Что относится к выделительной системе животных
Выделение
Эволюция выделительной системы
В процессе эволюции продукты выделения и механизмы их выведения из организма сильно изменялись. С усложнением организации и переходом в новые среды обитания наряду с кожей и почками появлялись и другие органы выделения или выделительную функцию начинали вторично выполнять уже имеющиеся органы. Выделительные процессы у животных связаны с активизацией их обмена веществ, а также гораздо более сложными процессами жизнедеятельности.
Простейшие освобождаются путём диффузии их через мембрану. Для удаления излишка воды простейшие имеют сократительные вакуоли. Губки и кишечнополостные — продукты обмена удаляют тоже путём диффузии. Первые выделительные органы самого простого строения появляются у плоских червей и немертин. Они носят название протонефридиев, или пламенные клетки. У кольчатых червей в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных выделительных органов — метанефридиев. Органами выделения ракообразных являются зелёные железы, расположенные у основания антенн. Моча накапливается в мочевом пузыре, а затем изливается наружу. У насекомых имеются мальпигиевы трубочки, открывающиеся в пищеварительный тракт. Выделительная система у всех позвоночных в основных чертах одинакова: она состоит из почечных телец — нефронов, с помощью которых из крови удаляются продукты метаболизма. У птиц и млекопитающих в процессе эволюции выработалась почка третьего типа — метанефрос, канальцы которой имеют два сильно извитых участка (как у человека) и длинную петлю Генле. В длинных участках почечного канальца происходит обратное всасывание воды, что позволяет животным успешно приспособиться к жизни на суше и экономно расходовать воду.
Таким образом, в различных группах живых организмов можно наблюдать различные органы выделения, адаптирующие данные организмы к выбранной ими среде обитания. Различное строение органов выделения ведёт к появлению различий в количестве и виде выделяемых продуктов обмена веществ. Наиболее общими продуктами выделения для всех организмов являются аммиак, мочевина и мочевая кислота. Далеко не все продукты обмена выводятся из организма. Многие из них являются полезными и входят в состав клеток этого организма.
Пути выделения продуктов обмена веществ
В результате обмена веществ образуются более простые конечные продукты: вода, углекислый газ, мочевина, мочевая кислота и др. они, а также избыток минеральных солей удаляются из организма. Углекислый газ и некоторое количество воды в виде пара выводится через лёгкие. Основное количество воды (около 2 литров) с растворёнными в ней мочевиной, хлористым натрием и другими неорганическими солями выводится через почки и в меньшем количестве через потовые железы кожи. Функцию выделения до некоторой степени выполняет и печень. Соли тяжёлых металлов (меди, свинца), которые случайно попали с пищей в кишечник и являются сильными ядами, а также продукты гниения всасываются из кишечника в кровь и поступают в печень. Здесь они обезвреживаются — соединяются с органическими веществами, теряя при этом токсичность и способность всасываться в кровь, — и с желчью выводятся через кишечник, лёгких и кожи из организма удаляются конечные продукты диссимиляции, вредные вещества, избыток воды и неорганических веществ и поддерживается постоянство внутренней среды.
Органы выделения
Образующиеся в процессе обмена вещества вредные продукты распада (аммиак, мочевая кислота, мочевина и др.) должны быть удалены из организма. Это необходимое условие жизнедеятельности, поскольку накопление их вызывает самоотравление организма и гибель. В выведении ненужных организму веществ участвуют многие органы. Все нерастворимые в воде и, следовательно, не всасывающиеся в кишечнике вещества выводятся с калом. Углекислый газ, вода (частично), удаляются через лёгкие, а вода, соли, некоторые органические соединения — с потом через кожу. Однако большая часть продуктов распада выделяется в составе мочи через мочевыделительную систему. У высших позвоночных животных и у человека выделительная система состоит из двух почек с их выводными протоками — мочеточниками, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, по которому моча выводится наружу при сокращении мускулатуры стенок мочевого пузыря.
Почки — главный орган выделения, так как в них происходит процесс образования мочи.
Строение и работа почек
Почки — парный орган бобовидной формы — расположены на внутренней поверхности задней стенки брюшной полости на уровне поясницы. К почкам подходят почечные артерии и нервы, а отходят от них мочеточники и вены. Вещество почки состоит из двух слоёв: наружный (корковый) более тёмный, и внутренний (мозговой) светлый.
Мозговое вещество представлено многочисленными извитыми канальцами, идущими от капсул нефронов и возвращающимися в кору почек. Светлый внутренний слой состоит из собирательных трубок, образующих пирамидки, обращённые вершинами внутрь и заканчивающиеся отверстиями. По извитым почечным канальцами, густо оплетёнными капиллярами, из капсулы проходит первичная моча. Из первичной мочи в капилляры возвращается (реабсорбируется) часть воды, глюкоза. Оставшаяся более концентрированная вторичная моча поступает в пирамидки.
Почечная лоханка имеет форму воронки, широкой стороной обращённой к пирамидкам, узкой — к воротам почки. К ней примыкают две большие чаши. По трубочкам пирамидок, через сосочки, вторичная моча просачивается сначала в малые чашечки (их 8-9 штук), затем в две большие чашечки, а из них в почечную лоханку, где собирается и проводится в мочеточник.
Ворота почки — вогнутая сторона почки, от которой отходит мочеточник. Здесь же в почку входит почечная артерия и отсюда же выходит почечная вена. По мочеточнику вторичная моча постоянно стекает в мочевой пузырь. По почечной артерии непрерывно приносится кровь, подлежащая очистке от конечных продуктов жизнедеятельности. После прохождения через сосудистую систему почки кровь из артериальной становится венозной и выносится в почечную вену.
Мочеточники. Парные трубки 30–35 см длиной, состоят из гладкой мускулатуры, выстланы эпителием, снаружи покрыты соединительной тканью. Соединяют почечную лоханку с мочевым пузырём.
Мочевой пузырь. Мешок, стенки которого состоят из гладкой мускулатуры, выстланной переходным эпителием. У мочевого пузыря выделяют верхушку, тело и дно. В области дна к нему под острым углом подходят мочеточники. От дна же — шейки — начинается мочеиспускательный канал. Стенка мочевого пузыря состоит из трёх слоёв: слизистой оболочки, мышечного слоя и соединительнотканной оболочки. Слизистая оболочка выстлана переходным эпителием, способным собираться в складки и растягиваться. В области шейки мочевого пузыря имеется сфинктер (мышечный сжиматель). Функция мочевого пузыря заключается в накапливании мочи и при сокращении стенок выделять мочу наружу через (3 — 3,5 часа).
Мочеиспускательный канал. Трубка, стенки которой состоят из гладкой мускулатуры, выстланной эпителием (многорядным и цилиндрическим). У выходного отверстия канала имеется сфинктер. Выводит мочу во внешнюю среду.
Каждая почка состоит из огромного количества (около миллиона) сложных образований — нефронов. Нефрон — функциональная единица почки. Капсулы расположены в корковом слое почки, тогда как канальцы — преимущественно в мозговом. Капсула нефрона напоминает шар, верхняя часть которого вдавлена в нижнюю, так что между его стенками образуется щель — полость капсулы.
От неё отходит тоненькая и длинная извитая трубочка — каналец. Стенки канальца, как и каждая из двух стенок капсулы, образованы одним слоем эпителиальных клеток.
Почечная артерия, войдя в почку, делится на большое количество веточек. Тонкий сосуд, называющийся переносящей артерией, заходит во вдавленную часть капсулы, образуя там клубочек капилляров. Капилляры собираются в сосуд, который выходит из капсулы, — выносящую артерию. Последняя подходит к извилистому канальцу и снова распадается на капилляры, оплетающие его. Эти капилляры собираются в вены, которые, сливаясь, образуют почечную вену и выносят кровь из почки.
Нефроны
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, который состоит из капсулы клубочка, имеющей форму двустенного бокала, и канальцев. Капсула охватывает клубочковую капиллярную сеть, в результате формируется почечное (мальпигиево) тельце.
Капсула клубочка продолжается в проксимальный извитый каналец. За ним следует петля нефрона, состоящая из нисходящей и восходящей частей. Петля нефрона переходит в дистальный извитый каналец, впадающий в собирательную трубочку. Собирательные трубочки продолжаются в сосочковые протоки. На всём протяжении канальцы нефрона окружены прилегающими к ним кровеносными капиллярами.
Образование мочи
Моча образуется в почках из крови, которой почки хорошо снабжаются. В основе мочеобразования лежат два процесса — фильтрация и реабсорбция.
Фильтрация происходит в капсулах. Диаметр приносящей артерии больше, чем выносящей, поэтому давление крови в капиллярах клубочка достаточно высокое (70–80 мм рт.ст.). благодаря такому высокому давлению плазма крови вместе с растворёнными в ней неорганическими и органическими веществами проталкивается сквозь тонкую стенку капилляра и внутреннюю стенку капсулы. При этом профильтровываются все вещества с относительно малым диаметром молекул. Вещества с крупными молекулами (белки), а также форменные элементы крови остаются в крови. Таким образом, в результате фильтрации образуется первичная моча, в состав которой входят все компоненты плазмы крови (соли, аминокислоты, глюкоза и другие вещества) за исключением белков и жиров. Концентрация этих веществ в первичной моче такая же, как ив плазме крови.
Образовавшаяся в результате фильтрации в капсулах первичная моча поступает в канальцы. По мере её прохождения по канальцам эпителиальные клетки их стенок отбирают обратно, возвращают в кровь значительное количество воды и необходимые организму вещества. Этот процесс называется реабсорбцией. В отличие от фильтрации он протекает за счёт активной деятельности клеток канальцевого эпителия с затратами энергии и поглощением кислорода. Некоторые вещества (глюкоза, аминокислоты) реабсорбируют полностью, так что во вторичной моче, которая поступает в мочевой пузырь, их нет. Другие вещества (минеральные соли) всасываются из канальцев в кровь в необходимых организму количествах, а остальное количество выводится наружу.
Большая суммарная поверхность почечных канальцев (до 40–50 м 2 ) и активная деятельность их клеток способствуют тому, что из 150 литров суточной первичной мочи образуется только 1,5–2,0 литра вторичной (конечной). У человека за час образуется до 7200 мл первичной мочи, а выделяется 60–120 мл вторичной. Это значит, что 98–99% её всасывается обратно. Вторичная моча отличается от первичной отсутствием сахара, аминокислот и повышенной концентрацией мочевины (почти в 70 раз).
Непрерывно образующаяся моча по мочеточникам поступает в мочевой пузырь (резервуар мочи), из которого по мочеиспускательному каналу периодически выводится из организма.
Регуляция деятельности почек
Деятельность почек, как и деятельность других выделительных систем, регулируется нервной системой и железами внутренней секреции — главным образом.
гипофизом. Прекращение работы почек неминуемо ведёт к смерти, наступающей в результате отравления организма вредными продуктами обмена веществ.
Функции почек
Почки являются основным органом выделения. Они выполняют в организме множество различных функций.
| Функция | |
| Выделительная | Почки удаляют из организма избыток воды, органических и неорганических веществ, продукты азотного обмена. |
| Регуляция водного баланса | Позволяет контролировать объём крови, лимфы и внутриклеточной жидкости за счёт изменения объёма выводимой с мочой воды. |
| Регуляция постоянства осмотического давления жидкостей (осморегуляция) | Происходит за счёт изменения количества выводимых осмотически активных веществ. |
| Регуляция ионного состава жидкостей | Обусловлена возможностью избирательного изменения интенсивности экскреции различных ионов с мочой. Влияет также и на кислотноосновное состояние путём экскреции водородных ионов. |
| Образование и выделение в кровоток физиологически активных веществ | Гормоны, витамины, ферменты. |
| Регуляция | Регуляция артериального давления путём изменения объёма циркулирующей в организме крови. |
| Регуляция эритропоэза | Выделяющийся гормон эритропоэтин влияет на активность деления стволовых клеток красного костного мозга, изменяя тем самым количество форменный элементов (эритроцитов, тромбоцитов, лейкоцитов) в крови. |
| Образование гуморальных факторов | Свёртывание крови (тромбобластина, тромбоксана), а также участие в обмене физиологического антикоагулянта гепарина. |
| Метаболистическая | Принимают участие в обмене белков, липидов и углеводов. |
| Защитная | Обеспечивают выделение из организма различных токсичных соединений. |
Выделение у растений
Растения, в отличие от животных, выделяют лишь небольшие количества азотистых продуктов, которые выводятся в виде аммиака путём диффузии. Водные растения выделяют продукты метаболизма путём диффузии в окружающую среду. Наземные же растения накапливают ненужные вещества (соли и органические вещества — кислоты) в листьях — и освобождаются от них при листопаде или же накапливают их в стеблях и листьях, которые осенью отмирают. За счёт изменения тургорного давления в клетках растения могут переносить даже значительные сдвиги в осмотической концентрации окружающей жидкости до тех пор, пока она остаётся ниже осмотической концентрации внутри клеток. Если же концентрация растворённых веществ в окружающей жидкости выше, чем внутри клеток, то происходит плазмолиз и гибель клеток.
Выделительная система животных: таблица
Обобщающие таблицы по теме «Эволюция систем органов»
Я работаю по программе В.В. Пасечника. В курсе «Животные» появилась, на мой взгляд, очень интересная, но и очень трудная для учащихся глава «Эволюция различных систем». О.А. Пепеляева и И.В. Сунцова в своем пособии «Поурочные разработки по биологии. 7–8-й класс» предлагают давать ребятам таблицы, которые они должны самостоятельно заполнить. Мне тоже кажется, что с таблицами гораздо легче систематизировать и запомнить данный материал. Но учащимся сложно самостоятельно точно и грамотно заполнить такую таблицу. Иногда мы с ребятами делаем это вместе, а иногда я даю учащимся уже готовые таблицы и мы, читая учебник, разбираем этот материал.
Таблица «Эволюция органов выделения»
| Представители | Особенности выделительной системы |
| Тип Простейшие | Удаляют продукты жизнедеятельности через поверхность тела. У пресноводных имеются сократительные вакуоли |
| Типы Кишечнополостные и Губки | Не имеют специализированных органов или систем выделения. Удаление продуктов обмена происходит через всю поверхность тела диффузно |
| Тип Плоские черви | Протонефридии. В теле червя разбросаны звездчатые клетки, от них отходят тонкие извитые трубочки-канальцы, образующие поры на поверхности тела |
| Тип Круглые черви | Протонефридии. В теле червя разбросаны звездчатые клетки, от них отходят тонкие извитые трубочки-канальцы, образующие поры на поверхности тела. Некоторые круглые черви могут накапливать продукты обмена в теле |
| Тип Кольчатые черви | Метанефридии. Воронка, покрытая ресничками, от нее отходят трубочки, открывающиеся наружу выделительными порами. Трубочки оплетаются кровеносными сосудами, и происходит обратное всасывание жидкости (воды) |
| Тип Моллюски | Имеют почки (1–2, реже 3–4), которые лежат под сердцем; похожи по строению на метанефридии: проводящие канальцы и выделительные поры |
| Тип Членистоногие. Класс Ракообразные | Специальные зеленые железы, открывающиеся у основания усиков |
| Классы Паукообразные и Насекомые | Мальпигиевые сосуды, открывающиеся передним концом в прямую кишку. В полости тела располагаются слепо оканчивающиеся канальцы |
| Тип Хордовые. Надкласс Рыбы | Две лентовидные красно-бурые туловищные почки, лежащие вверху полости тела, под позвоночником. |
Почки–мочеточники–мочевой пузырь (у большинства костных рыб)– мочевое отверстие.
Основной продукт обмена – аммиак, выведение которого сопряжено с большими потерями воды
Мочевой пузырь не связан непосредственно с мочеточниками. Основной продукт обмена веществ – мочевина, хорошо растворимая в воде
Моча состоит из мочевой кислоты, плохо растворимой в воде. (Это взвесь мелких кристалликов, собирающихся в мочевом пузыре)
Почки–мочеточники–клоака. (Мочевого пузыря нет.)
Продукты обмена выделяются в виде кашицеобразной мочевой кислоты
Почки–мочеточники–мочевой пузырь–мочеиспускательный канал.
Основной продукт обмена – мочевина
Вывод
Эволюция системы выделения шла в направлении создания специализированных органов, обеспечивающих выведение из организма образующихся в процессе жизнедеятельности опасных, а иногда просто ядовитых веществ.
Таблица «Эволюция дыхательной системы»
| Представители | Особенности дыхательной системы |
| Тип Простейшие | Дышат всей поверхностью тела |
| Тип Кишечнополостные | Дышат всей поверхностью тела |
| Тип Плоские черви | Планария – дыхание с помощью кожного эпителия (поверхностью тела). Печеночный сосальщик – нет органов дыхания |
| Тип Круглые черви | Дыхание поверхностью тела или органы дыхания отсутствуют, энергию получают за счет гликолиза |
| Тип Кольчатые черви | Дыхание поверхностью тела, у ряда видов (морских кольчатых) появляются спинные кожные выросты – перистые жабры |
| Тип Моллюски | У большинства моллюсков органами дыхания являются пластинчатые и перистые жабры, лежащие в мантийной полости. Наземные моллюски дышат видоизменением мантийной полости – легкими |
| Тип Членистоногие Класс Ракообразные | Жабры |
| Класс Паукообразные | Трахеи и легочные мешки |
| Класс Насекомые | Трахеи (эктодермальные впячивания в форме трубочек, проводящих воздух из внешней среды к тканям). Трахеи открываются на брюшке отверстиями, которые называются дыхальца |
| Тип Хордовые Ланцетник | Наличие жаберных щелей в глотке. Щели скрыты под кожей и открываются в особую околожаберную полость с частой сменой воды |
| Надкласс Рыбы | У рыб под жаберными крышками (у хрящевых рыб жаберных крышек нет) располагаются жабры, состоящие из жаберных дуг, жаберных тычинок и жаберных лепестков, пронизанных множеством мельчайших кровеносных сосудов. Вода, заглатываемая рыбой, попадает в ротовую полость и выходит через жаберные лепестки наружу, омывая их |
| Класс Земноводные | Органы дыхания – парные мешковидные легкие с тонкими ячеистыми стенками |
Дыхание происходит за счет опускания и подъема дна ротовой полости. Дыхание осуществляется не только с помощью легких, но и с помощью кожи
Дыхательные пути удлиняются. Появляются трахеи и бронхи.
Внутренняя поверхность легких увеличивается за счет большого количества складок на их внутренней поверхности.
Вдох и выдох происходят за счет изменения объема грудной клетки
У птиц двойное дыхание: газообмен происходит и при вдохе, и при выдохе. В покое дыхание обеспечивается движением грудной клетки (опускание грудины – вдох, поднятие – выдох). В полете дыхание осуществляется за счет движения крыльев (подъем крыла – вдох, опускание – выдох).
Объем воздушных мешков в 10 раз больше объема легких.
Певчая гортань расположена в месте разделения трахеи на бронхи
Вдох и выдох происходят за счет сокращения межреберных мышц и диафрагмы
Вывод
Эволюция органов дыхания у позвоночных шла по пути:
– увеличения площади легочных перегородок;
– совершенствования транспортных систем доставки кислорода к клеткам, расположенным внутри организма.
Таблица «Покровы тела»
| Представители | Особенности покровов тела |
| Тип Простейшие | У животных с непостоянной формой тело ограничено клеточной оболочкой (плазмалеммой). Некоторые представители одноклеточных могут секретировать раковины (арцелла, фораминиферы). |
Одноклеточные организмы, имеющие постоянную форму тела, покрыты прочной оболочкой пелликулой
У паразитических червей (класс Сосальщики и класс Ленточные черви) тело покрыто плотной толстой кутикулой, предотвращающей их переваривание.
Кутикула – у животных плотное неклеточное образование на поверхности клеток эпителиальной ткани. Выполняет защитную и опорную функции
Кутикула имеет защитное значение. Кроме того, она поддерживает достаточно высокое давление полостной жидкости. Именно этим обусловлена струнообразная вытянутая форма тела нематод.
Живая эпителиальная ткань называется гиподермой. Она очень тонкая, но по бокам тела, вдоль спины и брюха утолщена в виде валиков
Однослойный эпителий выделяет кутикулу, образующую экзоскелет насекомых (непроницаемый водоотталкивающий слой, защита от микробов) на поверхности протокутикулы.
Протокутикула образована хитином, артропидином и резилином. Жесткий экзоскелет не растягивается и поэтому ограничивает рост животного, его необходимо время от времени сбрасывать посредством линьки
Ланцетник
Выделения эпидермальных желез образуют тонкую поверхностную пленку – кутикулу, которая предохраняет нежную кожу от повреждений частицами грунта
Нижний слой – собственно кожа, или кориум.
У хрящевых рыб тело покрыто примитивной плакоидной чешуей – это пластинки с зубцами. Чешуи отделены друг от друга слоем кожи
Многочисленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизистый секрет.
У примитивных костных рыб (например, панцирной щуки) тело покрыто ганоидной чешуей. Это плотно прилегающие друг к другу чешуи ромбовидной формы, покрытые сверху особым веществом – ганоином. У большинства костных рыб тело покрыто циклоидными и ктеноидными чешуями, которые расположены налегающими друг на друга рядами
Железы выделяют слизь, предохраняют кожу от пересыхания и способствуют газообмену.
Эпидермис многослойный, кориум тонкий, кожа богата многоклеточными железами.
В нижнем слое эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки. У некоторых земноводных кожные железы выделяют секрет, содержащий ядовитые вещества
Верхние слои многослойного эпидермиса ороговевают, под этим мертвым слоем расположен нижний, мальпигиев, слой, состоящий из живых размножающихся эпидермальных клеток.
У некоторых видов наряду с роговыми образованиями имеются костные пластинки (у черепах они сливаются в костный панцирь, прирастающий к позвоночнику).
Кожа почти лишена желез (одиночные железы сохранились на морде).
Кожа обеспечивает хорошую защиту от:
– потерь воды испарением;
– механических повреждений;
– проникновения болезнетворных организмов.
Одновременно она утратила способность к:
– газообмену;
– испарению воды;
– выделению продуктов метаболизма
Кожа состоит из двух слоев. Поверхностные клетки эпидермалъного слоя ороговевают, соединительный слой кожи подразделяется на тонкую, но довольно плотную собственно кожу (дерму) и подкожную клетчатку – рыхлый слой, где откладываются запасы жира.
Птерилии – участки кожи, на которых укреплены контурные перья, покрывающие все тело птицы.
Аптерии – участки кожи, на которых перья не растут.
У страусов и пингвинов перья равномерно распределены по всей поверхности кожи
Кожа богата железами. Тело большинства млекопитающих покрыто шерстью, защищающей от переохлаждения или от перегрева.
Также встречаются различные видоизменения волос (иглы ежей и дикобразов, щетина кабанов). Производные эпителия: когти, ногти, копыта, волосы, рога у носорогов, рога у полорогих (срастаются с лобными костями). Рога оленей – костные образования, производные кориума, они ежегодно сбрасываются
Вывод
Эволюция покровов тела шла по пути:
– увеличения числа слоев;
– появления новых образований: ресничек, желез, известковых и хитиновых покровов, чешуи, когтей, перьев, волос, рогов, копыт и т.д.
Выделительная система
Выделительная система — совокупность органов, выводящих из организма животных и человека избыток воды, конечные продукты обмена веществ (углекислый газ, мочевина, мочевая кислота и др.), а также соли и чужеродные вещества. Процессы выделения играют важную роль в организме, поддерживая постоянство химического состава и объема жидкостей внутренней среды, осмотическое давление — необходимые условия эффективной деятельности различных органов и систем (см.Гомеостаз).
У простейших продукты выделения выводятся путем диффузии или с помощью сократительных вакуолей.
Эволюция выделительной системы животных
Умногоклеточных водных беспозвоночных выделение осуществляется специальными выделительными органами — протонефридиями и метанефридиями (у червей), целомодуктами (у моллюсков) или специальными железами (у ракообразных). У наземных обитателей (главным образом насекомых и паукообразных) выделительные функции выполняют стенки кишечника, а чаще — так называемые мальпигиевы сосуды, физиологическое преимущество которых в том, что выпадающие в осадок продукты обмена (мочевая кислота и др.) выводятся с мочой в заднюю кишку, где происходит поглощение воды, а обезвоженные продукты выделения вместе с непереваренными остатками пищи выводятся наружу через анальное отверстие.
Выделительная система беспозвоночных показана на рисунках.
Выделительные органы плоских червей: а — выделительные канальцы с пламенными клетками; б — строение пламенной клетки. 1 — ядро; 2 — цитоплазма; 3 — ресничное пламя; 4 — выделительный каналец.
Выделительные органы насекомых: 1 — мальпигиевы сосуды — трубчатые, слепо оканчивающиеся выросты кишечника.
Строение почки человека: 1 — корковое вещество; 2 — мозговое вещество; 3 — почечная чаша; 4 — почечная лоханка; 5 — мочеточник.
Выделительные органы позвоночных (человек, мужчина): 1 — почка: 2 — мочеточник; 3 — мочевой пузырь; 4 — мочеиспускательный канал.
Строение нефрона (почечное тельце), а — почечная долька: I — наружный, или корковый, слой; II — внутренний, или мозговой, слой, б — нефрон; 1 — капсула нефрона; 2 — капиллярный клубочек; 3 — извитые канальцы; 4 — прямые канальцы; 5 — капиллярный сфинктер; 6 — капиллярная сеть извитого канальца; 7 — приносящий сосуд; 8 — выносящий сосуд.
Экскреторная система, совокупность органов, выводящих из организма животных и человека избыток воды, конечные продукты обмена, соли, а также ядовитые вещества, введённые в организм или образовавшиеся в нём.
У простейших легкорастворимые экскреты (аммиак, мочевина) выводятся в окружающую среду путём диффузии (морские и паразитические формы) или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих в основном функцию осморегуляции (См. Осморегуляция) (у пресноводных форм).
У низших водных многоклеточных (губки, кишечнополостные) и у малоактивных морских животных (иглокожие) продукты обмена, в основном аммиак, диффундируют через поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей средой. В частности выделительная функция у большинства беспозвоночных свойственна кишечнику.
В процессе эволюции дифференцируется специальная В.с. У низших червей (плоские, гастротрихи, киноринхи, коловратки, скребни, немертины), а также у приапулид и некоторых аннелид и у личинок полихет и моллюсков выделительные органы — протонефридии — система трубочек, открывающихся наружу порами, а внутри слепо заканчивающихся особыми полыми клетками, в которых находятся пучки длинных слипшихся ресничек, непрерывно совершающих колебательные движения («мерцательное пламя») (рис.1, 2). У кольчатых червей слепые концы протонефридиальных каналов заканчиваются группами бутылковидных клеток (соленоцитов), в узкой части которых находится по одному жгутику (рис.
3). У большинства кольчатых червей В.с. — метанефридии, т. е. метамерно расположенные парные трубчатые эктодермальные органы, открывающиеся в целомические мешки ресничной воронкой, а наружу — порой на поверхности следующего сегмента. Если в состав таких органов выделения входят и мезодермальные элементы, то говорят о нефромиксии. Выделительные органы, развивающиеся из мезодермы, — так называемые целомодукты — имеются у моллюсков: воронка открывается в околосердечную полость (остаток Целома), наружное отверстие — в мантийную полость.
У ракообразных выделительные органы — извитые трубки, начинающиеся слепым «целомическим» мешочком и открывающиеся наружу у основания антенн или максилл (отсюда названия «антеннальные» и «максиллярные» железы) (рис. 4). Сходны выделительные органы у мечехвостов («коксальные железы»), открывающиеся у основания 5-й пары ног.
Открывающиеся наружу выделительные органы, через которые выводятся легко растворимые продукты обмена, типичны для водных беспозвоночных.
Обитание на суше, требующее экономии расхода влаги, вызывает изменение характера катаболитов — легко растворимые аммиак и мочевина заменяются трудно растворимыми гуанином (у паукообразных) или мочевой кислотой (у многоножек и насекомых).
Выделительные органы типа целомодуктов из наземных беспозвоночных имеют только влаголюбивые формы — онихофоры и некоторые паукообразные (например, сенокосцы). Для наземных членистоногих характерен переход выделительной функции к стенкам кишечника (становятся иногда единственным выделительными органом, например, у ложноскорпионов) или чаще к мальпигиевым сосудам — длинным слепым выростам кишечника на границе средней и задней кишки, образующимся как выросты средней (паукообразные) или задней (насекомые, многоножки) кишки (рис.5). Физиологическое преимущество мальпигиевых сосудов (при обитании в условиях дефицита влаги) в том, что через них легко выпадающие в осадок продукты обмена (мочевая кислота и др.) выводятся с мочевой жидкостью не наружу, а в заднюю кишку, где происходит всасывание воды; обезвоженные экскреты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся через анальное отверстие наружу, чем достигается сохранение воды в теле животного.
Своеобразный тип выделения — отложение переведённых в труднорастворимую форму катаболитов (мочевая кислота и др.) в специальных клетках — «почках накопления» у нематод, в хлорагогенных клетках у дождевых червей, в межуточной ткани у пауков, в жировом теле у насекомых и многоножек, в печёночных выростах у мокриц и т.п., что тоже связано с экономией расхода воды при экскреции.
Сходны с этими выделительными органами и экскретофоры — клетки, накапливающие экскреты и выбрасывающие их, например, в просвет кишечника (у ложноскорпионов, у восьмилучевых кораллов и др.).
Вторичный переход наземных беспозвоночных к жизни в воде, например, личинок насекомых, привёл к возвращению экскретов к характерному для водных животных типу (основной катаболит — аммиак) и к возрастанию осморегуляторной функции выделительных органов (мальпигиевы сосуды и кишечник).
Среди хордовых у оболочников и асцидий органами выделения служат мешочки накопления (у некоторых оболочников выделительные элементы не обнаружены).
У ланцетника в жаберной области имеется около 100 пар так называемых нефромиксиев, которые одним отверстием открываются в околожаберную полость, а несколькими другими отверстиями (густо усаженными соленоцитами) связаны с полостью тела. У позвоночных органами выделения служат типичные целомодукты, скопления которых образуют Почки.
От почек отходят мочеточники, которые впадают непосредственно в клоаку (См. Клоака) или в Мочевой пузырь, открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. В эволюционном ряду позвоночных, как и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная смена трёх типов почек. Первыми возникают передние, или головные, почки, называемые также предпочками (см. Пронефрос). Далее развиваются первичные, средние, или туловищные, почки — вольфовы тела (см.Мезонефрос). Последними появляются вторичные, задние, или тазовые, почки (см. Метанефрос). Целомодукты предпочки и первичной почки, обычно по паре на сегмент, возникают из так называемого нефротома.
Часть нефротома, открывающаяся во вторичную полость тела, образует мерцательную воронку (нефростом). Против нефростомов предпочки в полости тела обычно развивается общий для всех воронок клубок кровеносных сосудов; через него фильтруются из крови жидкие продукты выделения (водные растворы солей), которые и поступают в воронки.
Предпочка, имеющая сегментарное строение и тянущаяся вдоль всего туловища, сохраняется в продолжении всей жизни из круглоротых только у бделлостомы. У миног остатки пронефроса, образующие передний отдел почки, открываются в перикардиальную полость. У других позвоночных пронефрос служит лишь личиночным органом. Он особенно хорошо развит у личинок большинства рыб и земноводных.
У всех рыб и земноводных во взрослом состоянии функционируют первичные почки. Канальцы их развиваются у эмбриона сходно с канальцами предпочки, отличаясь лишь тем, что открываются в готовый пронефрический проток, который получает с этого времени название первичнопочечного канала (рис.7 и 8). У акуловых рыб этот канал расщепляется с переднего конца на два протока: Вольфов канал, служащий мочеточником первичной почки, и Мюллеров канал, вступающий в связь с остатками пронефроса и выполняющий у самок функцию яйцевода. У самцов земноводных вольфов канал находится в связи с половой железой и выполняет одновременно функции и мочеточника, и семяпровода. Для первичной почки характерно наличие мальпигиевых телец (См.
Мальпигиевы тельца). У амниот вторичная почка заменяет функционирующую в эмбриональном периоде первичную почку, которая у взрослых самок вообще дегенерирует, а у самцов несёт функцию семяпроводящего аппарата и называется придатком семенника, или эпидидимисом. Эмбрионально вторичная почка образуется из специального мочеточника, вырастающего из заднего конца вольфова канала (рис. 9).
Этот мочеточник имеет на конце несколько конечных разветвлений, в которые впадают почечные канальцы, возникающие из нефрогенной ткани. Извитые канальцы вторичной почки никогда не имеют воронок и начинаются боуменовой капсулой (См.
Боуменова капсула). У млекопитающих и человека за капсулой следуют проксимальные извитые канальцы, далее прямые нисходящие и восходящие канальцы, образующие так называемую петлю Генле, и, наконец, дистальные извитые канальцы и затем соединительные трубки, впадающие в выводной проток.
Расширенная часть мочеточника, откуда отходят его конечные разветвления в почку, получает назв. почечной лоханки. Три типа почек связаны между собой известными переходами. Так, даже в предпочке могут быть отдельные клубочки, свойственные первичной почке. В последней довольно часто исчезают воронки, и она становится очень похожей по строению на вторичную почку.
Наиболее вероятной теорией, объясняющей последовательную смену почек, является теория смены почечных канальцев.
Сторонники этой теории считают, что у предков позвоночных была длинная почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа — канальцы первичной почки, которые и вытеснили предпочечные канальцы на протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца.
У амниот канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки, постепенно вытеснили последнюю. См. Выделение, Дыхания органы, Кожа.
Лит.: Холодковский Н.
А., Учебник зоологии и сравнительной анатомии, 3 изд., СПБ, 1914; Машковцев А. А., Морфологическое и филогенетическое отношение мезонефроса к пронефросу, «Тр. Лаборатории эволюционной морфологии АН СССР», 1934, т. 2, в. 1; Руководство по зоологии, под ред. Л. А. Зенкевича, т. 1, М. — Л., 1937; Догель В. А., Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 1, Л., 1938; Кравчинский Б.
Д., Физиология почек, [Л.], 1949; Коштоянц Х. С., Основы сравнительной физиологии, 2 изд., т. 1, М. — Л., 1951; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1—2, М., 1964; Курс зоологии, под ред. Б.
С. Матвеева, 7 изд., т. 1—2. М., 1966.
М. С. Гиляров, А. Н. Дружинин.
Рис. 1. Выделительная система плоского червя Allocreadium isoporum: 1 — выделительное отверстие; 2 — мочевой пузырь; 3 — правый главный канал выделительной системы; 4 — концевые звездчатые клетки с мерцательным пламенем: 5 — ротовая присоска; 6 — брюшная присоска.
Рис. 2. Пламенная клетка ресничного червя: 1 — ядро; 2 — мерцательный жгутик.
Рис. 3. Слепой конец протонефридия кольчатого червя с сидящими на нём соленоцитами: 1 — соленоциты; 2 — выделительная трубка протонефридия; 3 — ядро; 4 — жгутик соленоцита.
Рис. 4. Антеннальная железа речного рака (в расправленном виде): 1 — целомический мешочек; 2 — «зелёный канал»; 3 — промежуточный канал; 4 — «белый канал»; 5 — мочевой пузырь; 6 — выводной проток; 7 — наружное отверстие железы.
Рис. 5. Органы выделения чёрного таракана: 1 — мальпигиевы сосуды; 2 и 3 — отделы передней кишки; 4 — средняя кишка; 5 — слепые придатки средней кишки; 6 и 7— отделы задней кишки.
Рис. 6. Развитие предпочки у позвоночных (А и Б — две последовательные стадии): 1 — сомит; 2 — предпочечный каналец и проток; 3 — боковая пластинка; 4 — вторичная полость тела; 5 — шейка сомита (или нефротом); 6 — воронка.
Рис. 7. Стереограмма головных и развивающихся первичных почек у позвоночных: 1 — аорта; 2 — вторичная полость тела; 3 — клубок; 4 — брыжейка; 5 — пронефрическая трубочка; 6 — пронефрический проток; 7 — полость нефротома (8); 9 — воронка; 10 — мезонефрическая трубочка; 11 — хорда; 12 — брюшина; 13 — миотом; 14 — спинной мозг.
Рис. 8. Стереограмма сформированных первичных почек у позвоночных: 1 — аорта; 2 — вторичная полость тела; 3 — половой валик; 4 — клубочек; 5 — брыжейка; 6 — мальпигиево тельце; 7 — мезонефрическая трубочка; 8 — миотом; 9 — воронка; 10 — хорда; 11 — брюшина; 12 — вольфов проток; 13 — спинной мозг.