и с той частью мозга, отвечающей за слух. Наш организм живет по законам природы. Если чем-то в организме не пользоваться, то уменьшается местное кровообращение, замедляются обменные процессы, и в последствие включаются механизмы самоуничтожения.
Сурдолог
Помощь сурдолога необходима пациентам, страдающим хроническим отитом, отосклерозом, тимпаносклерозом, и различными видами тугоухости, и даже глухотой.
Что же делать, если вы заметили у себя эти симптомы:
Вам необходимо обратиться к врачу-сурдологу и пройти комплекс полного обследования органов слуха:
Нарушения слуха поддаются полной медикаментозной коррекции при выявлении на сроке до 1 месяца от начала заболевания. В остальных случаях удается добиться стабилизации слуха. Для этого широко используются слуховые аппараты, и не надо бояться, что это ухудшит слух еще больше. Современные слуховые аппараты небольшого размера, настраиваются по частотным диапазонам под пороговые значения конкретного пациента и за счет этого не только не ухудшают слух, но и улучшают качество жизни.
Что относится к звуковоспринимающему аппарату
Ухо и различные его части выполняют следующие функции:
• Наружное и среднее ухо участвуют в проведении звука.
• В улитке происходит распределение стимулов.
• Наружные волосковые клетки усиливают сигналы от слабых звуковых колебаний.
• Функция волосковых клеток внутреннего ряда заключается в преобразовании механических колебаний в электрические сигналы.
а) Передача стимула. В наружном слуховом проходе в результате эффекта резонанса порог восприятия звуковых колебаний в диапазоне частот 2000-3000 Гц (основной частотный диапазон человеческой речи) снижается.
Барабанная перепонка воспринимает давление звуковых волн и передает ее на слуховые косточки.
Цепь слуховых косточек ответственна за адаптацию импеданса между средним ухом, которое заполнено воздухом, и внутренним ухом, заполненным жидкостью, и за преобразование давления, которое усиливается в 17 раз. Это связано с тем, что площадь поверхности барабанной перепонки во много раз больше площади основания стремени. Усиление, связанное с несоответствием размеров наковальни и молоточка, образующих наковальне-молоточковый сустав, составляет 1:1,3. Поэтому давление в целом усиливается в 22 раза.
Физическое движение молекул, которое мы воспринимаем как звук, приводит в движение барабанную перепонку. Движение это происходит с той же частотой, что и вибрация воздуха, и с соразмерной амплитудой.
Для нормального проведения звука к внутреннему уху необходимо, чтобы барабанная перепонка имела нормальное расположение и нормальную подвижность, а давление в наружном слуховом проходе и барабанной полости было одинаковым.
Ось, вдоль которой осуществляется движение слуховых косточек.
Наковальне-молоточковый сустав может быть расположен под углом 90° соответственно расположению основания стремени (1).
Само основание стремени может двигаться спереди назад (2) и в латеральном направлении (3).
Наковальне-стременной сустав (4) движется лишь незначительно в латеральном направлении.
Измерение импеданса на уровне барабанной перепонки дает представление о функции звукопроводящего аппарата, и этот метод, известный как импедансная аудиометрия, используется в клинической практике.
Энергия звука достигает улитки как через звукопроводящий аппарат (воздушное проведение), так и через кости черепа, которые начинают вибрировать в акустическом поле. В последнем случае энергия звука передается непосредственно на улитку через капсулу лабиринта (костное проведение).
Для измерения слухового порога при воздушном и костном проведении звука выполняют аудиометрию.
б) Распределение стимулов. Основная функция улитки состоит в механическом частотном анализе, который зависит от гидродинамики улитки. Периодические колебания стремени преобразуются в непериодические колебания, вызывающие движущуюся волну на базилярной мембране.
Поскольку жидкость, содержащаяся во внутреннем ухе, несжимаема, смещение объема на уровне основания стремени приводит к равному смещению объема на уровне круглого окна, которое выпячивается настолько, насколько вдавливается основание стремени. Такое смещение объема, вызываемое периодическими колебаниями основания стремени приводит к смещению улиткового протока (scala media, лестница Левенберга, пространство, ограниченное базилярной мембраной и мембраной Рейсснера и расположенное между лестницей преддверия и барабанной лестницей).
Это начальное смещение приводит к образованию волны, которая движется в направлении отверстия улитки. Это непериодическое колебание, или бегущая волна.
По мере приближения волны к отверстию улитки длина волны уменьшается, но амплитуда возрастает. В какой-то определенной точке амплитуда достигает максимума и затем начинает резко уменьшаться, и, не достигнув отверстия улитки, волна гаснет. Бегущая волна в месте, где она достигает максимальной амплитуды, вызывает колебание покровной и базилярной мембран, влекущее за собой отклонение стереоцилий волосковых клеток, которое служит стимулом для этих механорецепторов.
Частотно-зависимое увеличение амплитуды до максимума вызывает образование соответствующего частотно-зависимого локализованного стимула в сенсорных клетках кортиева органа, расположенных на базилярной мембране в том месте, где волна достигает максимальной амплитуды. Таким образом происходит первичный анализ звука в виде определенных частотных стимулов (дисперсия Бекеши, или теория бегущей волны).
Тонотопическое распределение частоты колебаний улиткового протока означает, что каждой частоте колебаний соответствует определенная точка на базилярной мембране.
Поскольку место, где волна достигает максимальной амплитуды, соответствует месту, в котором кортиев орган возбуждается и тем самым активируются афферентные волокна улиткового нерва, теория бегущей волны является по существу теорией одной точки, предложенной Гельмгольцем. Следовательно, каждая точка базилярной мембраны соответствует определенной частоте колебаний.
в) Усиление механического стимула. Наибольшее отклонение стереоцилий наружных волосковых клеток происходит в том случае, когда колебание достигает максимальной амплитуды.
Под действием силы, давящей на верхушечные связующие микрофиламенты, открываются ионные каналы и изменяется потенциал рецепторов. Наружные волосковые клетки активно вытягиваются и тем самым локально усиливают бегущую волну.
г) Преобразование механического стимула в электрический сигнал. В результате усиление колебаний отклоняются также стереоцилии на внутренних волосковых клетках и открываются их ионные каналы.
Входной кальциевый ток вызывает высвобождение нейромедиатора глутамата, под действием которого афферентные волокна преддверно-улиткового нерва активируются.
г) Отоакустическан эмиссия. Активные сокращения наружных волосковых клеток сопровождаются естественными колебаниями и могут подвергаться искажению. В процессе нормального слухового восприятия улитка испускает слабые звуковые волны определенной частоты. Этот феномен известен как спонтанная отоакустическая эмиссия.
После наружной акустической стимуляции в наружном слуховом проходе можно зарегистрировать вызванную отоакустическую эмиссию.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021