возможно ли естественное переопределение пола
Дифференциация и переопределение пола
Развитие признаков пола, как и любых других признаков организма, определяется генотипом и факторами внешней среды.
Мы уже показали, что организмы генетически бисексуальны. Именно поэтому процесс дифференциации пола оказывается сложным. Бисексуальная основа организма в принципе позволяет изменять направление его развития, т. е. переопределять пол в онтогенезе.
Теперь в руках биологов имеются уже различные методы — генетические, эмбриологические и цитологические, с помощью которых можно изучать дифференциацию пола и воздействовать на этот процесс с целью переопределения его в индивидуальном развитии животных и растений. Рассмотрим кратко две стороны этой проблемы: дифференциацию пола и переопределение пола в онтогенезе.
Дифференциация пола
Вслед за определением пола следует дифференциация, т. е. развитие половых различий.
Главным критерием пола является формирование воспроизводительной, половой системы и физиологического (биохимического) механизма, обеспечивающего скрещивание.
Зачаточные гонады у эмбрионов животных оказываются двойственной природы или, точнее, индифферентными в половом отношении. Они состоят из внешнего слоя ткани, называемого кортексом (cortex), из которого развивается женская ткань, и из внутреннего слоя, называемого медуллой (medulla), из которого развивается мужская ткань.
Схема дифференциации гонад в онтогенезе
В ходе дифференциации пола идет развитие одного из зачатков и подавление другого. У мужского пола быстрее развивается медуллярная ткань, которая подавляет деятельность кортикального слоя, в результате гонады превращаются в семенники. У женского пола ускоряется развитие кортикального слоя, в силу чего подавляется формирование медуллярного слоя, и гонады превращаются в яичники. Соответственно этим преобразованиям половых зачатков дифференцируются и половые пути. Вначале закладываются как Вольфовы, так и Мюллеровы протоки, но впоследствии протоки противоположного пола дегенерируют или остаются в зачаточном состоянии.
Половая дифференциация эмбриона человека начинается с образования гонад. У шестинедельного эмбриона, который имеет длину 12 мм, пол еще не различается, гонады внешне одинаковы. У зародыша в 13 мм появляются первые признаки мужских гонад — семенники. Гонады женского эмбриона в это время индифферентны; на неделю позже, чем у мужского эмбриона, в них начинается процесс дифференциации яичников. В 12-недельном возрасте пол эмбриона человека хорошо различается.
Сам процесс дифференциации пола у многих животных обусловлен гормонами, которые выделяются не только эндокринными железами, но и кортикальным и медуллярным слоями полового зачатка, а в последующем — и половыми железами. Эти вещества отличаются по времени их выработки и по характеру своего действия. У особей мужского пола преобладает «мужское вещество» — медулларин, у женского — кортикальный гормон.
Дальнейшая дифференциация пола, особенно развитие вторичных половых признаков, также идет под влиянием различных гормонов. Если у самца млекопитающего удалить семенники, т. е. кастрировать его до наступления половой зрелости, то взрослое животное приобретает некоторые признаки женского пола — оно становится феминизированным. Классическими опытами М. М. Завадовского еще в 20-х годах было показано, что кастрация самок птиц даже во взрослом состоянии приводит к развитию признаков противоположного пола. Кастрированные курочки превращаются по внешнему виду в петухов. Этот процесс может быть обратимым.
Главным действующим началом в дифференциации пола являются гены, контролирующие уровень гормональной секреции мужского или женского направления. Преобладание генов, определяющих мужской пол, в общем балансе приводит к повышению активности мужских гормонов и к дифференциации мужского пола, обратное соотношение генов — к развитию женского пола. Преобладание в онтогенезе гормональной секреции то одного, то другого пола приводит к развитию интерсексуальных форм. По представлению Р. Гольдшмидта, у интерсексов имеются критические моменты гормональной активности, которые определяют «поворот» в развитии пола данной особи. Половые гормоны животных принято делить на три группы: андрогены, эстрогены и гормон желтого тела — прогестерон. Эстрогены и прогестерон являются женскими половыми гормонами, а андрогены — мужскими. Результаты исследований показывают, что гормоны у позвоночных оказывают влияние не только на развитие вторичных половых признаков, но и на гонады. Андрогенные вещества вызывают маскулинизацию яичников, т. е. появление в них мужских половых клеток, а эстрогены — феминизацию семенников, т. е. появление в них женских половых клеток.
На дифференциацию пола у высших растений значительное влияние оказывает действие растительных гормонов — ауксинов.
Переопределение пола в онтогенезе
Наилучшим доказательством наследственной бисексуальности организмов является изменение пола в онтогенезе в естественных или искусственных условиях.
Изучение действия гормонов на дифференциацию пола и переопределение его в онтогенезе является очень важной проблемой генетики, эмбриологии и эндокринологии.
Раньше мы уже говорили о том, что отдельные мутантные гены, например у кукурузы, могут как бы переопределить пол, точнее — превратить однодомное растение в двудомное. У дрозофилы один из аутосомных генов может сдвинуть развитие пола в противоположную сторону. Теперь же мы рассмотрим другую сторону вопроса — ненаследственное, онтогенетическое, изменение, или переопределение, пола. В этом отношении генетики и эмбриологи располагают большим количеством фактов, данных самой природой и полученных экспериментально.
У человека и млекопитающих, как правило, при развитии разнополых близнецов гормональное переопределение пола в эмбриогенезе затруднено тем, что дифференциация пола наступает раньше, чем начинается продуцирование соответствующих гормонов. Однако имеются случаи, когда изменение пола происходит в эмбриогенезе. У крупного рогатого скота иногда рождаются двойни однополые (два бычка или две телочки) и разнополые (бычок и телочка). В случае однополых близнецов они рождаются нормальными. Когда двойни являются разнополыми, то бычки развиваются нормально, а телочки часто оказываются интерсексами: наружные гениталии женского типа, в внутренние органы — мужского. Такие животные были названы фримартинами; они всегда бесплодны. Подобные изменения вызываются тем, что семенники мужского эмбриона иногда раньше начинают выделять мужские гормоны в кровь, которые и вызывают изменение женского эмбриона.
Обычно для иллюстрации переопределения пола в природных условиях приводят несколько классических примеров, например определение пола у морского червя Bonellia viridis. Свободно плавающие личинки этого червя развиваются в самок. Если личинка прикрепляется к хоботку самки или поселяется вблизи нее, то она развивается в самца. Личинка, начавшая дифференцироваться в самца, будучи отделена от самки, изменяет направление дифференциации пола в женскую сторону, и из нее развивается интерсекс. В хоботке самки имеются химические вещества, способные переопределить пол личинок. Предполагается, что такое определение пола является биологически выгодным для данного вида. В генетическом отношении пол здесь также детерминирован, но с равной начальной половой потенцией. Решающим моментом в определении пола оказывается контакт с женской особью.
В роде моллюсков Crepidula имеются виды, особи которых нормально проходят ряд сменяющихся фаз развития: бесполая фаза, мужская, переходная, затем женская. Особи, находящиеся в мужской фазе, после спаривания с особями в женской фазе либо приобретают сидячий образ жизни, либо свободно плавают и в этом случае быстрее, чем прикрепленные формы, переходят к женской фазе.
В последние годы все более привлекает внимание исследователей экспериментальное переопределение пола. Путем воздействия различными гормональными препаратами у ряда животных удается получить полное превращение пола вплоть до способности формирования измененными особями половых клеток противоположного пола. Такие результаты получены у тритона (Pleurodeles waltlii), некоторых лягушек (Xenopus laevis), рыб (Oryzias latipes), птиц и ряда других животных. Кратко остановимся на двух примерах.
Очевидно, что переопределение мужского пола в женский у кур может представить некоторый практический интерес. В 1956 г. Появилось сообщение о том, что обработка эстрогенами куриных яиц в инкубации вызывает полное превращение мужского пола в женский. При этом превращенные в курочек петушки сохраняют признаки самки в последующем развитии. Позднее за границей и у нас в стране была проведена проверка возможности такого переопределения с генетической маркировкой половых хромосом. Опыты В. Б. Савватеева показали, что обработка женским половым гормоном (диэтилстилбестролом) оплодотворенных яиц до инкубации Действительно превращает мужской пол в женский, но только на эмбриональной стадии. При дальнейшем развитии генотип брал верх, и у таких цыплят наблюдалась полная реверсия к мужскому полу.
При указанном типе наследования сыновья всегда будут нести признак отца, если не произойдет кроссинговера между гомологичными участками X- и Y-хромосомы, что иногда имеет место. Предварительно автор проверил наследование этого признака в нескольких поколениях. Скрещивание Х r Х r x X r Y R неизменно давало белых самок и красных самцов.
Фенотипическое переопределение пола у рыб
Выклюнувшиеся мальки, пока у них еще не дифференцировался половой зачаток, были разбиты на две группы, которые содержались до 8 месяцев на двух различных диетах:
Скрещивание таких самок с нормальными самцами X r Y R x X r Y R давало расщепление по полу не 1 : 1, а 1♀(X r X r ) : 3♂(X r Y R и Y R Y R ).
Этот пример ясно демонстрирует:
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
38.Пол. Определение и переопределение пола.
У большинства раздельнопол животных пол развивающейся из яйцеклетки особи определяют хромосомные факторы. Это называется генетическим определением пола (сингамный способ определения пола).
Генетич опред пола противопоставляет фенотипическое (программный или эпиггамный способы опред пола).В этом случае все гаметы несут одинаковый набор хромосом. Экспрессия генов, отвечающих за дифференцировку определенного пола, происходит за счет внешнего воздействия.
Сингамноеопределение пола является наиболее обычным. В разных филетических линиях независимо возникают хромосомные механизмы определения пола в момент слияния гамет.
* Особый тип хромосомного определения пола встречается у некоторых кастовых насекомых, размножающихся парте но генетически. У перепончатокрылых (осы, пчелы, муравьи) матка способна контролировать оплодотворение своих яиц. Самцы (трутни) партеногенетически развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплонтами. Диплоидные яйца развиваются в стерильных самок (рабочих особей), но при определенных условиях способны дать и плодовитых маток.
В норме хар-но для явления времен гермафродитизма.
У моллюсков класса Брюхоногие единственная гонада в течении жизни меняет пол. Межд фазами самки и самца существует кратковременная интерсексуальная стадия.
Для морского кольчатого червя фактором, определяющим смену пола, явл размер. Молодые особи явл самцами, а сформировав 15-20 сегментов становятся самками. При удаленмм задних сегментов регенерирующие животные снов станов самцами, пока не достигнут определенной длины.
Тропические лабиринтовые рыбы-чистильщики формируют «гаремы». В случае гибели самца доминирующая самка берет на себя его функции. В этом случае психические факторы определяют дифференцировку тканей семенников из эмбриональной закладки, сохраняющейся в составе гонад. Переопределение пола может происходить неоднократно в течение жизни.
Иногда возможно фенотипическое переопределение пола посредством пересадки гонад одного пола другому или введением в организм половых гормонов противоположного пола. В редких случаях особи с фенотипическим переопределением пола продуцируют гаметы, противоположные генотипическому полу.
У некоторых животных (например, амфибий) с хромосомным (генотипическим) определением пола, факторы внешней среды (температура, освещенность) могут влиять на развитие таким образом, что половой фенотип не соответствует хромосомному набору. Теоретически это возможно для всех позвоночных. Эмбриональная гонада — бисексуальна.
39.онтогенез его типы и периодизация. Эмбриональный период онтогенеза его этапы. Генетическая детерминация и процессы саморегуляции в развитии зародыша. Влияние тератогенных факторов внешней среды на развитие зародыша.
Классификация типов индивидуального развития
Прямой. Родившийся или вылупившийся из яйца организм похож на взрослую особь, но отличается от нее размерами и недоразвитием половых органов.
— Внутриутробный. Зародыш развивается в матке. Пример: Плацентарные млекопитающие
— Неличиночный. Зародыш развивается в яйце. Пример: Рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие.
Непрямой (личиночный). Вышедший из яйцевых оболочек организм (личинка) значительно отличается по своему строению от взрослой особи, ведет иной образ жизни и обитает в другой среде, чем взрослое животное.
— С неполным превращением.Стадии: яйцо — » несколько личиночных стадий—» имаго. Пример: Класс Насекомые (отряды: стрекозы, прямокрылые, тара¬каны, термиты, клопы, вши)
— С полным превращением.Стадии: яйцо — » личинка — » куколка — »имаго. Пример: Класс Насекомые (отряды: двукрылые, жесткокрылые, чешуекрылые, блохи, перепончатокрылые)
предэмбриональный (период гаметогенеза)
эмбриональный (период до вылупления из яйца или до рождения), подразделяющийся на стадии:
— дробление, завершающееся образованием бластулы
— нейруляция (эта стадия характерна только для хордовых)
— гисто- и органогенез
3) постэмбриональный (период после рождения или вылупления из яйца или до смерти)
— ювенильный (до полового созревания);
— зрелый, или репродуктивный (начинается с периода полового созревания);
— период старости, или пострепродуктивный, заканчивающийся естественной смертью.
(1) Предэмбриональный период. Происходит гаметогенез. Характерна морфологическая и функциональная организация яйцеклетки, также происходит поляризация яйцеклетки, т.е. обретение аномального и вегетативного полюса. Распределение цитоплазмы происходит неслучайно, т.к. это определяет будущие задатки зародыша.
— Стадая зиготы,Оплодотворенное яйцо является клеткой, и в то же время это уже организм на самой ранней стадии его развития. Образование зиготы характеризуется восстановлением диплоидного набора хромосом.
— Основные черты дробления:
Очень короткий митотический цикл по сравнению с продолжительностью его у взрослых животных (за счет очень короткой интерфазы).
Отсутствие в клеточных циклах дробящихся бластомеров S-периода интерфазы. Это связано с тем, что у дробящихся бластомеров удвоение ДНК (т.е. процесс, соответствующийS-периоду) для каждого последующего деления начинается уже в телофазе предыдущего деления.
Одной из особенностей периода дробления является отсутствие роста развивающегося организма, несмотря на совершающиеся деления, т.е. бластомеры при дроблении не увеличиваются в размерах.
Во время дробления цитоплазма не перемещается.
Период дробления завершается стадией развития организма, называемой бластулой. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга по количеству желтка.
На стадии бластулы начинается дифференцировка клеточных систем. При дроблении, начавшемся с яйцеклетки, клеточные ядра попадают в количественно и качественно различные области цитоплазмы. Это приводит к тому, что в различных клетках, имеющих общий для всех геном, на стадии бластулы «включаются» различные, только определенные наборы генов.
Наследование пола у человека. Переопределение пола
У человека первичные признаки мужского либо женского пола обусловлены присутствием в кариотипе одного из двух возможных сочетаний половых хромосом.
В кариотипе человека 46 хромосом (23 пары), из них 22 пары одинаковы у мужчин и женщин (аутосомы), а по одной паре (половые хромосомы), мужчины и женщины отличаются. Половые хромосомы женщины – ХХ, мужчины – XY.
У человека главным фактором, влияющим на определение пола, является наличие У-хромосомы. Если она есть, организм имеет мужской пол. Даже если в геноме имеются три или четыре Х-хромосомы, но кроме того хотя бы одна Y-хромосома, то из такой зиготы развивается мужчина. Почему же Y-хромосома играет столь разную роль у дрозофил и у человека? У человека в коротком плече Y-хромосомы лежит ген S, который играет важнейшую роль в определении пола. Он кодирует белок, который переключает организм с женского пути развития на мужской. Этот белок-регулятор в норме образует комплекс с гормоном тестостероном и тем самым стимулирует функционирование ряда структурных генов, ответственных за развитие мужских вторичных половых признаков. Мутантный ген вырабатывает белок, который не реагирует с тестостероном, а, следовательно, нарушается дифференцировка особи по типу самца. Возникает синдром тестикулярной феминизации – генотип особи ХY, но вторичные половые признаки и поведение – женские. Этот ген-регулятор играет определяющую роль и у других млекопитающих. Когда с помощью генной инженерии ген S ввели в клетку мыши с женским генотипом XX, то из такой клетки развился мышонок не только с внешними признаками самца, но и с соответствующим поведением. При неправильном расхождении хромосом в процессе мейоза могут образовываться гаметы, несущие разное количество половых хромосом: ХХ или 0. При слиянии таких гамет с нормальными рождаются организмы с различными аномалиями в строении и поведении.
Дифференцировка и переопределение пола
Лекция №9. Тема: Биология и генетика пола.
План.
1. Пол как биологический признак. Первичные и вторичные половые признаки. Ограниченное полом и зависящее от пола наследование признаков.
2. Эксперименты К. Бриджеса. (1916 г.). Нерасхождение хромосом в мейозе и митозе. Сверхсамки и сверхсамцы. Интерсексы. Теория генного баланса Бриджеса.
3. Хромосомная теория пола. Гинандроморфы и мозаики. Соотношение полов. Синдром Клайфельтера и Тернера. Синдром 47, XXX. Синдром 47, XYY. Y-хромосома и мужской тип развития.
4. X- хромосома и дозовая компенсация. Половой хроматин. Гипотеза М. Лайон о женском мозаицизме по половым хромосомам.
5. Определение пола у C. elegans. Определение пола у рептилий.
6. Определение, дифференцировка и переопределение пола в онтогенезе.
7.Особенности детерминации пола у человека: физикальные, промежуточная и социально-психологические детерминанты. Синдром Морриса. Истинный и ложный гермафродитизм у человека. Нарушение полового самосознания.
Пол – комплекс морфологических, физиологических, биохимических и поведенческих признаков организма, которые обеспечивают процесс воспроизведения себе подобных и передачу генетической информации из поколения в поколение. Признаки пола делятся на первичные и вторичные половые признаки. Первичные половые признаки – наружные и внутренние половые органы. Они непосредственно участвуют в процессе размножения, закладываются в эмбриогенезе и сформированы к моменту рождения. Вторичные половые признаки появляются в период полового созревания, когда в кровь начинают поступать половые гормоны (у человека – в 10-15 лет). Непосредственно в воспроизведении они не участвуют, но способствуют привлечению и встрече особей разного пола. К вторичным половым признакам относятся: особенности костно-мышечной системы, распределение подкожной жировой клетчатки и волосяного покрова, тембр голоса, особенности нервной системы и поведения и другие признаки. Среди соматических признаков, связанных с полом, выделяют признаки, ограниченные и контролируемые полом, и признаки, сцепленные с половыми хромосомами.
Гены признаков, ограниченных полом, имеются у особей обоих полов, но проявляются только у одного пола (например, гены молочности у крупного рогатого скота; ген подагры проявляется только у мужчин). Гены признаков, контролируемых полом, также имеются у особей обоих полов, но степень проявления их различна (ген облысения по-разному проявляется у мужчин и женщин). Признаки, сцепленные с половыми хромосомами, делятся на признаки, сцепленные с Х-хромосомой и голандрические. Гены, расположенные в негомологичном участке Х-хромосомы, определяют признаки сцепленные с Х-хромосомой (сцепленные с полом). Их описано около 200 (примеры: ген гемофилии, ген дальтонизма) Гены, расположенные в негомологичном участке Y-хромосомы, определяют голандрические признаки; их описано 6 (примеры: ген ихтиоза, ген перепонок между пальцами ног). Они передаются по мужской линии и проявляются только у мужчин.
Теории определения пола
У большинства животных пол определяется в момент оплодотворения сочетанием половых хромосом (гетерохромосом) – Х и Y.
ХХ – женский гомогаметный пол, образует один тип гамет. XY – мужской гетерогаметный пол, образует два типа гамет. Так определяется пол у человека и всех млекопитающих. У птиц, рыб, бабочек гомогаметный мужской пол, гетерогаметный женский пол. ♀ZW ♂ZZ. У кузнечиков и саранчи женский пол ХХ, мужской пол Х0.
Эта теория определения пола получила название хромосомной теории. Она была предложена в 1907 году К.Корренсом.
Изучая наследование пола у мухи дрозофилы, К.Бриджес в 1922 году установил, что самцы могут иметь наборы хромосом ХY и Х0. Самцы с набором Х0 будут стерильными. Был сделан вывод, что Y-хромосома у дрозофилы не имеет существенного значения для определения мужского пола. Пол у дрозофилы определяется соотношением числа Х-хромосом и набора аутосом (1А, 2А, 3А). И теория получила название балансовой теории пола.
2Х : 2А нормальные самки
1Х : 2А нормальные самцы
1Х : 3А сверхсамец бесплодны
Чем больше в кариотипе самки дрозофилы Х-хромосом, тем более выражены признаки женского пола. Чем больше у самца дрозофилы наборов аутосом, тем сильнее выражены признаки мужского пола.
Дифференцировка и переопределение пола
У человека формирование закладок половой железы, внутренних и наружных половых органов происходит до 4-й недели эмбриогенеза. На начальном этапе его обеспечивает одна Х-хромосома. Поэтому оно идет одинаково у эмбрионов с хромосомными наборами 46, ХХ; 46, XY; 45, Х0; все эмбрионы анатомически нейтральны. Первичные зародышевые клетки у человека можно обнаружить на 3-й неделе эмбрионального развития в эктодерме желточного мешка. Позже под влиянием хемотаксиса они мигрируют в половую складку, где участвуют в образовании недифференцированной гонады, которая впоследствии развивается в яичники или яички.
Дифференцировка закладок в половые железы и половые органы у эмбриона и плода происходит с 4-й по 12-ю недели внутриутробного развития и на этом этапе полностью зависит от второй половой хромосомы. Если это будет Х-хромосома, первичные половые клетки развиваются в овогонии и вся половая система развивается по женскому типу. Развитие первичных половых закладок по мужскому типу определяется наличием в наборе Y-хромосомы. Первичные половые клетки дифференцируются в сперматогонии, образуются яички и наружные половые органы.
Половая дифференцировка гонад происходит между 7-й и 10-й неделями эмбриогенеза. К 10-й неделе можно определить пол эмбриона. Физикальные (морфофизиологические) детерминанты пола – общие для человека и большинства животных.
Социально-психологические детерминанты имеют большое значение в формировании у человека полового сознания и представлений о половой роли. В зависимости от этого происходит выбор полового партнера. В большинстве случаев это противоположный пол ( гетеросексуализм), редко – гомосексуализм (одинаковый пол).
У крупного рогатого скота при одновременном развитии двух разнополых близнецов бычки обычно нормальные, а телочки (женские особи) часто интерсексуальны. Объясняется это тем, что раньше выделяется мужской половой гормон, который влияет на определение пола второго близнеца. У человека встречается синдром Мориса – проявление мужского фенотипа при генотипе ХХ и проявление женского фенотипа при генотипе ХY ( тестикулярная феминизация). При синдроме Мориса после закладки яичек выделяются мужские половые гормоны, но у зародышей не образуется белок-рецептор, который делает клетки чувствительными к этим гормонам.
Развитие по мужскому типу прекращается и развивается женский фенотип.