Что относится к возбудимым тканям
Что относится к возбудимым тканям
tsyganskiymedvet.ru
Главная страница
Моя работа
Категории
Владельцы сайта
Возбудимые ткани
1. Возбудимые ткани, их характеристика
2. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях
3. Основные свойства возбудимых тканей
5. Строение скелетных мышц
6. Свойства скелетных мышц
7. Сила, работа, утомление мышц
1. Возбудимые ткани, их характеристика
Раздражимость (или реактивность) – это способность органов и тканей, клеток активно отвечать на воздействие какой-либо формой деятельности – обменом, ускорением деления, выбросом секрета, движением, электрическим импульсом. Ответ на раздражение является важным свойством организма.
Возбудимость – одна из форм проявления раздражимости связанная с деятельностью специализированных клеток и тканей. Способные к возбуждению клетки – мышечные, нервные, железистые – называют возбудимыми. Для возникновения возбуждения необходимо раздражение возбудимой ткани, т.е. воздействие на живую ткань раздражителя.
Раздражитель – это агент внешней или внутренней среды организма, который действуя на клетки, ткани, органы и организм в целом вызывает возбуждение.
1. По энергетической природе:
физические – механические, температурные, электрические, лучевые;
химические – кислоты, щёлочи, яды;
биологические – животные, растения, бактерии вирусы и др.
2. По происхождению:
внешние (различные формы раздражения окружающей организм материи);
внутренние (изменение химического состава крови, лимфы, тканевой, спинномозговой жидкости).
3. По силе воздействия:
пороговые – раздражители минимальной силы (энергии), необходимой для раздражения клетки. Такая сила называется пороговой (порогом). Чем ниже порог возбуждения, тем выше возбудимость (у нерва порог возбуждения ниже, чем у мышцы и особенно железы);
подпороговые – раздражители, сила которых меньше пороговой, называются;
сверхпороговые – раздражители, более сильные, чем пороговые.
4. По биологическому значению для ткани, организма:
адекватные – естественные раздражители, действующие на данную ткань в природных условиях;
неадекватные – раздражители, действию которых ткань в естественных условиях не подвергается. К ним относятся физические, механические, электрические раздражители.
При отсутствии достаточных раздражителей в клетке наблюдается состояние физиологического покоя при условии текущего метаболизма. Реакции клетки под воздействием внешних факторов или других клеток организма, выражающиеся в снижении метаболизма, роста, возбудимости, называются торможением.
Возбуждение – реакция возбудимой клетки на действие раздражителя, проявляющаяся в совокупности физических, физико-химических и функциональных изменений. Различают общие и специфические признаки возбуждения:
общие признаки – изменение мембранного потенциала (генерация потенциала действия);
специфические признаки – переход от состояния физиологического покоя к свойственной деятельности: для нервной ткани – это генерация распространяющегося импульса, синтез и разрушение медиаторов; для мышечной – сокращение; для железистой – секреция.
Для возникновения возбуждения наряду с силой и временем действия раздражителя имеет значение быстрота нарастания силы раздражителя. Так, при медленном сдавливании пинцетом нерва возбуждение не наступает, а быстром ударе по нерву моментально возникает ответная реакция, т.к. возникло возбуждение. Скорость нарастания силы раздражителя называется градиентом раздражения. Высокий градиент раздражения характеризует мгновенное нарастающее по силе раздражение до своей пороговой величины. Чем ниже градиент возбуждения, тем ниже возбудимость раздражаемых тканей. Приспособление ткани к медленно нарастающей силе раздражения называют аккомодацией. Это объясняется тем, что за длительное время действия раздражителя в клетке происходят изменения, повышающие порог возбудимости. У разных видов тканей скорость аккомодации неодинакова: высокая у двигательных нервов, мала у сердечной мышцы, гладких мышц желудка, кишечника.
2. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях
Первые сведения о способности живых тканей генерировать электричество были получены во второй половине Х V III в. на примере рыб, имеющих электрические органы. Существование же истинного «животного электричества» как проявления процессов жизнедеятельности тканей было установлено итальянцем Л. Гальвани, опубликовавшим в 1971 г. «Трактат о силах электричества при мышечном движении». В опытах на нервно-мышечном препарате лягушки ученый обнаружил, что при замыкании между нервом и мышцей цепи из двух металлических проводников происходит сокращение мышц, что толковалось как проявление разряда электричества «предсуществовавшего» в живой ткани. Однако физик А. Вольта объяснил это явление как результат возникновения постоянного тока в цепи из двух разнородных металлов (железо, медь), где препарат служит проводником-электролитом. В 1794 г. Л. Гальвани предложил новый вариант опыта без металлических проводников: надрезал мышцу и набрасывал нерв стеклянными крючками таким образом, чтобы часть его касалась повреждённого участка, и другая часть – неповреждённого. В момент набрасывания нерва мышца сокращалась. Как доказал позже Э. Дюбуа-Реймон, мышца сокращалась из-за электрического тока, источником которого была разность потенциалов между повреждённым и неповреждённым участком мышцы (повреждённый участок заряжен отрицательно, целый – положительно. К концу ХIХ и в начале ХХ стало известно, что электрические потенциалы образуются во всех живых тканях, а возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда на поверхности клеточной мембраны и внутри клетки.
Мембрана клетки состоит из двойного слоя фосфолипидов, интегральных, трансмембранных и периферических белков, а также поверхностных гликолипидов и гликопротеинов.
Мембранный потенциал покоя
Мембранный потенциал (МП) покоя – разность электрических потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны в состоянии покоя, т.е. при отсутствии электрического или химического раздражителя (сигнала).
Потенциал покоя у разных клеток имеет величину от 50 до 90 милливольт (мВ).
Согласно современной мембранной теории потенциал покоя возникает за счет пассивного и активного движения ионов через мембрану.
Пассивное движение ионов осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии. Клеточная мембрана в состоянии покоя более проницаема для ионов калия. Ионов калия в цитоплазме примерно в 30 раз больше, чем во внеклеточной жидкости. Они находятся в свободном состоянии и по градиенту концентрации диффундируют через клеточную мембрану во внеклеточную жидкость, в ней они не рассеиваются, а удерживаются на внешней поверхности мембраны внутриклеточными анионами.
Внутри клетки содержатся в основном анионы органических кислот: аспарагиновой, уксусной, пировиноградной и др. Содержание неорганических анионов в клетке сравнительно небольшое. Анионы не могут проникать через мембрану и остаются в клетке, располагаясь на внутренней поверхности мембраны. Так как ионы калия имеют положительный заряд, а анионы – отрицательный, то внешняя поверхность мембраны при этом заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно.
Ионов натрия приблизительно в 10 раз больше во внеклеточной жидкости, чем в клетке, проницаемость их через мембрану незначительна. В результате пассивного движения ионов натрия и калия по концентрационному градиенту должен был бы наступить момент, когда их концентрации в клетке и внеклеточной жидкости выровнялись и разность потенциалов исчезла. Однако этого не происходит, так как в мембране существует специальный молекулярный механизм, который обеспечивает активный перенос ионов натрия и калия в сторону их повышенной концентрации и поддерживает ионную асимметрию.
Все клетки возбудимых тканей (нервные, скелетных мышц, гладкомышечные клетки, кардиомиоциты) при действии различных раздражителей пороговой силы способны переходить в состояние возбуждения. Обязательный признак возбуждения – изменение электрического состояния клеточной мембраны. Под влиянием раздражения заряд мембраны начинает быстро уменьшаться от нуля и затем вновь появляется, но только с обратным знаком. Происходит перезарядка, или реверсия, заряда мембраны: внутренняя ее сторона заряжается положительно, а наружная – отрицательно. Затем вновь восстанавливаются первоначальные заряды мембраны. Пикообразное колебание потенциала, возникающее в результате кратковременной перезарядки мембраны и последующего восстановления ее исходного заряда называется потенциалом действия. Такое колебание потенциала продолжается 1-5 миллисекунд (мс). Величина потенциала действия нерва и скелетной мышцы составляет 115-120 мВ. В потенциале действия различают пик длительностью 0,5-0,8 мс и следовые потенциалы.
Пик потенциала действия связан с процессом возбуждения, он имеет восходящую и нисходящую фазы. Во время восходящей фазы вначале исчезает исходная поляризация мембраны, поэтому её называют фазой деполяризации, затем изменяется знак потенциала – реверсия. Во время нисходящей фазы заряд мембраны возвращается к уровню покоя, и её называют реполяризацией. При реполяризации отмечают следовые потенциалы: следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами после окончания возбуждения.
Современная мембранная теория объясняет механизм возникновения потенциала действия следующим образом. При действии раздражителей пороговой или сверхпороговой силы наступает деполяризация клеточной мембраны. Когда деполяризация достигает некоторой критической величины, одновременно за доли миллисекунды открывается максимальное количество натриевых каналов, проницаемость мембраны для ионов натрия возрастает в 500 раз по сравнению с покоем. В результате этого ионы натрия из внеклеточной жидкости, где их концентрация повышена, лавинообразно устремляются внутрь клетки и уносят с наружной поверхности мембраны положительные заряды, значительно увеличивая их концентрацию в клетке; внутренняя поверхность мембраны приобретает положительный заряд. Вследствие уменьшения положительных зарядов наружная поверхность мембраны за счет внеклеточных анионов заряжается отрицательно. Но увеличение натриевой проницаемости очень кратковременно и длится примерно 0,5-1,5 мс, после чего проницаемость мембраны для ионов натрия вновь понижается до исходного уровня в результате уменьшения количества открытых натриевых каналов. Вслед за этим проницаемость мембраны для ионов калия повышается в 10-15 раз. Они начинают усиленно выходить из клетки и, унося из нее положительные заряды, восстанавливают исходную разность потенциалов, то есть мембрана опять приобретает снаружи положительный заряд, а изнутри – отрицательный.
Следовательно, потенциал действия возникает в результате прохождения ионных потоков через мембрану: движение ионов натрия внутрь клетки приводит к перезарядке мембраны, а выход из клетки ионов калия восстанавливает исходный потенциал покоя. Потоки приблизительно равны по величине, но сдвинуты во времени.
3. Основные свойства возбудимых тканей
Для возбудимых клеток и тканей характерны раздражимость, возбудимость, проводимость, функциональная подвижность (лабильность).
1. Раздражимость – общее свойство любой живой ткани, клетки реагировать на раздражение изменением обмена веществ и энергии. Следует учитывать, что изменения носят местный характер, т.е. реагирует только участок ткани, который подвергается раздражению.
2. Возбудимость – это свойство нервной, мышечной или железистой клетки отвечать на действие раздражителей изменениями ионной проницаемости мембраны и генерировать потенциал действия. Для возникновения состояния возбуждения необходимы определенные условия:
а) сила действующего раздражителя должна быть пороговой;
б) достаточное время действия раздражителя (полезное время). Чем сильнее раздражитель, тем меньше времени потребуется для возбуждения ткани.
в) действие раздражителя с большой силой нарастания (градиентом).
Для изучения возбуждения, как формы раздражимости, у живых организмов электрический ток имеет преимущество, так как легко дозируется по силе, деятельности, характеру, вызывает возбуждение, не повреждая, и после прекращения раздражения не оставляет необратимых изменений (ток образуется и в живых тканях, поэтому действие электрического тока близко к природным механизмам).
Для характеристики возбудимости тканей в электрофизиологии приняты следующие термины:
реобаза – пороговая сила раздражителя – электрического тока;
полезное время – время, необходимое для того, чтобы раздражитель пороговой силы вызвал возбуждение;
хронаксия – наименьшее время действия удвоенной реобазы (измеряют в миллисекундах или сигмах). Чем меньше хронаксия, т.е. сила тока, способная вызвать возбуждение, тем выше возбудимость ткани. Хронаксия – величина переменная, зависящая от структуры ткани, её физиологического состояния. У скелетных мышц величина хронаксии больше, чем у двигательных нервов. Самая большая хронаксия, измеряемая сотыми и десятыми долями секунды, – у гладких мышц кишечника, желудка, матки.
Изменение возбудимости ткани при возбуждении.
Для возбудимости тканей характерны фазовые изменения в зависимости от возникновения и развития импульсов. Во время деполяризации мембраны, при действии возбудителя, и появлении местного возбуждения происходит кратковременное повышение возбудимости. Когда местное возбуждение переходит в распространяющееся, возникает потенциал действия, а возбудимость ткани резко снижается. Возникает состояние, когда ткань после раздражения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы – абсолютная рефрактерность (совпадает с пиком потенциала действия) – от лат. refrakta – невосприимчивость. Длительность фазы – в нервных волокнах – 1-10, в мышцах – до 30 мс. Период восстановления ткани после абсолютной рефрактерности, когда возбудимость ещё понижена называется относительной рефрактерностью (совпадает с фазой реполяризации и переходом его в следовую поляризацию). Длительность периода – в нерве – 20, в мышце – 50 мс.
Затем наступает следующий период – фаза экзальтации (от лат. exsaltatio – очень возбужденный) – период повышенной возбудимости, совпадающий с периодом следовой поляризации. Длительность – в нерве – 20, в мышцах – 50 мс. Со следовой гиперполяризацией совпадает фаза субнормальности, во время которой возбудимость ткани несколько снижена по сравнению с величиной возбудимости в состоянии физиологического покоя.
Очевидно, что фазы изменения возбудимости определены развитием и изменением потенциала действия в живой ткани. Изменение возбудимости зависит от действия натрий-калиевого насоса.
Самый частый ритм раздражений, на которые возбудимая ткань отвечает таким же частым ритмом возбуждения, отражает функциональное состояние ткани или лабильность. В 1928 году А.А. Ухтомский создал представление об усвоении ритма, согласно которому лабильность может изменяться под действием разных условий, в частности зависеть от обмена веществ в ткани. Понижение и повышение физиологической лабильности в связи с деятельностью, проявляющееся более высоким или низким ритмом возбуждения названо ученым усвоением ритма.
При изучении влияния на живую ткань частоты ритмов раздражения Н.Е. Введенский установил ритмы, наиболее выгодные в рабочем отношении, так называемый оптимум. При этом ритме раздражений новый импульс возникает в момент фазы экзальтации предшествующего импульса, в результате мышца сокращается максимально. Показатели оптимального ритма меньше максимального, Так максимальный ритм для двигательного нерва лягушки – 500, а оптимальный 75-150 импульсов, для мышечных волокон максимальный 150 импульсов/с, оптимальный – 20 – 50 в 1 с. Пессимум ритма раздражения возникает, когда частота раздражений настолько высока, что превышает меру лабильности. Это вызвано тем, что раздражение действует в фазу абсолютной рефрактерности предыдущего импульса. Фаза рефрактерности может углубиться, лабильность будет продолжать снижаться и наступит торможение. Перечисленные явления характерны не только для двигательных реакций, но и для условно-рефлекторных, для секреторных реакций, деятельности сердечно-сосудистой системы.
Н.Е. Введенский в классическом труде «Возбуждение, торможение и наркоз» изложил каким образом возбуждение переходит в торможение. Ученый воздействовал на среднюю часть нерва нервно-мышечного препарата лягушки эфиром, теплом, холодом, хлористым калием, сильным электрическим током, т.е. вызывал альтерацию ткани. По обеим сторонам участка накладывал электроды индукционной катушки. Электрическую активность изучал при помощи гальванометра. Ответная реакция мышцы на раздражения была неоднозначной, что дало основание выделить несколько последующих стадий:
1 стадия – уравнительная или трансформирующая. При действии перечисленных веществ различной природы, отличающихся по силе и частоте раздражения, мышца начинает отвечать одинаковыми сокращениями;
2 стадия – парадоксальная, сопровождалась сильными сокращениями мышцы при слабых или редких раздражениях, а при действии сильных раздражителей, наоборот, не сокращалась или почти не реагировала;
3 стадия – парабиотическая, сопровождалась состоянием, когда при воздействии на нерв раздражителя любой силы и частоты мышца не сокращалась, развивалось торможение, заканчивающееся состоянием, при котором возбудимость и проводимость, как проявления жизни, отсутствуют.
Эти последовательные функциональные изменения были названы Введенским – стадиями парабиотического процесса. При удалении раздражающих веществ с нерва парабиоз прекращается, функциональные свойства участка альтерируемой ткани восстанавливаются, проходя те же стадии в обратном порядке. Если воздействие раздражителей длительное, нерв отмирает.
5. Строение скелетных мышц
У всех высших животных мышцы являются важнейшими исполнительными, т.е. рабочими органами (эффекторами). У позвоночных различают мышцы:
Понятие о возбудимых тканях
Возбуждение. Возбудимость. Проводимость. Рефрактерность и лабильность. Физиологические свойства нервных волокон (безмиелиновых и миелиновых). Утомляемость нервного волокна. Физиологические свойства синапсов.
«Все регулируется, течет по расчищенным руслам, совершает свой кругооборот в соответствии с законом и под его защитой».
И. Ильф и Е. Петров «Золотой теленок»
Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности (возбуждения). Наибольшая степень активности наблюдается в нервной и мышечной ткани.
По природе раздражители бывают: механические, химические, электрические, температурные.
По биологическому признаку раздражители делятся на:
Наиболее общим, адекватным и естественным раздражителем для всех клеток и тканей организма является нервный импульс.
Основные физиологические свойства нервной ткани (возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность) характеризуют функциональное состояние нервной системы человека, определяют его психические процессы.
Колличественной мерой возбудимости является порог возбуждения, т.е. минимальная величина раздражителя, способная вызвать ответную реакцию тканей.
Возбудимость представляет собой, в первую очередь, изменение обмена веществ в клетках тканей. Изменение обмена веществ сопровождается переходом через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, которые изменяют электрическую активность клетки. Разность потенциалов в покое между внутренним содержимым клетки и клеточной оболочкой, составляющая 50-70 мВ (миллиВольт) называется мембранным потенциалом покоя.
Основой этого состояния клетки является избирательная проницаемость мембраны по отношению к ионам К+ и Na+. Ионам Na+, находящимся во внеклеточной среде, через мембрану в клетки путь закрыт, а К+ свободно проникает через поры клеточной мембраны из цитоплазмы клетки в тканевую жидкость. В результате в цитоплазме остаются отрицательно заряженные ионы, а на поверхности мембраны накапливаются положительно заряженные ионы К+ и Na+.
Вывод: возбуждение нервной клетки связано с изменением обмена веществ и сопровождается появлением электрических потенциалов (нервных импульсов).
Такая динамика возбудимости обусловлена процессами изменения и восстановления равновесия ионов на мембране клетки.
Профессор Н.Е. Введенский исследовал особенности этих процессов и установил, что возбудимые ткани могут отвечать разным числом потенциалов действия на определенную частоту раздражений. Он назвал это явление лабильностью (функциональной подвижностью).
Нервные волокна (отростки нервных клеток) обладают всеми свойствами возбудимых тканей, а проведение нервных импульсов является их специальной функцией. Скорость проведения возбуждения зависит от:
Безмиелиновые (безмякотные) волокна покрыты только леммоцитами (шванновскими клетками). Между ними и осевым цилиндром (аксоном нейрона) имеется щель с межклеточной жидкостью, поэтому, клеточная мембрана остается неизолированной. Импульс распространяется по волокну со скоростью всего 1-3 м/сек.
Таким образом, импульс в миелиновом волокне проходит скачкообразно (сальтаторно) от перехвата к перехвату. Возбуждение при этом распространяется без затухания, а скорость проведения импульса достигает 120-130 м/сек.
Возбуждение проводится не только в нужном направлении, но и по одному изолированному волокну, не распространяясь на соседние волокна. Это обуславливает строго координированную рефлекторную деятельность. Например, седалищный нерв диаметром до 12 мм несет в себе тысячи нервных волокон (миелиновых и безмиелиновых, чувствительных и двигательных, соматических и вегетативных). В случае неизолированного проведения возбуждения наблюдалась бы хаотическая ответная реакция.
Н.Е. Введенский в 1883 году впервые установил, что нерв малоутомляем. Малая утомляемость нервных волокон объясняется тем, что энергетические затраты в них при возбуждении незначительны, а процессы восстановления протекают быстро. В организме нервные волокна работают также с недогрузкой. Например, двигательное волокно высоколабильно и может проводить до 2500 имп./сек. Из нервных же центров поступает не более 50-40 имп./сек.
Вывод: практическая неутомляемость нервных волокон связана с небольшими энергетическими затратами, с высокой лабильностью нервных волокон, с постоянной недогрузкой волокон.
Синапсы (см. строение в лекции по анатомии № 2) обладают следующими физиологическими свойствами:
В 1901 году Н.Е. Введенский ввел в физиологию нервной системы понятие о парабиозе. Эта своеобразная реакция на повреждающее воздействие оказалось универсальной для возбудимых тканей. При контузии нервного волокна, отравлении его фенолом, кокаином, поражением электротоком резко снижается лабильность. Парабиоз протекает в 3 стадии:
Что относится к возбудимым тканям
tsyganskiymedvet.ru
Главная страница
Моя работа
Категории
Владельцы сайта
Возбудимые ткани
1. Возбудимые ткани, их характеристика
2. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях
3. Основные свойства возбудимых тканей
5. Строение скелетных мышц
6. Свойства скелетных мышц
7. Сила, работа, утомление мышц
1. Возбудимые ткани, их характеристика
Раздражимость (или реактивность) – это способность органов и тканей, клеток активно отвечать на воздействие какой-либо формой деятельности – обменом, ускорением деления, выбросом секрета, движением, электрическим импульсом. Ответ на раздражение является важным свойством организма.
Возбудимость – одна из форм проявления раздражимости связанная с деятельностью специализированных клеток и тканей. Способные к возбуждению клетки – мышечные, нервные, железистые – называют возбудимыми. Для возникновения возбуждения необходимо раздражение возбудимой ткани, т.е. воздействие на живую ткань раздражителя.
Раздражитель – это агент внешней или внутренней среды организма, который действуя на клетки, ткани, органы и организм в целом вызывает возбуждение.
1. По энергетической природе:
физические – механические, температурные, электрические, лучевые;
химические – кислоты, щёлочи, яды;
биологические – животные, растения, бактерии вирусы и др.
2. По происхождению:
внешние (различные формы раздражения окружающей организм материи);
внутренние (изменение химического состава крови, лимфы, тканевой, спинномозговой жидкости).
3. По силе воздействия:
пороговые – раздражители минимальной силы (энергии), необходимой для раздражения клетки. Такая сила называется пороговой (порогом). Чем ниже порог возбуждения, тем выше возбудимость (у нерва порог возбуждения ниже, чем у мышцы и особенно железы);
подпороговые – раздражители, сила которых меньше пороговой, называются;
сверхпороговые – раздражители, более сильные, чем пороговые.
4. По биологическому значению для ткани, организма:
адекватные – естественные раздражители, действующие на данную ткань в природных условиях;
неадекватные – раздражители, действию которых ткань в естественных условиях не подвергается. К ним относятся физические, механические, электрические раздражители.
При отсутствии достаточных раздражителей в клетке наблюдается состояние физиологического покоя при условии текущего метаболизма. Реакции клетки под воздействием внешних факторов или других клеток организма, выражающиеся в снижении метаболизма, роста, возбудимости, называются торможением.
Возбуждение – реакция возбудимой клетки на действие раздражителя, проявляющаяся в совокупности физических, физико-химических и функциональных изменений. Различают общие и специфические признаки возбуждения:
общие признаки – изменение мембранного потенциала (генерация потенциала действия);
специфические признаки – переход от состояния физиологического покоя к свойственной деятельности: для нервной ткани – это генерация распространяющегося импульса, синтез и разрушение медиаторов; для мышечной – сокращение; для железистой – секреция.
Для возникновения возбуждения наряду с силой и временем действия раздражителя имеет значение быстрота нарастания силы раздражителя. Так, при медленном сдавливании пинцетом нерва возбуждение не наступает, а быстром ударе по нерву моментально возникает ответная реакция, т.к. возникло возбуждение. Скорость нарастания силы раздражителя называется градиентом раздражения. Высокий градиент раздражения характеризует мгновенное нарастающее по силе раздражение до своей пороговой величины. Чем ниже градиент возбуждения, тем ниже возбудимость раздражаемых тканей. Приспособление ткани к медленно нарастающей силе раздражения называют аккомодацией. Это объясняется тем, что за длительное время действия раздражителя в клетке происходят изменения, повышающие порог возбудимости. У разных видов тканей скорость аккомодации неодинакова: высокая у двигательных нервов, мала у сердечной мышцы, гладких мышц желудка, кишечника.
2. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях
Первые сведения о способности живых тканей генерировать электричество были получены во второй половине Х V III в. на примере рыб, имеющих электрические органы. Существование же истинного «животного электричества» как проявления процессов жизнедеятельности тканей было установлено итальянцем Л. Гальвани, опубликовавшим в 1971 г. «Трактат о силах электричества при мышечном движении». В опытах на нервно-мышечном препарате лягушки ученый обнаружил, что при замыкании между нервом и мышцей цепи из двух металлических проводников происходит сокращение мышц, что толковалось как проявление разряда электричества «предсуществовавшего» в живой ткани. Однако физик А. Вольта объяснил это явление как результат возникновения постоянного тока в цепи из двух разнородных металлов (железо, медь), где препарат служит проводником-электролитом. В 1794 г. Л. Гальвани предложил новый вариант опыта без металлических проводников: надрезал мышцу и набрасывал нерв стеклянными крючками таким образом, чтобы часть его касалась повреждённого участка, и другая часть – неповреждённого. В момент набрасывания нерва мышца сокращалась. Как доказал позже Э. Дюбуа-Реймон, мышца сокращалась из-за электрического тока, источником которого была разность потенциалов между повреждённым и неповреждённым участком мышцы (повреждённый участок заряжен отрицательно, целый – положительно. К концу ХIХ и в начале ХХ стало известно, что электрические потенциалы образуются во всех живых тканях, а возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда на поверхности клеточной мембраны и внутри клетки.
Мембрана клетки состоит из двойного слоя фосфолипидов, интегральных, трансмембранных и периферических белков, а также поверхностных гликолипидов и гликопротеинов.
Мембранный потенциал покоя
Мембранный потенциал (МП) покоя – разность электрических потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны в состоянии покоя, т.е. при отсутствии электрического или химического раздражителя (сигнала).
Потенциал покоя у разных клеток имеет величину от 50 до 90 милливольт (мВ).
Согласно современной мембранной теории потенциал покоя возникает за счет пассивного и активного движения ионов через мембрану.
Пассивное движение ионов осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии. Клеточная мембрана в состоянии покоя более проницаема для ионов калия. Ионов калия в цитоплазме примерно в 30 раз больше, чем во внеклеточной жидкости. Они находятся в свободном состоянии и по градиенту концентрации диффундируют через клеточную мембрану во внеклеточную жидкость, в ней они не рассеиваются, а удерживаются на внешней поверхности мембраны внутриклеточными анионами.
Внутри клетки содержатся в основном анионы органических кислот: аспарагиновой, уксусной, пировиноградной и др. Содержание неорганических анионов в клетке сравнительно небольшое. Анионы не могут проникать через мембрану и остаются в клетке, располагаясь на внутренней поверхности мембраны. Так как ионы калия имеют положительный заряд, а анионы – отрицательный, то внешняя поверхность мембраны при этом заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно.
Ионов натрия приблизительно в 10 раз больше во внеклеточной жидкости, чем в клетке, проницаемость их через мембрану незначительна. В результате пассивного движения ионов натрия и калия по концентрационному градиенту должен был бы наступить момент, когда их концентрации в клетке и внеклеточной жидкости выровнялись и разность потенциалов исчезла. Однако этого не происходит, так как в мембране существует специальный молекулярный механизм, который обеспечивает активный перенос ионов натрия и калия в сторону их повышенной концентрации и поддерживает ионную асимметрию.
Все клетки возбудимых тканей (нервные, скелетных мышц, гладкомышечные клетки, кардиомиоциты) при действии различных раздражителей пороговой силы способны переходить в состояние возбуждения. Обязательный признак возбуждения – изменение электрического состояния клеточной мембраны. Под влиянием раздражения заряд мембраны начинает быстро уменьшаться от нуля и затем вновь появляется, но только с обратным знаком. Происходит перезарядка, или реверсия, заряда мембраны: внутренняя ее сторона заряжается положительно, а наружная – отрицательно. Затем вновь восстанавливаются первоначальные заряды мембраны. Пикообразное колебание потенциала, возникающее в результате кратковременной перезарядки мембраны и последующего восстановления ее исходного заряда называется потенциалом действия. Такое колебание потенциала продолжается 1-5 миллисекунд (мс). Величина потенциала действия нерва и скелетной мышцы составляет 115-120 мВ. В потенциале действия различают пик длительностью 0,5-0,8 мс и следовые потенциалы.
Пик потенциала действия связан с процессом возбуждения, он имеет восходящую и нисходящую фазы. Во время восходящей фазы вначале исчезает исходная поляризация мембраны, поэтому её называют фазой деполяризации, затем изменяется знак потенциала – реверсия. Во время нисходящей фазы заряд мембраны возвращается к уровню покоя, и её называют реполяризацией. При реполяризации отмечают следовые потенциалы: следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами после окончания возбуждения.
Современная мембранная теория объясняет механизм возникновения потенциала действия следующим образом. При действии раздражителей пороговой или сверхпороговой силы наступает деполяризация клеточной мембраны. Когда деполяризация достигает некоторой критической величины, одновременно за доли миллисекунды открывается максимальное количество натриевых каналов, проницаемость мембраны для ионов натрия возрастает в 500 раз по сравнению с покоем. В результате этого ионы натрия из внеклеточной жидкости, где их концентрация повышена, лавинообразно устремляются внутрь клетки и уносят с наружной поверхности мембраны положительные заряды, значительно увеличивая их концентрацию в клетке; внутренняя поверхность мембраны приобретает положительный заряд. Вследствие уменьшения положительных зарядов наружная поверхность мембраны за счет внеклеточных анионов заряжается отрицательно. Но увеличение натриевой проницаемости очень кратковременно и длится примерно 0,5-1,5 мс, после чего проницаемость мембраны для ионов натрия вновь понижается до исходного уровня в результате уменьшения количества открытых натриевых каналов. Вслед за этим проницаемость мембраны для ионов калия повышается в 10-15 раз. Они начинают усиленно выходить из клетки и, унося из нее положительные заряды, восстанавливают исходную разность потенциалов, то есть мембрана опять приобретает снаружи положительный заряд, а изнутри – отрицательный.
Следовательно, потенциал действия возникает в результате прохождения ионных потоков через мембрану: движение ионов натрия внутрь клетки приводит к перезарядке мембраны, а выход из клетки ионов калия восстанавливает исходный потенциал покоя. Потоки приблизительно равны по величине, но сдвинуты во времени.
3. Основные свойства возбудимых тканей
Для возбудимых клеток и тканей характерны раздражимость, возбудимость, проводимость, функциональная подвижность (лабильность).
1. Раздражимость – общее свойство любой живой ткани, клетки реагировать на раздражение изменением обмена веществ и энергии. Следует учитывать, что изменения носят местный характер, т.е. реагирует только участок ткани, который подвергается раздражению.
2. Возбудимость – это свойство нервной, мышечной или железистой клетки отвечать на действие раздражителей изменениями ионной проницаемости мембраны и генерировать потенциал действия. Для возникновения состояния возбуждения необходимы определенные условия:
а) сила действующего раздражителя должна быть пороговой;
б) достаточное время действия раздражителя (полезное время). Чем сильнее раздражитель, тем меньше времени потребуется для возбуждения ткани.
в) действие раздражителя с большой силой нарастания (градиентом).
Для изучения возбуждения, как формы раздражимости, у живых организмов электрический ток имеет преимущество, так как легко дозируется по силе, деятельности, характеру, вызывает возбуждение, не повреждая, и после прекращения раздражения не оставляет необратимых изменений (ток образуется и в живых тканях, поэтому действие электрического тока близко к природным механизмам).
Для характеристики возбудимости тканей в электрофизиологии приняты следующие термины:
реобаза – пороговая сила раздражителя – электрического тока;
полезное время – время, необходимое для того, чтобы раздражитель пороговой силы вызвал возбуждение;
хронаксия – наименьшее время действия удвоенной реобазы (измеряют в миллисекундах или сигмах). Чем меньше хронаксия, т.е. сила тока, способная вызвать возбуждение, тем выше возбудимость ткани. Хронаксия – величина переменная, зависящая от структуры ткани, её физиологического состояния. У скелетных мышц величина хронаксии больше, чем у двигательных нервов. Самая большая хронаксия, измеряемая сотыми и десятыми долями секунды, – у гладких мышц кишечника, желудка, матки.
Изменение возбудимости ткани при возбуждении.
Для возбудимости тканей характерны фазовые изменения в зависимости от возникновения и развития импульсов. Во время деполяризации мембраны, при действии возбудителя, и появлении местного возбуждения происходит кратковременное повышение возбудимости. Когда местное возбуждение переходит в распространяющееся, возникает потенциал действия, а возбудимость ткани резко снижается. Возникает состояние, когда ткань после раздражения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы – абсолютная рефрактерность (совпадает с пиком потенциала действия) – от лат. refrakta – невосприимчивость. Длительность фазы – в нервных волокнах – 1-10, в мышцах – до 30 мс. Период восстановления ткани после абсолютной рефрактерности, когда возбудимость ещё понижена называется относительной рефрактерностью (совпадает с фазой реполяризации и переходом его в следовую поляризацию). Длительность периода – в нерве – 20, в мышце – 50 мс.
Затем наступает следующий период – фаза экзальтации (от лат. exsaltatio – очень возбужденный) – период повышенной возбудимости, совпадающий с периодом следовой поляризации. Длительность – в нерве – 20, в мышцах – 50 мс. Со следовой гиперполяризацией совпадает фаза субнормальности, во время которой возбудимость ткани несколько снижена по сравнению с величиной возбудимости в состоянии физиологического покоя.
Очевидно, что фазы изменения возбудимости определены развитием и изменением потенциала действия в живой ткани. Изменение возбудимости зависит от действия натрий-калиевого насоса.
Самый частый ритм раздражений, на которые возбудимая ткань отвечает таким же частым ритмом возбуждения, отражает функциональное состояние ткани или лабильность. В 1928 году А.А. Ухтомский создал представление об усвоении ритма, согласно которому лабильность может изменяться под действием разных условий, в частности зависеть от обмена веществ в ткани. Понижение и повышение физиологической лабильности в связи с деятельностью, проявляющееся более высоким или низким ритмом возбуждения названо ученым усвоением ритма.
При изучении влияния на живую ткань частоты ритмов раздражения Н.Е. Введенский установил ритмы, наиболее выгодные в рабочем отношении, так называемый оптимум. При этом ритме раздражений новый импульс возникает в момент фазы экзальтации предшествующего импульса, в результате мышца сокращается максимально. Показатели оптимального ритма меньше максимального, Так максимальный ритм для двигательного нерва лягушки – 500, а оптимальный 75-150 импульсов, для мышечных волокон максимальный 150 импульсов/с, оптимальный – 20 – 50 в 1 с. Пессимум ритма раздражения возникает, когда частота раздражений настолько высока, что превышает меру лабильности. Это вызвано тем, что раздражение действует в фазу абсолютной рефрактерности предыдущего импульса. Фаза рефрактерности может углубиться, лабильность будет продолжать снижаться и наступит торможение. Перечисленные явления характерны не только для двигательных реакций, но и для условно-рефлекторных, для секреторных реакций, деятельности сердечно-сосудистой системы.
Н.Е. Введенский в классическом труде «Возбуждение, торможение и наркоз» изложил каким образом возбуждение переходит в торможение. Ученый воздействовал на среднюю часть нерва нервно-мышечного препарата лягушки эфиром, теплом, холодом, хлористым калием, сильным электрическим током, т.е. вызывал альтерацию ткани. По обеим сторонам участка накладывал электроды индукционной катушки. Электрическую активность изучал при помощи гальванометра. Ответная реакция мышцы на раздражения была неоднозначной, что дало основание выделить несколько последующих стадий:
1 стадия – уравнительная или трансформирующая. При действии перечисленных веществ различной природы, отличающихся по силе и частоте раздражения, мышца начинает отвечать одинаковыми сокращениями;
2 стадия – парадоксальная, сопровождалась сильными сокращениями мышцы при слабых или редких раздражениях, а при действии сильных раздражителей, наоборот, не сокращалась или почти не реагировала;
3 стадия – парабиотическая, сопровождалась состоянием, когда при воздействии на нерв раздражителя любой силы и частоты мышца не сокращалась, развивалось торможение, заканчивающееся состоянием, при котором возбудимость и проводимость, как проявления жизни, отсутствуют.
Эти последовательные функциональные изменения были названы Введенским – стадиями парабиотического процесса. При удалении раздражающих веществ с нерва парабиоз прекращается, функциональные свойства участка альтерируемой ткани восстанавливаются, проходя те же стадии в обратном порядке. Если воздействие раздражителей длительное, нерв отмирает.
5. Строение скелетных мышц
У всех высших животных мышцы являются важнейшими исполнительными, т.е. рабочими органами (эффекторами). У позвоночных различают мышцы: