Что относится к слизистым оболочкам
Профессионалам
Слизистая оболочка рта
Строение слизистой оболочки рта. Преддверие и собственно полость рта выстланы слизистой оболочкой.
Слизистая оболочка рта (tunica mucosa oris) состоит из 3 слоев: эпителиального, собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы.
Эпителиальный слой. Слизистая оболочка рта выстлана многослойным плоским эпителием. Его строение неодинаково в различных участках полости рта. На губах, щеках, мягком небе, дне полости рта эпителий в нормальных условиях HI- ороговевает и состоит из базального и шиповатого слоев. На твердом небе и десне эпителий в нормальных условиях подвергается ороговению, в связи с чем в нем имеются кроме указанных слоев зернистый и роговой. Считают, что ороговение эпителия служит его ответной реакцией на воздействие раздражителя, в первую очередь механического.
Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу (tunica submucosa), образованную более рыхлой соединительной тканью. В ней располагаются мелкие сосуды, залегают малые слюнные железы. Выраженность подслизистой основы определяет степень подвижности слизистой оболочки рта.
Иннервация слизистой оболочки рта. Чувствительную реакцию слизистой оболочки неба, щек, губ, зубов и передних двух третей языка обеспечивает тройничный нерв (V пара черепных нервов), ветви которого являются периферическими отростками нервных клеток тройничного (гассерова) узла. За чувствительность задней трети языка отвечает язы-коглоточный нерв (IX пара), который воспринимает также вкусовые раздражения с задней трети языка. С передних двух третей языка вкусовую чувствительность воспринимает лицевой нерв (VII пара черепных нервов). Симпатические волокна оказывают влияние на кровоснабжение слизистой оболочки и на секрецию слюнных желез.
Строение слизистой оболочки в различных отделах рта
Губы. Красная кайма губ является переходной зоной между кожей и слизистой оболочкой. В силу этого на ней отсутствуют волосы и потовые железы, но сохраняются сальные. Подслизистая основа отсутствует, но на границе мышечного слоя и слизистой оболочки имеется большое количество мелких слюнных желе.ч. Красная кайма покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, а со стороны преддверия полости рта — многослойным плоским неороговевающим. Уздечки верхней и нижней губы при коротком прикреплении к десне могут способствовать смещению зубов — возникновению диастемы.
Щеки. На щеках имеется выраженный подслизистый слой, что обусловливает подвижность слизистой оболочки. При закрывании рта слизистая оболочка образует складки. В подслизистой основе располагаются множество мелких
сосудов, сальные железы (железы Фордайса), образующие иногда конгломераты желтоватого цвета. Нередко эти обра-пования принимают за патологические. На слизистой оболочке щеки, на уровне второго большого коренного зуба (моляра) верхней челюсти, открывается выводной проток околоушной слюнной железы, эпителий которого не ороговевает.
Десны. Анатомически различают три участка десны: / маргинальную, или краевую, альвеолярную, или прикрепленную, и десневой сосочек. В десне отсутствует Подслизистая основа и поэтому слизистая оболочка плотно соединена с надкостницей альвеолярного отростка. Эпителий альвеолярного отростка краевой части десны имеет все признаки ороговения.
Твердое небо. Слизистая оболочка твердого неба имеет неодинаковое строение. В области небного шва и перехода неба в альвеолярный отросток Подслизистая основа отсутствует И слизистая оболочка плотно прикреплена к надкостнице. В переднем отделе в подслизистой основе твердого неба содержится жировая ткань, а в заднем — слизистые железы, что обусловливает податливость этих участков слизистой оболочки. На небе, вблизи центральных резцов верхней челюсти, имеется резцовый сосочек, который соответствует расположенному в костной ткани резцовому каналу. В передней трети твердого неба в обе стороны от небного шва расходятся 3—4 складки.
Язык. Это мышечный орган полости рта, участвующий в жевании, сосании, глотании, артикуляции, определении вкуса. Различают верхушку (кончик), тело и корень, а также верхнюю (спинка), нижнюю поверхности и боковые края языка. Нижняя поверхность языка с расположенной на ней парной бахромчатой складкой соединяется уздечкой с дном полости рта.
Слизистая оболочка языка состоит из многослойного плоского неороговевающего или частично ороговевающего (нитевидные сосочки) эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Нижняя поверхность гладкая, покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Благодаря наличию подслизистой основы она подвижна. На спинке языка слизистая оболочка плотно фиксирована на мышцах. На задней трети языка имеется скопление лимфоидной ткани в виде больших или малых фолликулов. Лимфоидная ткань розового цвета, хотя может иметь и синеватый оттенок. Это лимфоэпителиальное образование носит название язычной миндалины. В заднем отделе языка в подслизистой основе располагаются мелкие слюнные железы, которые по характеру секрета делят на серозные, слизистые и смешанные.
Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) располагаются на боковых поверхностях и кончике языка. На спинке языка их меньше. Грибовидные сосочки имеют хорошее кровоснабжение. В силу того, что покрывающий их эпителиальный слой не ороговевает, они выглядят как красные точки. В грибовидных сосочках заложены вкусовые почки (луковицы).
Листовидные сосочки (papillae foliatae) располагаются на боковой поверхности языка и в задних отделах (впереди желобоватых). Листовидные сосочки также содержат вкусо-иые почки (луковицы).
Язык кровоснабжается язычной артерией. Венозный отток происходит по язычной вене. На боковой поверхности у корня языка видно сосудистое (венозное) сплетение больших или меньших размеров, которое иногда ошибочно принимают за патологическое. Лимфатические сосуды располагаются преимущественно по ходу артерий.
С возрастом в строении слизистой оболочки рта наблюдается ряд изменений. Истончается эпителиальный слой, уменьшается размер клеточных элементов, утолщаются эластические волокна, происходит разволокнение коллагеновых пучков. У людей старше 60 лет отмечается нарушение целостности базальной мембраны, следствием чего может быть прорастание эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки.
Что относится к слизистым оболочкам
В ротовой полости в условиях нормы осуществляются разнообразные взаимосвязанные и взаимозависимые функции: вкусовая апробация пищевых продуктов и их дифференцировка на съедобные и несъедобные, механическая обработка пищи, ее измельчение, смачивание слюной; обеспечение начальных этапов гидролиза углеводов и формирование пищевого комка; обеспечение рефлекторной стимуляции с механо-, хемо- и терморецепторов пищеварительных желез желудка, поджелудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки; барьерная функция по защите организма от патогенной микрофлоры. Ротовая полость может обеспечивать всасывательную функцию, а за счет деятельности слюнных желез экскреторную и инкреторную функции [1, 2, 5, 6].
В связи с вышеизложенным целесообразно остановиться на функциональной значимости отдельных компонентов ротовой полости, в частности слизистой оболочки рта, слюнных железах, а также на аппарате, обеспечивающем процессы сосания, жевания, глотания.
Слизистая оболочка рта состоит из следующих основных компонентов: многослойного плоского эпителия, базальной мембраны и подлежащей соединительной ткани. В эпителии различают три слоя: базальный, шиповидный и поверхностный. Количество слоев эпителия неодинаково в различных участках ротовой полости. Утолщен эпителий губ и щек, истончен эпителий нижней поверхности языка и дна полости рта. Эпителий слизистой оболочки десен и твердого неба является ороговевающим. Слизистая оболочка рта переходит в подслизистую, представленную рыхлой соединительной тканью. Однако слизистая оболочка языка, десен, твердого неба не имеет подслизистого слоя [1, 2, 3, 6].
Кровоснабжение слизистой оболочки полости рта обеспечивают наружная сонная артерия и ее ветви – верхняя челюстная артерия, нижняя луночковая артерия и др. Щечная артерия, задняя верхняя альвеолярная и подглазничная артерии кровоснабжают слизистую оболочку преддверия рта и десны верхней челюсти. Слизистую оболочку неба питают ветви нисходящей небной артерии. Вены, сопровождающие артерии, впадают во внутреннюю яремную вену. Лимфа оттекает в регионарные подбородочные и подчелюстные лимфатические узлы. Иннервация слизистой оболочки полости рта обеспечивается за счет второй и третьей ветвей тройничного, носонебного, щечного, язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов [1, 2, 5, 6].
Функции слизистой оболочки рта.
Слизистая оболочка рта выполняет следующие функции:
4. Обеспечивает местный иммунитет.
5. Является важнейшей рефлексогенной зоной.
6. Обладает определенной проницаемостью.
7. Обладает выраженной регенеративной активностью.
Секреторная функция слизистой оболочки рта в основном обеспечивается малыми слюнными железами подслизистой губ и мягкого неба, играющими важную роль в увлажнении слизистой рта и предотвращении механических травм при сухоедении. В слизистой оболочке языка, десен, твердого неба отсутствуют подслизистый слой и соответственно малые слюнные железы, в связи с чем не выражена и секреторная функция.
Буферные свойства слизистой оболочки рта определяются толщиной рогового слоя и состоянием секреторной активности слюнных желез, содержанием в слюне белков, фосфатов, бикарбонатов и других компонентов различных буферных систем. При развитии патологических процессов в ротовой полости, избыточном накоплении кислых или щелочных продуктов возникает компенсаторное восстановление pH среды, в частности и за счет определенной буферной емкости слизистой оболочки рта.
Барьерная функция включает в себя функцию внешнего и внутреннего гистогематического барьеров. Барьерная функция в значительной мере обусловлена анатомическими и функциональными особенностями слизистой рта. Эпителий маргинального отдела десны и твердого неба является ороговевающим, что делает слизистую более устойчивой к механическим, химическим, температурным воздействиям. Механической нагрузке противостоит и тургор десны, обеспечиваемый в значительной мере наличием тонофиламентов в цитоплазме клеток всех слоев эпителия, кроме ороговевающего. С возрастом, количество тонофиламентов возрастает почти в 3 раза, что увеличивает тургор десны и ее устойчивость к механическому воздействию. Тургор и физическая прочность слизистой оболочки рта зависят от состояния эластических и коллагеновых волокон, наличия жировой клетчатки в подслизистом слое. Барьерная функция слизистой оболочки полости рта обеспечивается и степенью проницаемости ее для различных веществ эндогенной или экзогенной природы. Последняя в свою очередь зависит от выраженности рогового слоя, наличия в мембранах клеток фосфолипидов, холестерина, жирных кислот, возникновения поляризационных токов, изменения концентрации на поверхности ионов металлов. Проницаемость слизистой определяется и размерами межклеточных пространств в зернистом слое, состоянием микрофиламентов. Уровень проницаемости слизистой оболочки ротовой полости и соответственно состояние барьерных свойств в значительной мере зависят от концентрации растворов, воздействующих на слизистую, температуры, pH среды, парциального давления и т.д.
Барьерная функция слизистой зависит от состояния специфических иммунологических механизмов защиты и фагоцитоза.
Проницаемость слизистой оболочки полости рта и ее барьерная функция различны в разных участках. Наибольшая проницаемость отмечена в области десневой бороздки и дна полости рта, что используют для введения некоторых лекарственных препаратов, например валидола и др. Лекарственные препараты лучше всасываются через нормальную слизистую оболочку, чем измененную, в частности при воспалительных процессах, когда формируются явления тромбоза, эмболии, стаза в кровеносных и лимфатических сосудах [1, 2, 3, 4, 6].
Слизистая оболочка рта является мощной рефлексогенной зоной, содержит большое количество рецепторных нервных окончаний. По функциональным признакам все рецепторы делятся на три группы:
а) хеморецепторы (вкусовые);
б) соматосенсорные (тактильные, тепловые, холодовые, болевые) ;
По характеру информации, поступающей в центральную нервную систему из полости рта, различают 6 видов чувствительности слизистой оболочки ротовой полости.
Тактильные рецепторы относятся к периферическому отделу соматосенсорного анализатора. Это рецепторы прикосновения, давления и свободные нервные окончания. Их распределение неравномерно в различных отделах челюстно-лицевой области. Наибольшей чувствительностью обладают кончик языка и красная кайма губ, причем верхняя имеет большую чувствительность, чем нижняя. Это обусловлено тем, что именно здесь происходит первый контакт и первый анализ веществ, поступающих в ротовую область. Высокая тактильная чувствительность твердого неба обеспечивает апробацию пищи в момент жевания, при формировании пищевого комка и при глотании. Наименьшей тактильной чувствительностью обладает слизистая оболочка вестибулярной поверхности десен. В области десневых сосочков чувствительность также невысокая.
Тепловыми рецепторами слизистой рта являются тельца Руффини, а холодовыми – колбы Краузе. Температурные раздражения воспринимаются также свободными окончаниями афферентных нервных волокон. Для тепловой чувствительности характерен возрастающий градиент от передних отделов к задним, для холодовой чувствительности – обратная закономерность. Такое распределение рецепторов обусловлено специфичностью их функций и значимостью в процессах терморегуляции. Холодовые рецепторы преобладают в передних отделах полости рта, так как холодовая рецепторная система является ведущей в развитии реакций адаптации и соответственно быстрее и адекватнее реагирует на изменение температуры внешней среды. Тепловые рецепторы преобладают в задних отделах полости рта и сигнализируют о температурном режиме самого организма. Слизистая оболочка щек мало чувствительна к холоду и еще меньше к теплу. Восприятие тепла отсутствует в центре твердого неба, а в центре дорзальной поверхности языка отсутствует тепловая и холодовая чувствительность. Высоким уровнем чувствительности к термическим воздействиям обладает красная кайма губ и кончик языка, так как эти области первыми получают информацию о температуре веществ, поступающих в ротовую область. При необходимости рефлекторно включаются защитные механизмы. Зубы обладают холодовой и тепловой чувствительностью. Порогом холодовой чувствительности для резцов является температура 20 °, для остальных 11 – 13 °. Порогом тепловой чувствительности для резцов является температура 52 °, для остальных – 60–70 ° [4,6].
Болевые рецепторы слизистой оболочки рта, или ноцицепторы, представлены свободными неинкапсулированными нервными окончаниями различной формы в виде волосков, спиралей, пластинок. Наиболее изучена болевая чувствительность слизистой оболочки альвеолярных отростков, твердого неба, т.е. участков протезного ложа.
Выраженной болевой чувствительностью обладает участок слизистой на вестибулярной поверхности в области боковых резцов. На внутренней поверхности щеки имеется узкий участок, лишенный болевой чувствительности. Как правило, боль локализуется в области больного зуба, но может иррадиировать по чувствительным волокнам II и III ветвей тройничного нерва в глазное яблоко, лобную, височную и затылочную область головы. Болевые ощущения могут возникать и при воспалительных процессах в ротовой полости – стоматитах, глосситах, а также при гальванизме.
Специфической особенностью сенсорной функции слизистой оболочки полости рта является наличие вкусовой чувствительности. Вкусовые рецепторы собраны во вкусовые почки или вкусовые луковицы. Это эллипсоидные образования, расположенные на языке, задней стенке глотки, мягком небе, надгортаннике, миндалинах, причем наибольшее количество их обнаружено на языке, вкусовые сосочки которого содержат комплексы вкусовых луковиц или почек. Различают грибовидные вкусовые сосочки кончика языка, покрытые неороговевающим эпителием, листовидные – в основании боковой поверхности языка и желобовидные, расположенные около корня языка. Желобовидные сосочки содержат до 200 вкусовых почек каждый, а грибовидные и листовидные – всего по нескольку вкусовых луковиц. Между сосочками языка открываются выводные протоки мелких слюнных желез, секрет которых промывает вкусовые почки. У взрослого человека содержится несколько тысяч вкусовых почек. Каждая вкусовая почка содержит от 30 до 80 клеток гетерогенной структуры, из них около 10 % составляют вкусовые рецепторные клетки, так называемые темные клетки, на апикальной поверхности которых имеются микроворсинки (вкусовые микровиллы). Кроме того, в состав вкусовой почки входят «светлые» – опорные клетки, обеспечивающие выполнение специфических функций рецепторными клетками, а также гантелевидные клетки, выделяющие биологически активные вещества, в частности катехоламины и серотонин, играющие определенную роль в механизмах возбуждения вкусового рецепторного аппарата. Базальные клетки вкусовой почки выполняют функцию механорецепторов [4, 6].
Рецепторные клетки вкусовой почки также гетерогенны и воспринимают энергию химического вкусового стимула, реагируют на механические качества пищи и на ее температуру. Апикальные части рецепторных клеток обращены во вкусовой канал, который через вкусовую пору открывается в полость рта. Через эту пору в канал попадают растворенные в слюне пищевые вещества, а жидкость вкусового канала обеспечивает рецепцию вкусовых химических стимулов. Продолжительность жизни клеток вкусовых луковиц составляет 10–12 дней. Значение периферического отдела вкусовой сенсорной системы заключается в восприятии энергии химических вкусовых стимулов и преобразовании ее в энергию нервного импульса. Между вкусовыми рецепторами и афферентными чувствительными волокнами имеется рецептор-но-афферентный синапс. Под базальной мембраной эпителия,, в котором заложена луковица, имеется нервное сплетение, образованное миелиновыми и безмиелиновыми нервными волок-нами. Безмякотные нервные волокна образуют синапс с одной рецепторной клеткой, а мякотные волокна разветвляются и могут иннервировать до 30 рецепторных клеток, т. е. имеется, перекрестная иннервация одной рецепторной клетки из нескольких нервных волокон. Кроме того, толстые миелиновые волокна могут иннервировать несколько луковиц [1, 2, 3, 6].
Афферентные волокна от вкусовых рецепторов вместе с волокнами от болевых, температурных, тактильных рецепторов языка идут в составе VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов. Причем верхнегортанный нерв-ветвь X пары иннервирует гортань, надгортанник, заднюю стенку глотки, заднюю поверхность языка. Язычная ветвь IX пары иннервирует заднюю поверхность языка. Барабанная струна, ветвь VII пары, иннервирует передние 2/3 языка и боковые поверхности [4, 6].
Биоэлектрические явления в ротовой полости
Слизистая оболочка ротовой полости обладает высокой чувствительностью к электрическому току, так как имеет высокую электропроводность. Это обусловлено обильным кровоснабжением ее, отсутствием на большинстве участков рогового слоя, а также высокой гидрофильностью тканей.
Явления гальванизма зависят от силы тока: при токе, равном 80 мка, выражены сильно, при токе 25–80 мка – слабо. При токе менее 5 мка – отсутствуют.
Регенерация слизистой рта. В течение суток идет постоянное слущивание эпителия, которое восполняется за счет физиологической регенерации. Обновление эпителия обеспечивается митотической активностью клеток базального и шиповидного слоев. Интенсивность обновления эпителия зависит от возраста, пола человека, времени суток, состояния местных иммунологических, механизмов защиты и неспецифической резистентности слизистой. Регенерационная способность слизистой связана с наличием в ней малодифференцированных клеточных элементов. В процессе дифференцировки и пролиферации в эпителиальных клетках накапливаются гликоген, РНК, гликозаминогликаны [1, 2, 3, 6].
Что относится к слизистым оболочкам
Основными актами ротового пищеварения являются сосание, жевание и глотание, являющиеся двигательными или моторными актами, а также слюноотделение – секреторный акт.
Ротовая полость играет исключительно важную роль в обеспечении начальных этапов пищеварения, а также последующих этапов – желудочного и кишечного.
Пища находится в ротовой полости около 16–18 сек, за это время она механически измельчается, перетирается, смачивается слюной и трансформируется в пищевой комок-болюс. В ротовой полости осуществляется анализ и апробация вкусовых качеств пищи, начинается ее химическая обработка за счет различных ферментов, в частности амилолитических [1, 2, 3, 6, 7, 8].
В процессе ротового пищеварения раздражаются многочисленные рецепторы ротовой полости, что обеспечивает рефлекторную стимуляцию деятельности слюнных желез, пищеварительных желез желудка, поджелудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки, а также моторной и эвакуаторной деятельности желудочно-кишечного тракта. В ротовой полости начинается частично процесс всасывания воды, некоторых лекарственных препаратов [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Акт сосания – двигательный акт, соответствующий у новорожденных детей и детей грудного возраста акту жевания. У новорожденного он осуществляется по принципу безусловного рефлекса. Аппарат сосания обеспечивают поперечные складки губ, десны, жировые комочки или подушечки Биша в толще щек и языка. При раздражении тактильных, температурных, вкусовых рецепторов слизистой возникает поток афферентной импульсации, распространяющейся по чувствительным волокнам V пары черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в частности в комплексный пищеварительный центр, в центр акта сосания. Оттуда импульсация распространяется по эфферентным волокнам в состав V, VII, XII пары черепно-мозговых к аппарату сосания, обеспечивая безусловно-рефлекторное сокращение мышц рта и языка. Язык выполняет функцию поршня в насосе. За счет сокращений его мышц он оттягивается вниз и назад, одновременно опускается нижняя челюсть, в связи с чем создается разрежение в ротовой полости в пределах 100–150 мм рт. ст. Снижение давления в ротовой полости ниже атмосферного обеспечивает присасывающее действие в момент акта сосания, способствует поступлению молока в ротовую полость. Акту сосания способствует также отрицательное внутригрудное давление, которое передается в ротовую полость по тонким стенкам пищевода. Через 7–10 дней после рождения вырабатываются первые условные рефлексы, в том числе и рефлекс сосания [1, 2, 3, 6, 7, 8].
У человека имеется три пары больших слюнных желез; околоушные, подъязычные и подчелюстные и большое количество мелких желез, рассеянных в слизистой оболочке рта, губ, щек. Выводные протоки околоушных желез открываются на уровне верхних вторых моляров в области небольшого бугорка, а выводные протоки двух других пар открываются на дне полости рта, позади нижних вторых резцов по обе стороны от уздечки языка. Значение слюнных желез неодинаково: мелкие железы постоянно выделяют секрет, который увлажняет слизистую и предохраняет ее от высыхания, а крупные железы выделяют свой секрет периодически и принимают участие в процессе пищеварения. Следует отметить, что слюнные железы функционируют как экзо- и эндокринные железы.
Экзокринная функция связана с образованием слюны, а эндокринная с выработкой гормоноподобных веществ, таких как:
а) паротин, обеспечивающий регуляцию фосфорно-кальциевого обмена в костной ткани и ткани зуба;
б) эритропоэтин, регулирующий процессы эритропоэза в костном мозге;
в) фактор роста и регенерации эпителия слизистой полости рта, пищевода, желудка;
г) фактор регенерации симпатических нервов;
д) инсулиноподобное вещество и др. Слюнные железы состоят из слизистых и серозных клеток, которые неравномерно распределены в составе желез [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
В связи с функциональными особенностями можно выделить три группы желез:
1. Слизистые, или мукоидные, в составе секрета которых содержится много слизи или вязкого мукоидного секрета. К этой группе относятся мелкие железы корня языка, твердого и мягкого нёба.
2. Белковые железы – в их составе преобладают серозные клетки, а слюна содержит в значительном количестве белки-ферменты. К числу этих желез относится околоушная железа, мелкие слюнные железы боковой поверхности языка. Околоушные железы продуцируют жидкую слюну, содержащую большое количество хлоридов натрия, кальция, ферменты амилазу, каталазу, кислую фосфатазу.
3. Смешанные железы. В составе их секрета есть муцин, вода, соли, белок. К числу этих желез относятся подъязычная, подчелюстная слюнные железы,’ мелкие железы губ и кончика языка.
Подъязычная слюнная железа продуцирует слюну, богатую муцином вязкой консистенции, обладающую щелочной реакцией и высокой активностью кислой и щелочной фосфатазы.
Поднижнечелюстная слюнная железа выделяет секрет, содержащий большое количество муцина, амилазы, хлоридов натрия, кальция, фосфатов кальция и магния, незначительное количество роданистого калия.
Ротовая жидкость, чистая и смешанная слюна
Слюна – это смесь секретов трех пар больших и множества мелких слюнных желез. Такую слюну можно рассматривать как смешанную слюну.
Чистая слюна – это слюна, которая получена непосредственно из выводного протока слюнной железы и не успела выделиться в ротовую полость, где быстро смешивается и превращается в ротовую жидкость.
Ротовая жидкость образуется за счет примешивания к слюне клеток слущенного эпителия, частиц пищи, микроорганизмов полости рта, слюнных телец (нейтрофильных лейкоцитов, мигрирующих из кровеносных сосудов в полость рта), слизи, зубного налета. Ротовая жидкость имеет вязкую консистенцию, непрозрачна, состав ротовой жидкости может изменяться в зависимости от состояния ротовой полости, качества пищи, факторов внешней среды [3, 4, 5, 6, 7, 8].
Состав, свойства и функции слюны
Слюна – пищеварительный сок. В течение суток образуется у взрослого человека от 0,5 до 2,0 л слюны, которая имеет вид вязкой опалесцирующей жидкости, несколько мутноватой за счет наличия в ней клеточных элементов; pH смешанной слюны составляет от 5,8 до 8,0.
Смешанная слюна содержит около 99,5 % воды и соответственно около 0,5–0,6 % сухого вещества, включающего органические и неорганические компоненты [3, 4, 5, 6, 7, 8].
Неорганические вещества слюны – ионы натрия, калия, кальция, магния, железа, кальция, хлора, фтора, а также фосфаты, хлориды, сульфаты, бикарбонаты.
Органические вещества слюны:
а) гликопротеиды, трансферрин, церулоплазмин, альбумины, глобулины, свободные аминокислоты, иммуноглобулины;
б) небелковые азотсодержащие соединения – мочевина, аммиак, креатин;
в) вещества с бактерицидным действием – лизоцим, обладающий также и противокариесным эффектом, а также способностью стимулировать регенераторные процессы;
г) в смешанной слюне содержатся до 3 мг % свободных моносахаридов, а также продукты их превращений – лактат, пируват, цитрат;
д) вещества мукоидной природы, в частности муцин. Муцин – важнейший органический компонент слюны, обеспечивает вязкость слюны, способствует склеиванию частичек пищи и формированию пищевого комка, подготовляет его к проглатыванию;
е) гормоны: кортизон; кортизол, эстрогены, тестостерон, саливопаротин, урогастрон, инсулиноподобное вещество, глюкагон, тонин и др.
ё) в смешанной слюне в небольших количествах присутствуют холестерин и его эфиры, жирные кислоты глицерофосфолипиды;
ж) витамины: витамин С, никотиновая, пантотеновая, фолиевая кислота, тиамин, рибофлавин, пиридоксин;
Слюна – активный пищеварительный сок, в ней содержится около 50 различных ферментов, относящихся к гидролазам, оксиредуктазам, трансферазам, липазам, изомеразам. Оптимум действия ферментов слюны – слабощелочная среда. Основным ферментом слюны является альфа-амилаза, гидролитический фермент, обеспечивающий расщепление гликозидных связей в молекуле крахмала и гликогена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Мальтаза слюны расщепляет мальтозу и сахарозу до моносахаров. Кроме амилолитических ферментов в слюне обнаружены протеолитические, напоминающие по субстратной специфике трипсин: саливаин, гландулаин, калликреиноподобная пептидаза. Оптимум действия саливаина при pH 9,2–9,9., а для гландулаина оптимальна кислая среда. Протеолитические ферменты слюны, попадая в системный кровоток, оказывают депрессорное действие. Важными ферментами слюны являются кислая и щелочная рибонуклеазы, трансаминазы, пероксидаза, обеспечивающие деградацию нуклеиновых кислот вирусов и соответственно противовирусную защиту слизистой оболочки полости рта, а также альдолаза, малат- и лактатдегидрогеназа. Источниками ферментов слюны могут быть лейкоциты, микробы, эпителий [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Слюна содержит комплекс веществ, регулирующих процессы местного гемостаза в полости рта, в частности прокоагулянтные и антикоагулянтные факторы, а также компоненты системы фибринолиза. Так, слюна содержит тромбопластин, антигепариновый фактор, а также факторы, идентичные V, VIII, X плазменным факторам свертывания крови. Естественными антикоагулянтами слюны являются антитромбопластины и антитромбины. Кроме того, в слюне содержатся плазминоген, проактиватор и активатор плазминогена, антиплазмин – соединение, стабилизирующее фибрин, идентичное XIII плазменному фактору [3, 4, 5, 6, 7, 8].
Кровотечение в ротовой полости быстро прекращается на фоне сбалансированного в условиях нормы содержания факторов прокоагулянтной, антикоагулянтной и фибринолитической систем. Факторы системы фибринолиза, содержащиеся в слюне, обладают и выраженным стимулирующим воздействием на процессы физиологической и патологической репарации слизистой рта [5, 7, 8].
Все многообразие функций слюны можно представить в виде трех основных: пищеварительной, защитной и трофической [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Пищеварительная функция слюны
1. За счет ферментов амилазы и мальтазы слюна обеспечивает химическую обработку пищи, в частности расщепление углеводов до ди- и моносахаров.
2. Слюна смачивает, увлажняет пищу и связывает ее отдельные частицы за счет муцина, т.е. принимает участие в формировании пищевого комка.
3. В слюне происходит растворение солей, сахаров и других компонентов пищи; в растворенном виде указанные соединения воздействуют на вкусовые рецепторы, и таким образом слюна принимает участие в формировании вкусовых ощущений.
4. Слюна необходима для осуществления физиологического акта – глотания. За счет наличия муцина пищевой комок становится более скользким и подвижным.
5. Слюна способствует рефлекторной секреции желудочного и других пищеварительных соков.
Защитная функция слюны проявляется в следующем:
1. Слюна постоянно увлажняет слизистую оболочку рта, предохраняет ее от высыхания, защищает зубы от воздействия физических и химических факторов.
2. Слюна способствует самоочищению полости рта и зубов, отмыванию налета.
3. Слюна обеспечивает регуляцию температуры полости рта и соответственно принимаемой пищи.
4. При попадании в ротовую полость кислых или отвергаемых веществ образуется большое количество жидкой слюны с высоким содержанием белка, обеспечивающей нейтрализацию кислот, снижение концентрации токсических факторов.
5. Слюна обладает выраженными буферными свойствами, является амфотерным электролитом, регулирует pH полости рта, связывая как излишки кислот, так и оснований.
6. Слюна повышает неспецифическую резистентность полости рта к воздействию инфекционных патогенных факторов за счет наличия в ней лизоцима, миелопероксидазы, лактоферрина, катионных белков, нуклеаз и т. д.
7. Слюна участвует в противовирусной и противобактериальной защите полости рта за счет иммуноглобулинов классов G, А, М, интерферона, комплемента, а также нейтрофилов и моноцитов, мигрирующих в слюну.
8. Защитное действие слюны обеспечивается наличием в ней факторов свертывания крови. При повреждении слизистой оболочки и тканей полости рта происходит быстрая остановка кровотечения, а за счет факторов фибринолитической системы обеспечивается быстрое очищение слизистой от фибриновых налетов, создаются благоприятные условия для регенерации.
9. Постоянная (резидентная) микрофлора слюны и тканей ротовой полости препятствует размножению случайной транзиторной микрофлоры, попадающей в полость рта с пищей, водой.
10. Слюна, являясь основным источником кальция и фосфора для эмали зуба, влияет на формирование резистентности зуба к кариесу.
Трофическая функция слюны
Слюна и ротовая жидкость могут оказывать выраженное влияние на проницаемость эмали зуба практически для всех веществ, которые могут поступать в полость рта с пищевыми продуктами и водой. Различная проницаемость эмали для органических и неорганических веществ, содержащихся в слюне, обусловлена их биологической активностью, способностью связываться с элементами эмали. Слюна является основным источником кальция, фосфора, цинка, используемых для образования эмали и других компонентов зуба, причем интенсивность поступления кальция в эмаль зуба из слюны максимальна при pH 7,0–8,0, когда слюна перенасыщена кальцием. При подкислении слюны и снижении pH ниже 6,5 в ротовой жидкости падает содержание ионов кальция, что способствует его выходу из эмали [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Трофическая функция слюны обеспечивается также за счет наличия в ней различных ферментов и гормонов. Такие ферменты, как калликреин и саливаин, регулируют микроциркуляторное кровообращение в тканях слюнных желез и слизистой оболочке полости рта. Между тем избыточное содержание в слюне нуклеаз может приводить к снижению регенеративного потенциала тканей и развитию дистрофии [5, 7, 8].
Из слюнных желез выделен гормон паротин, способствующий обызвествлению зубов и скелета при одновременном снижении содержания кальция в крови.
В слюне содержатся также фосфопротеины, кальцийсвязывающий белок с высоким сродством к гидрооксиапатиту, способствующий образованию зубного камня.
Экскреторная функция слюнных желез
В составе слюны могут выделяться некоторые конечные продукты обмена (мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин), лекарственные препараты, алкоголь, а также ионы металлов экзогенного происхождения, в частности ртути, свинца, висмута. Экскреторная функция слюнных желез заметно усиливается при почечной или печеночной недостаточности, эндокринопатиях, когда в организме человека начинают накапливаться различные токсические продукты эндогенной природы [5, 7, 8].
Кровоснабжение слюнных желез осуществляется от ветвей наружных сонных артерий, оттекает кровь в систему наружной и внутренней яремной вен. Особенностью кровеносной системы слюнных желез является наличие многочисленных анастамозов, по которым кровь из артерий и артериол попадает в венулы и вены, минуя капиллярное русло, что способствует перераспределению крови в железе. Лимфа оттекает в подподбородочные, поднижнечелюстные и глубокие шейные лимфатические узлы [5, 7].
Механизм слюноотделения. Слюноотделение является сложным рефлекторным актом, который осуществляется на базе условных и безусловных рефлексов. Безусловно-рефлекторный механизм осуществляется при непосредственном раздражении различными веществами, в том числе и пищевыми тактильных, температурных, вкусовых, болевых рецепторов полости рта. Афферентная импульсация поступает по чувствительным волокнам V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в частности в центр слюноотделения. Центр слюноотделения представлен верхним и нижним слюноотделительными ядрами, являющимися соответственно ядрами лицевого (VII пара) и языкоглоточного (IX пара) нервов. От этих ядер распространяется эфферентная холинергическая импульсация по парасимпатическим нервным волокнам к слюнным железам. Причем от верхнего слюноотделительного ядра возбуждение распространяется к подъязычной и подчелюстной железам по преганглионарным волокнам в составе барабанной струны (VII пара). Преганглионарные волокна заканчиваются в поднижнечелюстном и подъязычном ганглиях, расположенных в теле соответствующих желез. От нейронов этих ганглиев постганглионарные секреторные нервные волокна идут к секреторным клеткам и сосудам подчелюстной и подъязычной слюнных желез. От нижнего слюноотделительного ядра идут преганглионарные волокна в составе нерва Якобсона (ветвь IX пары) и прерываются в ушном ганглии. Отсюда импульсы идут по постганглионарным волокнам ушновисочного нерва к секреторным клеткам и сосудам околоушной железы [3, 5, 6, 7, 8].
Эфферентная симпатическая иннервация слюнных желез также является двухнейронной. Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов II–VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном симпатическом узле, от нейронов которого отходят подстганглионарные симпатические волокна к слюнным железам [7, 8].
Влияние симпатических и парасимпатических эффекторных воздействий на секреторную функцию слюнных желез и их кровоснабжение неодинаково. При усилении парасимпатических нервных влияний на слюнные железы наблюдается обильное выделение жидкой слюны, содержащей много солей, мало органических соединений. Парасимпатические нервы являются для слюнных желез секреторными [3, 5, 6, 7, 8].
Усиление холинергических нервных влияний и процесса слюноотделения сочетается с расширением кровеносных сосудов слюнных желез и интенсификацией в них кровообращения. Эти эффекты обусловлены освобождением ацетилхолина с постганглионарных нервных окончаний, а также воздействием кининов [5, 7, 8, 9].
Усиление адренергических нервных влияний на слюнные железы сопровождается выделением небольшого количества вязкой густой слюны с большим содержанием муцина, органических соединений и малым количеством солей, поэтому симпатические нервы называют трофическими для слюнных желез. Ограничение слюноотделения при усилении адренергических нервных влияний сочетается с сужением кровеносных сосудов слюнных желез и уменьшением в них интенсивности кровотока.
В момент ротового пищеварения при так называемой «пищевой секреции» парасимпатические нервные влияния на слюнные железы выражены в большей степени, чем симпатические [5, 7, 8].
Условно-рефлекторный механизм слюноотделения. Формирование данного механизма имеет место при раздражении зрительных, слуховых, обонятельных рецепторов под влиянием различных раздражителей: вида, запах пищи, разговоров о пище, звуков, связанных с приготовлением пищи, и т. д. При виде или запахе пищи раздражаются зрительные и обонятельные рецепторы, импульсы поступают в мозговые отделы этих сенсорных систем, а оттуда по принципу доминанты возбуждения за счет временных нервных связей поступают в корковое представительство комплексного пищевого центра, затем в продолговатый мозг в комплексный пищевой центр, в частности центр слюноотделения, и, наконец, по эфферентным секреторным волокнам к слюнным железам. У человека условнорефлекторная секреция слюны может начинаться также при воспоминании о вкусной пище [7, 8].
Помимо рефлекторной регуляции слюноотделения существуют и другие виды регуляции, в частности гуморальная регуляция.
Гуморальная регуляция слюноотделения. На секрецию слюны влияют многие гормоны и биологически активные соединения, в частности гормоны гипоталамо-гипофизарной системы, поджелудочной, щитовидной железы, половых желез, а также гистамин, калликреины, кинины, изменения концентрации питательных веществ, СО2 в крови. Так, кровь, богатая питательными веществами, тормозит деятельность центра слюноотделения, наоборот, усиление слюноотделения отмечается при уменьшении в крови уровня питательных веществ [5, 7, 8].
При увеличении концентрации СО2 в крови в случае развития асфиксии происходит повышение возбудимости нейронов комплексного пищевого центра. Интенсивность слюноотделения может изменяться на фоне приема некоторых лекарственных препаратов, например, при использовании холиномиметиков (пилокарпина, физиостигмина) интенсивность слюноотделения возрастает, а при введении холинолитика – атропина возникает гипосаливация. Гуморальные факторы могут двояко влиять на интенсивность слюноотделения: непосредственно на центры головного мозга или действовать на периферический аппарат – синаптические структуры или секреторные клетки [4, 5, 7, 8].