Что отражают пирамиды численности
7.2. Экосистема, ее компоненты, структура. Цепи и сети питания, их звенья. Правило экологической пирамиды. Структура и динамика численности популяций
В природе любой вид, популяция и даже отдельная особь живут не изолированно друг от друга и среды своего обитания, а, напротив, испытывают многочисленные взаимные влияния. Биотические сообщества или биоценозы — сообщества взаимодействующих живых организмов, представляющие собой устойчивую систему, связанную многочисленными внутренними связями, с относительно постоянной структурой и взаимообусловленным набором видов.
Для биоценоза характерны определенные структуры: видовая, пространственная и трофическая.
Органические компоненты биоценоза неразрывно связаны с неорганическими — почвой, влагой, атмосферой, образуя вместе с ними устойчивую экосистему — биогеоценоз.
Биогеноценоз – саморегулирующаяся экологическая система, образованная совместно обитающими и взаимодействующими между собой и с неживой природой, популяциями разных видов в относительно однородных условиях среды.
Экологические системы
— функциональные системы, включающие в себя сообщества живых организмов разных видов и их среду обитания. Связи между компонентами экосистемы возникают, прежде всего, на основе пищевых взаимоотношений и способов получения энергии.
Экосистема
— совокупность видов растений, животных, грибов, микроорганизмов, взаимодействующих между собой и с окружающей средой таким образом, что такое сообщество может сохраняться и функционировать необозримо длительное время. Биотическое сообщество (биоценоз) состоит из сообщества растений (фитоценоз), животных (зооценоз), микроорганизмов (микробоценоз).
Все организмы Земли и среда их обитания также представляют собой экосистему высшего ранга — биосферу, обладающую устойчивостью и другими свойствами экосистемы.
Существование экосистемы возможно благодаря постоянному притоку энергии извне — таким источником энергии, как правило, является солнце, хотя не для всех экосистем это справедливо. Устойчивость экосистемы обеспечивается прямыми и обратными связями между ее компонентами, внутренним круговоротом веществ и участием в глобальных круговоротах.
Учение о биогеоценозах разработано В.Н. Сукачевым. Термин «экосистема» введен в употребление английским геоботаником А. Тенсли в 1935 г., термин «биогеоценоз» — академиком В.Н. Сукачевым в 1942 г. В биогеоценозе обязательно наличие в качестве основного звена растительного сообщества (фитоценоз), обеспечивающего потенциальную бессмертность биогеоценоза за счет энергии, вырабатываемой растениями. Экосистемы могут не содержать фитоценоз.
Фитоценоз
— растительное сообщество, исторически сложившееся в результате сочетания взаимодействующих растений на однородном участке территории.
Его характеризуют:
— определенный видовой состав,
— жизненные формы,
— ярусность (надземная и подземная),
— обилие (частота встречаемости видов),
— размещение,
— аспект (внешний вид),
— жизненность,
— сезонные изменения,
— развитие (смена сообществ).
Ярусность (этажность)
— один из характерных признаков растительного сообщества, заключающийся как бы в поэтажном его разделении как в надземном, так и в подземном пространстве.
Надземная ярусность позволяет лучше использовать свет, а подземная — воду и минеральные вещества. Обычно в лесу можно выделить до пяти ярусов: верхний (первый) — высокие деревья, второй — невысокие деревья, третий — кустарники, четвертый — травы, пятый — мхи.
Подземная ярусность — зеркальное отражение надземной: глубже всех уходят корни деревьев, близ поверхности почвы расположены подземные части мхов.
По способу получения и использования питательных веществ все организмы делятся на автотрофы и гетеротрофы. В природе возникает непрерывный круговорот биогенных веществ, необходимых для жизни. Химические вещества извлекаются автотрофами из окружающей среды и через гетеротрофы вновь в нее возвращаются. Этот процесс принимает очень сложные формы. Каждый вид использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии, доводя его распад до определенной стадии. Таким образом, в процессе эволюции в экологических системах сложились цепи и сети питания.
Большинство биогеоценозов имеют сходную трофическую структуру. Основу их составляют зеленые растения — продуценты. Обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные: потребители органического вещества — консументы и разрушители органических остатков — редуценты.
Количество особей в пищевой цепи последовательно уменьшается, численность жертв больше численности их потребителей, так как в каждом звене пищевой цепи при каждом переносе энергии 80—90% ее теряется, рассеиваясь в виде теплоты. Поэтому число звеньев в цепи ограничено (3—5).
Видовое разнообразие биоценоза представлено всеми группами организмов — продуцентами, консументами и редуцентами.
Нарушение какого-либо звена в цепи питания вызывает нарушение биоценоза в целом. Например, вырубка леса приводит к изменению видового состава насекомых, птиц, а, следовательно, и зверей. На безлесном участке будут складываться другие цепи питания и сформируется другой биоценоз, что займет не один десяток лет.
Цепь питания (трофическая или пищевая)
— взаимосвязанные виды, последовательно извлекающие органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества; при этом каждое предыдущее звено цепи является пищей для последующего.
Цепи питания состоят из нескольких звеньев, в них включаются растения, растительноядные животные, хищники и паразиты.
Цепи питания в каждом природном участке с более или менее однородными условиями существования составлены комплексами взаимосвязанных видов, питающимися друг другом и образующими самоподдерживающуюся систему, в которой осуществляется круговорот веществ и энергии.
Компоненты экосистемы:
— Продуценты — автотрофные организмы (в основном зеленые растения) — единственные производители органического вещества на Земле. Богатое энергией органическое вещество в процессе фотосинтеза синтезируется из бедных энергией неорганических веществ (Н20 и С02).
Трофический (пищевой) уровень — совокупность организмов, объединяемых типом питания. Представление о трофическом уровне позволяет понять динамику потока энергии в экосистеме.
Различают следующие виды пищевых цепей:
— в пастбищной цепи (цепи выедания) основным источником пищи служат зеленые растения. Например: трава —> насекомые —> земноводные —> змеи —> хищные птицы.
— детритные цепи (цепи разложения) начинаются с детрита — отмершей биомассы. Например: листовой опад —> дождевые черви —> бактерии. Особенностью детритных цепей является также то, что в них часто продукция растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает и минерализуется сапрофитами. Детритные цепи характерны также для экосистем океанических глубин, обитатели которых питаются мертвыми организмами, опустившимися вниз из верхних слоев воды.
Особенностью пищевых цепей паразитов является то, что они могут начинаться как с продуцентов (яблоня —> щитовка —> наездник), так и с консументов (корова—> паразитические черви —> простейшие —> бактерии —> вирусы).
Сети питания
Экологическая пирамида
— способ графического отображения соотношения различных трофических уровней в экосистеме — бывает трех типов :
• пирамида численности отражает численность организмов на каждом трофическом уровне;
• пирамида биомасс отражает биомассу каждого трофического уровня;
• пирамида энергии показывает количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень в течение определенного промежутка времени.
Правило экологической пирамиды
— закономерность, отражающая прогрессивное уменьшение массы (энергии, числа особей) каждого последующего звена пищевой цепи.
Пирамида численности
— экологическая пирамида, отражающая число особей на каждом пищевом уровне. В пирамиде чисел не учитываются размеры и масса особей, продолжительность жизни, интенсивность обмена веществ, однако всегда прослеживается главная тенденция — уменьшение числа особей от звена к звену. Например, в степной экосистеме численность особей распределяется так: продуценты — 150000, травоядные консументы — 20000, плотоядные консументы — 9000 экз./ар. Биоценоз луга характеризуется следующей численностью особей на площади 4000 м 2 : продуценты — 5 842 424, растительноядные консументы I порядка — 708 624, плотоядные консументы II порядка — 35 490, плотоядные консументы III порядка — 3.
Пирамида биомасс
— закономерность, согласно которой количество растительного вещества, служащего основой цепи питания (продуцентов), примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных (консументов I порядка), а масса растительноядных животных в 10 раз больше, чем плотоядных (консументов II порядка), т. е. каждый последующий пищевой уровень имеет массу в 10 раз меньшую, чем предыдущий. В среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных, могут построить 10 кг своей биомассы, вторичные хищники — 1 кг.
Пирамида энергии
— Построение пирамиды численности может быть затруднено, если разброс численности организмов разных уровней велик (например, 500 тыс. злаков в основании пирамиды может соответствовать один конечный хищник). Кроме того, пирамида может оказаться перевернутой (в том случае, если продуцент очень крупный, или если большое число паразитов питаются на немногочисленных консументах).
— Пирамида биомасс отражает состояние экосистемы на момент отбора пробы и, следовательно, показывает соотношение биомассы в данный момент и не отражает продуктивность каждого трофического уровня (т. е. его способность образовывать биомассу в течение определенного промежутка времени). Поэтому в том случае, когда в число продуцентов входят быстрорастущие виды, пирамида биомасс может оказаться перевернутой.
— Пирамида энергии позволяет сравнить продуктивность различных трофических уровней, поскольку учитывает фактор времени. Кроме того, она учитывает разницу в энергетической ценности различных веществ (например, 1 г жира дает почти в два раза больше энергии, чем 1 г глюкозы). Поэтому пирамида энергии всегда суживается кверху и никогда не бывает перевернутой.
Экологическая пластичность
— степень выносливости организмов или их сообществ (биоценозов) к воздействию факторов среды. Экологически пластичные виды имеют широкую норму реакции, т. е. широко приспособлены к разной среде обитания (рыбы колюшка и угорь, некоторые простейшие живут как в пресных, так и в соленых водах). Узкоспециализированные виды могут существовать лишь в определенной среде: морские животные и водоросли — в соленой воде, речные рыбы и растения лотос, кувшинка, ряска обитают только в пресной воде.
В целом экосистема (биогеоценоз) характеризуется следующими показателями :
— плотностью видовых популяций,
Биомасса
— общее количество органического вещества всех особей биоценоза или вида с заключенной в нем энергией. Биомассу выражают обычно в единицах массы в пересчете на сухое вещество единицы площади или объема. Биомассу можно определить отдельно для животных, растений или отдельных видов. Так, биомасса грибов в почве составляет 0,05-0,35 т/га, водорослей — 0,06-0,5, корней высших растений — 3,0-5,0, дождевых червей — 0,2-0,5, позвоночных животных — 0,001-0,015 т/га.
В биогеоценозах различают первичную и вторичную биологическую продуктивность:
ü Первичная биологическая продуктивность биоценозов — общая суммарная продуктивность фотосинтеза, представляющая собой результат деятельности автотрофов — зеленых растений, например, сосновый лес 20— 30-летнего возраста за год производит 37,8 т/га биомассы.
ü Вторичная биологическая продуктивность биоценозов — общая суммарная продуктивность гетеротрофных организмов (консументов), которая образуется за счет использования веществ и энергии, накопленных продуцентами.
Популяции. Структура и динамика численности.
Каждый вид на Земле занимает определенный ареал, так как он способен существовать лишь в определенных условиях среды. Однако условия обитания в рамках ареала одного вида могут существенно отличаться, что приводит к распаду вида на элементарные группировки особей — популяции.
Популяция
— совокупность особей одного вида, занимающих обособленную территорию в пределах ареала вида (с относительно однородными условиями обитания), свободно скрещивающихся друг с другом (имеющих общий генофонд) и изолированных от других популяций данного вида, обладающих всеми необходимыми условиями для поддержания своей стабильности длительное время в меняющихся условиях среды. Важнейшими характеристиками популяции являются ее структура (возрастной, половой состав) и динамика численности.
Под демографической структурой популяции понимают ее половой и возрастной состав.
Пространственная структура популяции — это особенности размещения особей популяции в пространстве.
Возрастная структура популяции связана с соотношением особей различных возрастов в популяции. Особи одного возраста объединяют в когорты — возрастные группы.
В возрастной структуре популяций растений выделяют следующие периоды :
— латентный — состояние семени;
— прегенеративный (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного и виргинильного растений);
— генеративный (обычно подразделяется на три подпериода — молодые, зрелые и старые генеративные особи);
— постгенеративный (включает состояния субсенильного, сенильного растений и фазу отмирания).
Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по биологическому возрасту — степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков.
В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии:
— имаго (взрослого насекомого).
Характер возрастной структуры популяции зависит от типа кривой выживания, свойственной данной популяции.
Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах и представляет собой снижающуюся линию:
Половая структура популяции
— соотношение полов имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.
Выделяют первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции:
— Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами — равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX — женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, т. е. равновероятно.
— Вторичное соотношение полов — это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим Х- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 °С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных — преимущественно самки.
— Третичное соотношение полов — соотношение полов среди взрослых животных.
Пространственная структура популяции отражает характер размещения особей в пространстве.
Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:
— единообразное или равномерное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга); встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (например, у хищных рыб);
— конгрегационное или мозаичное («пятнистое», особи размещаются в обособленных скоплениях); встречается намного чаше. Оно связано с особенностями микросреды или поведения животных;
— случайное или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом) — можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремления к объединению в группы (например, у жука в муке).
Численность популяции обозначается буквой N. Отношение прироста N к единице времени dN / dt выражает мгновенную скорость изменения численности популяции, т. е. изменение численности в момент времени t. Прирост популяции зависит от двух факторов — рождаемости и смертности при условии отсутствия эмиграции и иммиграции (такая популяция называется изолированной). Разность рождаемости b и смертности d и представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции :
Устойчивость популяции
— это ее способность находиться в состоянии динамического (т. е. подвижного, изменяющегося) равновесия со средой: изменяются условия среды — изменяется и популяция. Одним из важнейших условий устойчивости является внутреннее разнообразие. Применительно к популяции это механизмы поддержания определенной плотности популяции.
Выделяют три типа зависимости численности популяции от ее плотности.
Первый тип (I) — самый распространенный, характеризуется уменьшением роста популяции при увеличении ее плотности, что обеспечивается различными механизмами. Например, для многих видов птиц характерны снижение рождаемости (плодовитости) при увеличении плотности популяции; увеличение смертности, снижение сопротивляемости организмов при повышенной плотности популяции; изменение возраста наступления половой зрелости в зависимости от плотности популяции.
Второй тип (II) характеризуется постоянным темпом роста численности, который резко падает при достижении максимальной численности (лемминги при достижении максимальной плотности начинают массово мигрировать; достигнув моря, многие тонут). Одним из важнейших факторов поддержания численности популяций является внутривидовая конкуренция. Она может проявляться в различных формах: от борьбы за места для гнездования до каннибализма. Межвидовые отношения также играют важную роль. Отношения паразит — хозяин и хищник — жертва во многом зависят от плотности: распространение болезней происходит быстрее в популяциях с высокой плотностью, которая выступает эпидемиологическим фактором.
Третий тип (III) характерен для популяций, в которых отмечается «эффект группы», т. е. определенная оптимальная плотность популяции способствует лучшему выживанию, развитию, жизнедеятельности всех особей, что присуще большинству групповых и социальных животных. Например, для возобновления популяций разнополых животных как минимум необходима плотность, обеспечивающая достаточную вероятность встречи самца и самки.
Таким образом, оптимальная численность и плотность популяции поддерживаются благодаря внутрипопуляционным механизмам (увеличение/уменьшение рождаемости и смертности, изменение возраста наступления половой зрелости, внутривидовая конкуренция) и междвидовым механизмам (взаимоотношения хищник — жертва и паразит — хозяин).
Тематические задания
А1. Биогеоценоз образован
1) растениями и животными
2) животными и бактериями
3) растениями, животными, бактериями
4) территорией и организмами
А2. Потребителями органического вещества в лесном биогеоценозе являются
4) бактерии и вирусы
А3. Продуцентами в озере являются
А4. Процесс саморегуляции в биогеоценозе влияет на
1) соотношение полов в популяциях разных видов
2) численность мутаций, возникающих в популяциях
3) соотношение хищник – жертва
4) внутривидовую конкуренцию
А5. Одним из условий устойчивости экосистемы может служить
1) ее способность к изменениям
2) разнообразие видов
3) колебания численности видов
4) стабильность генофонда в популяциях
А6. К редуцентам относятся
А7. Если общая масса полученной потребителем 2-го порядка равна 10 кг, то какова была совокупная масса продуцентов, ставших источником пищи для данного потребителя?
А8. Укажите детритную пищевую цепь
1) муха – паук – воробей – бактерии
2) клевер – ястреб – шмель – мышь
3) рожь – синица – кошка – бактерии
4) комар – воробей – ястреб – черви
А9. Исходным источником энергии в биоценозе является энергия
1) органических соединений
2) неорганических соединений
А10. Взаимовыгодными можно считать отношения между липой и:
А11. В одной экосистеме можно встретить дуб и
А12. Сети питания – это:
1) связи между родителями и потомством
2) родственные (генетические) связи
3) обмен веществ в клетках организма
4) пути передачи веществ и энергии в экосистеме
А13. Экологическая пирамида чисел отражает:
1) соотношение биомасс на каждом трофическом уровне
2) соотношение масс отдельного организма на разных трофических уровнях
3) структуру пищевой цепи
4) разнообразие видов на разных трофических уровнях
А14. Доля энергии, передаваемая на следующий трофический уровень, составляет приблизительно:
Пирамида энергии
Пирамиды численности, биомассы, энергии
Важным свойством сообществ является их способность к созданию (продуцированию) новой биомассы. Скорость создания органического вещества в экосистемах называется биологической продукцией.
Масса тел живых организмов называется биомассой. Таким образом, биологическая продукция экосистем — это скорость создания биомассы. Первичная (основная) продуктивность – это скорость образования биомассы первичными продуцентами (растениями).
Это важный параметр, так как им определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.
Чистая первичная продуктивность – это скорость накопления органического вещества продуцентами за вычетом расхода энергии на дыхание и другие процессы жизнедеятельности.
Втоpичная пpодуктивность – это скорость накопления органического вещества гетеротрофными организмами (продуктивность консументов), она очень низка, пpи пеpедаче от каждого пpедыдущего звена к последующему звену тpофической цепи теpяется около 90-99 % энеpгии: так, если pастениями создано на 1 м2 почвы 84 кДж энеpгии, то пpодукция пеpвичных консументов составит 8,4 кДж, а вторичных – около 0,84 кДж [6].
Иными словами, для создания 1 кг говядины расходуется около 80 кг свежей травы.
В результате взаимодействия в пищевых цепях при переносе энергии каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру.
В общем случае трофическую структуру можно определить количеством энергии, фиксируемой на единицу площади в единицу времени на последовательных трофических уровнях, и изобразить графически в виде экологических пирамид, основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды.
Различают три основных типа экологических пирамид:
1. пирамида численности (число особей/ м 2) — отражает численность организмов на разных трофических уровнях;
2. пирамида биомасс характеризует общую сухую массу живого вещества на разных трофических уровнях (сухая масса органического вещества, г/ м2),(рисунок 1.8);
Пирамиды численности отражают только плотность населения организмов на каждом трофическом уровне, но не скорость самовозобновления (оборота) организмов.
Пирамиды энергии
Если скорость воспроизводства популяции жертвы велика, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. В этом случае пирамиды численности и биомассы могут быть перевернутыми, то есть низкие трофические уровни могут иметь меньшие плотность и биомассу, чем высокие уровни.
Например, в случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентом служит дерево, а первичными консументами — насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов.
Перевернутая пирамида биомассы свойственна водным экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся, а их потребители (зоопланктонные ракообразные) гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства.
1. пирамида энергий (Дж/ м2 * год) показывает величину энергетического потока или «продуктивность» на последовательных трофических уровнях.
Энергетическая пирамида всегда сужается кверху при условии, что учтены все источники энергии, поступающей в систему с пищей.
С пирамидой энергий связан закон, сформулированный в 1942 г. Р. Линдеманом, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой переходит не более 10% энергии.
Его следствием является ограниченная длина пищевых цепей. Из закона вытекает важное правило: максимальный переход с одного трофического уровня на другой порядка 10% энергии не ведет к пагубным для экосистем последствиям. Использование правила 10% позволяет определять возможный и безопасный объем промысла особей.
Пирамида экологическая
Пирамида экологическая (трофическая) — графическое изображение количественных соотношений между трофическими уровнями биоценоза — продуцентами, консументами (отдельно каждого уровня) и редуцентами, выраженное в их численности (пирамида чисел), биомассе (пирамида биомасс) или энергии (пирамида энергий).
Пирамида чисел
Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.
Пирамида энергии из трех рассматриваемых типов экологических пирамид дает наиболее полное представление о функциональной организации сообщества, так как число и масса организмов, которые могут существовать на каждом трофическом уровне в тех или иных условиях, зависят не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи.
В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы, т. е. характеризующим количество организмов или их биомассу в данный момент, пирамида энергии отражает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь.
На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров особей и интенсивности их метаболизма, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь «канонический» вид, как это диктуется вторым законом термодинамики.
Пирамида чисел (а) показывает, что если бдо мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 теленка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х Ю7 растений.
В пирамиде биомасс (б) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24% солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8% энергии, аккумулированной люцерной.
На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7% энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года.
Пирамида экологическая — соотношение между продуцентами, консументами (первого, второго порядков) и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе (числе — пирамида чисел Элтона, заключенной энергии — пирамида энергий) и изображенное в виде графической модели.
Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис.5.6).
В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предыдущего доходит лишь 10% энергии) и в-третьих — обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).
Пирамида чисел (численности, Элтона) — графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах числа особей.
Отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.
КАЯ (пирамида биомасс) — соотношение между продуцентами, консумен-тами (первого, второго порядков) и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе (числе — пирамида чисел Элтона, заключенной энергии — пирамида энергий) и изображенное в виде графической модели.
В наземных экосистемах вес продуцентов (на единицу площади и абсолютно) больше, чем вес консументов, консументоз первого порядка больше, чем консументов второго порядка и т. д., поэтому графическая модель имеет вид пирамиды.
В некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической продуктивностью продуцентов, пирамида может быть перевернутой, т. е. биомасса продуцентов в них меньше, чем биомасса консументов, а иногда и редуцентов. Однако по суммарной продуктивности за год каждого звена экологическая пирамида сохраняет свой «классический» вид.
Основание в пирамидах чисел и биомассы может быть меньше, чем последующие уровни (так называемые обращенные пирамиды). Это встречается в экосистемах, где продуценты крупные и малочисленные по сравнению с консументами. Например, лес, где главные продуценты — древесные растения. Нормальные пирамиды чисел встречаются в биоценозах, где продуценты мелкие и многочисленные, например на лугах и в степи.
Пирамида энергии всегда стоит “правильно”, суживается кверху, так как в отличие от двух предыдущих учитывает время преобразований.
На самом деле пирамида чисел как способ отображения закономерностей, характеризующих экосистемы, оказывается не слишком поучительной, поскольку в ней не выделено относительное значение «физического фактора», «фактора пищевой цепи» и «фактора размера».
Форма пирамид чисел сильно различается для разных сообществ в зависимости от того, велики ли (дубы) или малы (фитопланктон, трава) в них продуценты. Кроме того, численность особей на разных уровнях столь различна, что трудно изобразить все сообщество в одном масштабе. Это не значит, что численность особей не представляет интереса, просто такие данные удобнее изложить в форме таблиц.
Экологическая пирамида содержит в себе также пирамиды чисел, биомассы, энергии.
| Экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии в разных экосистемах (от открытых вод до больших лесов). |  |
| Упрощенная схема экологической пирамиды (а) и пирамиды чисел (б) собой и образуют сложную сеть пищевых взаимоотношений (рис. 45, |  |
Существует четкая экологическая закономерность, называемая пирамидой чисел, согласно которой количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев, неуклонно уменьшается (рис.
4). Например, на одного волка в северных лесах приходится около 100 лосей, на каждого крупного хищника (льва, леопарда, гепарда) в саваннах Африки — от 350 до 1000 диких копытных. Последовательное уменьшение количества животных в цепи питания сопровождается соответственным снижением их общей биомассы, а это приводит к сокращению потока энергии в экосистеме.[ …]
Существует четкая экологическая закономерность, называемая пирамидой чисел, согласно которой количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев, неуклонно уменьшается (рис.
4). Например, на одного волка в северных лесах приходится около 100 лосей, на каждого крупного хищника (льва, леопарда, гепарда) в саваннах Африки — от 350 до 1000 диких копытных. Последовательное уменьшение количества животных в цепи питания сопровождается соответственным снижением их общей биомассы, а это приводит к сокращению потока энергии в экосистеме.[ …]
| Упрощенная экосистема |  |
В тех трофических цепях, где передача происходит в основном через связи «хищник-жертва», справедливо правило пирамиды чисел: общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается.
Продуктивность экологических систем и соотношение в них различных трофических уровней принято выражать в форме пирамид.
Первая пирамида была построена Ч. Элтоном и носит название пирамиды Элтона, или пирамиды чисел (рис. 2.17). Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношение биомасс и эквивалентных им количеств энергии в каждом звене пищевой цепи (рис. 2.18) и используются в практических расчетах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры с тем, чтобы обеспечить кормами скот, а следовательно — потребность населения в животном белке.
Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды.
Известны три основныхтипа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества, — общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывает изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.
Земпер К. (1832-1893) — немецкий ученый. Исследовал влияние на животных питания. Выявил закономерность, которая позднее получила название «пирамида чисел».
Описанные отношения означают существование крутого ступенеобразного снижения продуктивности при переходе от низших к высшим трофическим уровням, последовательность которых формирует пирамиду продуктивности (рис. 5-7). Две другие пирамиды являются естественным следствием первой. Число индивидуумов в последовательности трофических уровней должно в целом убывать и формировать пирамиду чисел, на что обратил внимание первым Чарльз Элтон (рис. 5-7, С).
Пирамида чисел, однако, может иметь противоположное значение в случаях, когда много мелких организмов питаются одним большим организмом более низкого трофического уровня: тысячи насекомых могут питаться одним деревом или сотни паразитических червей — одним хозяином. В ряду трофических уровней также убывает биомасса (рис. 5-7,5). Пирамида биомассы значительно реже изменяется в обратном направлении, однако в сообществах планктона животные иногда по массе превосходят растения.
Пирамида продуктивности является наиболее важной, пирамиды чисел и биомассы имеют подчиненное значение и в меньшей степени отражают последовательность трофических уровней.
В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами — насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов.
Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенными. Для примера на рис. 9.7 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.
Энергия, вещество в пределах экосистемы передается с одного трофического уровня на другой.
С каждого трофического уровня на следующий передается только небольшая часть энергии или вещества. Структура уровней энергии и вещества образует так называемые пирамиды Эльтона. Имеются различные категории экологических пирамид: пирамида чисел — определяет число особей на каждом уровне пищевой цепи; пирамида биомассы — определяет количество органического вещества на каждом уровне, пирамида энергий — устанавливает количество используемой энергии на каждом уровне.
Структура популяций
В наши дни исследования по структуре популяции привлекают внимание многих ученых.
В приложении к задачам охотничьего хозяйства (планированию и регулированию эксплуатации) нового тут ничего нет. Охотоведы Германии и Австрии уже с конца прошлого века планировали селекционный отстрел копытных зверей на основе построения структурных «пирамид чисел» по полу и возрасту, теоретических расчетов и натурных учетов поголовья.
В США применяются так называемые «таблицы жизйи». Однако надо признать, что такой теоретически рассчитанный отстрел на практике реализуется за рубежом достаточно редко.
Ряд передовых зарубежных охотоведов относятся в настоящее время к этому направлению очень скептически тем более, что отдельные возрастные категории, даже у копытных, визуально лишь с трудом и нечасто могут быть определены в природе.
ЭВТРОФИКАЦИЯ ВОДОЕМОВ — повышение уровня первичной продукции вод благодаря увеличению в них концентрации биогенных элементов, главным образом азота и фосфора.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША — совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Данным понятием обычно пользуются при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПИРАМИДА — графическое изображение соотношения различных трофических уровней.
Основанием пирамиды служит первый уровень — уровень продуцентов. Может быть трех типов: пирамида чисел, пирамида биомассы и пирамида энергии.
В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне.
Графически это можно представить в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды. Различают три основных типа экологических пирамид — пирамиды чисел, биомассы и энергии.
Второй феномен, обусловливающий интересующее нас соотношение (много мелких организмов и немного крупных), — это пищевая цепь.
Следовательно, на высших трофических уровнях меньше доступной энергии (за исключением тех случаев, когда к ним поступает добавочное органическое вещество, см. табл. 13, IV). И наконец, третий фактор, создающий пирамиду чисел, — это обратная зависимость интенсивности метаболизма от размера особей.
Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга «Экология животных» (1927).
Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет.
Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» — последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким — от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам.
Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, чаще всего их трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы.
В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистем (озера, леса, кораллового рифа, пастбища и т. д.).
Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях. Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологической пирамиды, основанием которой служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды.
Имеется три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живого вещества; 3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) «продуктивность» на последовательных трофических уровнях.
Пирамиды чисел и биомассы могут быть обращенными (или частично обращенными), т. е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху при условии, что будут учтены все источники пищевой энергии в системе.
Пирамиды чисел, отражающие численность организмов на каждом уровне.
В наземных экосистемах суммарная масса растений превышает массу всех растительноядных, а их масса превышает всю биомассу хищников.
Для экосистемы океана пирамида биомассы имеет перевернутый вид, т. е характерна тенденция накапливания биомассы на более высоких уровнях.
Пирамиду чисел рекомендуют приводить в табличной форме. Более совершенной является пирамида энергии, она отражает расходование энергии в трофических цепях.
Знание энергетики экосистемы и количественных ее показателей позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомассы без подрыва ее эффективности.
Экологическая пирамида — графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.
Основанием пирамиды служит первый трофический уровень — уровень продуцентов, последующие этажи пирамиды образованы следующими уровнями пищевой цепи — консументами различных порядков.
Высота всех блоков в пирамиде одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.
Экологические пирамиды различают в зависимости от показателей, на основании которых строится пирамида. При этом для всех пирамид установлено основное правило, согласно которому в любой экосистеме больше растений, чем животных, травоядных, чем плотоядных, насекомых, чем птиц.
Пирамида чисел
Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне.
В экологии пирамида численностей используется редко, так как из-за большого количества особей на каждом трофическом уровне очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе.
Чтобы уяснить, что такое пирамида чисел, приведем пример.
Предположим, что в основании пирамиды 1000 т травы, массу которой составляют сотни миллионов отдельных травинок. Этой растительностью смогут прокормиться 27 млн кузнечиков, которых, в свою очередь, могут употребить в пищу около 90 тыс. лягушек. Сами лягушки могут служить едой 300 форелям в пруду. А это количество рыбы может съесть за год один человек!
Таким образом, в основании пирамиды несколько сотен миллионов травинок, а на ее вершине — один человек. Такова наглядная потеря вещества и энергии при переходе с одного трофического уровня на другой.
Иногда случаются исключения из правила пирамид, и тогда мы имеем дело сперевернутой пирамидой чисел. Это можно наблюдать в лесу, где на одном дереве живут насекомые, которыми питаются насекомоядные птицы.
Таким образом, численность продуцентов меньше, нежели консументов.
Пирамида биомасс
Пирамида биомасс — соотношение между продуцентами и консументами, выраженное в их массе (общем сухом весе, энергосодержании или другой мере общего живого вещества).
Обычно в наземных биоценозах общий вес продуцентов больше, чем консументов. В свою очередь, общий вес консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка, и т.д.
Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике, как правило, получается ступенчатая пирамида с сужающейся верхушкой.
Американский эколог Р. Риклефс объяснял структуру пирамиды биомасс так: «В большинстве наземных сообществ пирамида биомасс сходна с пирамидой продуктивности.
Если собрать все организмы, обитающие на каком-нибудь лугу, то вес растений окажется гораздо больше веса всех прямокрылых и копытных, питающихся этими растениями. Вес этих растительноядных животных в свою очередь будет больше веса птиц и кошачьих, составляющих уровень первичных плотоядных, а эти последние также будут превышать по весу питающихся ими хищников, если таковые имеются.
Один лев весит довольно много, но львы встречаются столь редко, что вес их, выраженный в граммах на 1 м2, окажется ничтожным».
Как и в случае с пирамидами чисел, можно получить так называемуюобращенную (перевернутую) пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньше, чем консументов, а иногда и редуцентов, и в основании пирамиды находятся не растения, а животные.