Вегетати́вные о́рганы растений (от лат. vegetativus — растительный) — части растения, выполняющие основные функции питания и обмена веществ с внешней средой. Вегетативные органы бывают растущими и выросшими. Именно поэтому они часто находятся на разных стадиях развития, хотя принадлежат одному растению.
К основным вегетативным органам относятся:
Вегетативные органы второго порядка у побега — лист (боковой орган), стебель (осевой орган).
Вегетативные органы могут выполнять функции вегетативного размножения.
Литература
Полезное
Смотреть что такое «Вегетативные органы» в других словарях:
Вегетативные органы — Все известные до сих пор голосеменные растения, вымершие или современные, представляют собой древесные растения деревья или кустарники. Нередко они достигают огромных размеров, как некоторые хвойные, а иногда представляют собой, наоборот … Биологическая энциклопедия
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ — У растений, части тела высших растений, выполняющие осн. функции питания и обмена веществ с внеш. средой. Не участвуют непосредственно в спорообразовании и половом размножении, но могут выполнять функцию вегетативного размножения. Осн. В. о.… … Биологический энциклопедический словарь
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ — части растения, служащие для поддержания его жизни. У низших растений это таллом, у высших лист, стебель, корень. Ср. Генеративные органы … Большой Энциклопедический словарь
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ — служащее для питания и роста, но не для размножения, напр.: корни, стебель, листья. В. размножение растений происходит без помощи семян, напр., прививкою, черенками и т. п. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Павленков Ф … Словарь иностранных слов русского языка
вегетативные органы — части растения, служащие для поддержания его жизни. У водорослей, грибов, лишайников и др. это таллом, у высших растений лист, стебель, корень. Ср. Генеративные органы. * * * ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ, части растения, служащие для … Энциклопедический словарь
Вегетативные органы — органы прозябания, вернее, органы питания растений (см. это сл.) … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ — органы, выполняющие функции, поддерживающие индивидуальную жизнь растения в служащие прежде всего для его питания и роста (корень, стебель, лист), а также для вегетативного размножения … Словарь ботанических терминов
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ — органы, функцией которых является всасывание, пищеварение, секреция, дыхание, распределение крови, размножение … Психомоторика: cловарь-справочник
Вегетативные органы — у растений, части тела растительного организма, служащие для поддержания его индивидуальной жизни. У низших растений вегетативное тело (Таллом, или слоевище) не расчленено на органы, а представлено одной клеткой (одноклеточные водоросли,… … Большая советская энциклопедия
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ — части р ния, служащие для поддержания его жизни. У водорослей, грибов, лишайников и др. это таллом, у высших р ний лист, стебель, корень. Ср. Генеративные органы … Естествознание. Энциклопедический словарь
Вегетативный орган — в ботанике части тела растительного организма, служащие для поддержания его индивидуальной жизни. У низших растений вегетативное тело (таллом, или слоевище) не расчленено на органы, а представлено одной клеткой, например, у одноклеточных водорослей или дрожжей, нитями из одного ряда клеток (нитчатые водоросли, мицелий грибов) или имеет форму пластинок, шаров и др.
У высших растений к вегетативным органам относятся корень, стебель и лист.
Ссылки
Полезное
Смотреть что такое «Вегетативный орган» в других словарях:
Вегетативный орган плодового (ягодного) растения — Вегетативный орган плодового [ягодного] растения: орган плодового [ягодного] растения, выполняющий функции, поддерживающие индивидуальную жизнь растения, и служащий для его вегетативного размножения. Примечание Вегетативными органами являются… … Официальная терминология
вегетативный орган плодового [ягодного] растения — Орган плодового [ягодного] растения, выполняющий функции, поддерживающие индивидуальную жизнь растения, и служащий для его вегетативного размножения. Примечание Вегетативными органами являются лист, стебель, корень. [ГОСТ Р 53044 2008] Тематики… … Справочник технического переводчика
ВЕГЕТАТИВНЫЙ — (от лат. vegetare расти). Прозябательный, растительный; все относящееся к растениям, к растительной жизни. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ВЕГЕТАТИВНЫЙ от лат. vegetare, расти. Прозябательный;… … Словарь иностранных слов русского языка
Орган растений индикаторный — вегетативный орган (лист, стебель, цветок и др.), наиболее сильно изменяющий свой химический состав при нарушении питания растения. Используется при диагностике питания растений … Толковый словарь по почвоведению
Вегетативный — (от лат. vegetativus возбуждающий, оживляющий) 1) вегетативный орган орган питания и роста (например, у высших растений это лист, стебель, корень; 2) вегетативная нервная система часть нервной системы, регулирующей обмен веществ в организме,… … Начала современного естествознания
ОРГАН — (от греч. organon орудие), определенная совокупность нескольких тканей, обладающая особой функцией. Клетки животного организма, группируясь, образуют анат. единицы более высокого порядка ткани. Последние, соединяясь, в свою очередь дают анат.… … Большая медицинская энциклопедия
вегетативный — ая, ое. [от лат. vegetativus растительный] Биол. 1. Связанный с физиологией животных и растений. В ое размножение (образование нового организма из части материнского). 2. Растительный, растительного происхождения, служащий для питания. В. нервная … Энциклопедический словарь
вегетативный — ая, ое.; (от лат. vegetativus растительный); биол. 1) Связанный с физиологией животных и растений. В ое размножение (образование нового организма из части материнского) 2) а) Растительный, растительного происхождения, служащий для питания.… … Словарь многих выражений
ИНДИКАТОРНЫЙ ОРГАН РАСТЕНИЙ — вегетативный или генеративный орган (лист, стебель, цветок и др.), наиболее сильно изменяющий свой химический состав при нарушении питания растения. Используется при диагностике питания растений … Словарь ботанических терминов
лист — вегетативный орган, являющийся боковой частью побега; основной фотосинтезирующий орган растения (см. рис. Лист (форма) : 1 – игловидный; 2 – линейный; 3 – продолговатый; 4 – ланцетный; 5 – обратноланцетный; 6 – сердцевидный; 7 – яйцевидный; 8 –… … Анатомия и морфология растений
Понятие об органах растения: особенности вегетативных и генеративных органов
Что можно называть органами растений? Разберемся с понятием и охарактеризуем основные органы.
Понятие об органах растения
Орган — часть организма растения, которая выполняет одну или несколько функций.
В любом растении выделяют две группы органов, которые связаны одна с другой и образуют целостную систему органов: это вегетативные органы и генеративные органы.
К вегетативным органам растений относятся побег и корень. Побег растения включает стебель, листья и почки. К генеративным органам растений относят плод, цветок и семя. Семя может быть представлено спорангием (у споровых) и шишкой (у голосемянных). Рассмотрим вегетативные и генеративные органы подробнее.
Особенности вегетативного органа растений
Рассмотрим вегетативные органы растений и их функции.
Вегетативные органы — органы, поддерживающие основные жизненные процессы: они выполняют главные функции питания и обмена веществ с внешней средой.
Вегетативные органы растений — это органы, образование которых происходит путем расчленения однородного тела низших растений (водорослей). Это тело называют таломом. Произошло это как результат перехода от водного способа жизни к наземному.
Вегетативные органы растения имеют одну общую особенность — полярность. У каждого органа есть 2 полюса: верхний (верхушечный) и нижний (основной).
Что такое вегетативные органы? Вегетативные органы — это органы, которые могут определенным способом ориентироваться в пространстве. Происходит это за счет корня, который всегда растет к центру Земли (это называется позитивным геотропизмом). Стебель, в свою очередь, растет от центра (это называется отрицательным геотропизмом). Что касается осевых органов, то они располагаются вертикально к поверхности Земли (их называют отротропными органами). Листья располагаются под углом (их называют плагиотропными органами).
Определенная специализация связана с двумя сферами питания вегетативных растений — почвенной и атмосферной. Таким образом обеспечивается двусторонний поток воды, в которой растворены минеральные и органические вещества.
Корень, стебель и лист
Назовем вегетативные органы растений: это корень, стебель и лист.
Корень как орган растения характеризуется неограниченным ростом и отсутствием листьев. Задача корня — поглощение и транспортировка воды с растворенными в ней соединениями, дыхание, синтез веществ, а в некоторых случаях и запасание веществ.
Стебель растения представляет собой осевой полисимметрический орган, отличающийся неограниченным ростом.
Благодаря стеблю устанавливается связь между листьями и корнями, образуется надежная ассимиляционная поверхность листьев и более надежное их размещение относительно света, а также запасаются питательные вещества.
Лист — боковой орган, отличающийся ограниченным ростом. Нарастает лист в большинстве случаев вставочным ростом (так происходит у однодольных растений) или всей поверхностью (как у двудольных растений).
Лист включает листовую пластинку, черешок и прилистники.
Лист без черешка — сидячий лист. Такой тип листа у ржи.
У однолетних растений такой вегетативный орган цветковых растений как лист живет столько, сколько живет стебель. У кустов и деревьев это временный орган. Главные функции листа:
Вегетативные органы цветкового растения не участвуют в половом размножении. Однако они могут способствовать вегетативному способу размножения. Он происходит при помощи луковиц, корневищ, усов, клубней и др. Формирование нового организма осуществляется на основе многоклеточной части материнского организма.
Благодаря расчленению тела растения на органы и образованию большого количества веток, корней и листьев, растение приобретает огромную фотосинтезирующую поверхность. Это позволяет поглощать достаточно воды и минеральных элементов.
Особенности генеративных органов растений
Что такое генеративные органы?
Генеративные органы — это органы, которые возникли после вегетативных.
Генеративными называют органы в которых развиваются цветок, семя и плод (они образованы генеративными органами) — это важное достижение процесса размножения в мире растений. Именно генеративные органы растений — это органы, благодаря которым происходит процесс полового размножения. То есть, репродуктивным органом растения является цветок. Репродуктивный орган цветкового растения крайне важен.
Генеративный орган растения цветкового — цветок: с помощью его формируются семена и плоды. Генеративное размножение растений — половое размножение цветковых растений — возможно только в том случае, когда растение цветет и его цветки раскрыты.
Форма, строение, цвет и размеры цветов различаются. При этом основная схема строения и процессы развития цветка одинаковы у всех растений. У цветка есть тычинки, пестики и околоцветник, который состоит из чашечки и лепестков.
Главная функция тычинок — формировать пыльцевые зерна с мужскими половыми клетками (спермиями). В пестиках располагаются семенные зачатки с женскими половыми клетками (яйцеклетками).
В результате оплодотворения из семенного зачатка формируется семя. Внутри семени под кожицей находится зародыш и эндосперм.
Семена окружает околоплодник, образованный из стенок завязи. Околоплодник и семена образуют плод. Побывав в периоде покоя, при благоприятных условиях семена прорастают — из них развивается молодое растение.
У генеративных органов споровых растений строение другое. К таким растениям относятся мхи, хвощи и папоротники.
Органы цветкового растения в таблице и схеме:
Мы кратко рассмотрели основные вегетативные и генеративные органы растений.
Состоит из стебля с расположенными на нём листьями и почками. Запишите себе такую «биологическую» формулу: побег = «стебель + листья + почки». Вы поймете в следующих темах, насколько вам пригодится эта формула 😉
Имеет радиальную симметрию, растет вверх, против силы тяжести (отрицательный геотропизм). На стебле формируются листья, цветки, плоды.
Все вегетативные органы способны к бесполому (вегетативному) размножению. Так, у срезанной ветки растения, поставленной в воду, начинают развиваться придаточные корни, и, если такую ветку поместить в землю, создав оптимальные условия, она прорастет в новое растение. Такие же возможности открываются у корня, который разделили надвое, или у листа, поставленного в воду.
Вегетативные способы размножения растений
Увеличение количества клубнелуковиц происходит путем образования нескольких дочерних (деток). Клубнелуковицы образуют гладиолус, шафран и другие растения.
Корневые клубни есть, в частности, у георгина, чистяка, батата. Хороший садовод знает, что из каждой почки на клубне может начать развитие новое растение, так что для размножения нужного сорта перед посадкой клубень разрезают на несколько частей по числу глазков.
С целью размножения растений корнеплодами (свекла, редис, морковь) листья у корнеплодов-маточников обрезают таким образом, чтобы оставить черешки длиной 1-2 см и верхушечную почку, из которой будет развиваться новое растение.
Весьма эффективный способ размножения (к примеру, один экземпляр земляники за два года дает начало в среднем 200 новым растениям) и расселения (куст земляники за год заселяет 1,5 м 2 окружающей территории).
Отводком называют однолетний побег, прижатый к почве и в этом месте присыпанный землей. В присыпанной части из побега развиваются придаточные корни, и формируется новое растение.
Каждый год из луковицы можно выделять дочерние луковички, которые также называют детками. От материнской луковицы можно отделить сразу несколько деток.
Такой способ применяют весной или ближе к осени, в отношении кустарников для увеличения посадочного материала нужных сортов кустарников. Куст необходимо разделить так, чтобы у каждой части остались надземные побеги и собственная корневая система.
Генеративные органы
При половом размножении происходит слияние гамет, в результате которого образуется зародыш. Органом полового размножения покрытосеменных растений является цветок, который подробно освещен в соответствующей теме.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ЦЕНТРА ПЕДАГОГИЧЕСКОГО МАСТЕРСТВА
Вегетативные органы растений
Автор статьи Ветрова М.А.
Морфология – это наука, которая изучает подразделение тела на органы. У растения выделяют следующие органы: корень, стебель, лист, цветок, плод и семя, которые располагаются в определенном порядке друг относительно друга. Они подразделяются на подземные и надземные, а также на вегетативные и генеративные.
К вегетативным органам растения относятся корень, стебель и лист, которые могут быть как надземными, так и как подземными.
В строении растений можно выделить единый план, который имеет свои особенности для каждой группы растений. В каждом крупном таксоне можно выделить растение, наиболее близкое к единому плану строения – такое растение называется типовым. Автором теории о плане развития растений является Гете. В ходе развития растения план строения может меняться: например, среди культурных растений часто встречаются махровые формы, у которых вместо тычинок развиваются лепестки.
Анатомия растений – это наука, изучающая внутреннее строение, а также особенности развития и размещения тканей внутри растительных органов.
В первую очередь к подземным органам относится корень – один из осевых органов высших растений. Все корни растения составляют его корневую систему. Выделяют следующие виды корней:
Два типа корневых систем – стержневая (аллоризная) и мочковатая (гоморизная) – отличаются друг от друга составом корней. Стержневая корневая система состоит из главного корня, от которого отходят боковые. Мочковатую корневую систему составляют придаточные корни. Первая из них больше характерна для двудольных, а вторая – для однодольных растений, хотя есть и исключения. Тип корневой системы на протяжении жизни растения может меняться. Например, при повреждении главного корня стрежневой системы она постепенно становится похожа на мочковатую.
Типы корневых систем (из D von Denffer; по Зитте и др., 2007)
А – стержневая (аллоризная) корневая система Rumex crispus
В – мочковатая (гоморизная) корневая система, характерная для многих злаков
В анатомическом строении корня выделяют следующие зоны (расположены снизу вверх):
Для корней характерна радиальная симметрия. В поперечном строении корня можно выделить кору и центральный цилиндр. Самый верхний слой тканей коня называется ризодермой и образован эпидермальными клетками. Здесь формируются корневые волоски.
Центральный цилиндр (из D von Denffer; по Зитте и др., 2007). Поперечный срез проводящего пучка лютика едкого (Ranunculusacer) (160x). En – эндодерма с пропускными клетками D, X – ксилема с сосудами, Ph – флоэма с ситовидными трубками S и показанными темным клетками-спутницами S, Ре – перицикл.
При вторичном утолщении, которое происходит за счет расположенных между ксилемой и флоэмой клеток камбия, строения корней меняется. Камбий откладывает при делении клетки в обе стороны, что приводит к утолщению корня и к увеличению расстояния между ксилемой и флоэмой. Поскольку большая часть клеток корня, в том числе расположенные снаружи ткани, к началу работы камбия уже закончили свой рост, ризодерма и кора корня лопаются и погибают. Поэтому для образования защитных тканей на периферии корня возникает пробковый камбий, который откладывает клетки как внутрь корня, так и наружу. Распложенные снаружи клетки имеют сильно утолщенные клеточные стенки и скоро отмирают, формируя защитный слой на поверхности корня. Внутрь корня пробковый камбий откладывает клетки, пополняющие паренхиму.
Расположенный между флоэмой и ксилемой камбий может откладывать еще и клетки, запасающие сахара и другие питательные вещества, которые необходимы корню. Таким образом, у выполняющих запасающую функцию корней под защитными тканями находится запасающая ткань с вкраплением клеток флоэмы, а в центре корня находится ксилема и другие запасающие ткани.
В жизни растения корень выполняет следующие функции.
Обратите внимание, что три последние функции характерны только для некоторых корней. Для наилучшего выполнения некоторых функций корень подвергается различным видоизменениям.
Видоизменения корня:
Корнеплод – наиболее распространенное видоизменение. В его формировании участвуют каки стебель, так и корень. Служит для запасания питательных веществ (в основном ди-, олиго- и полисахаридов, таких как сахароза, крахмал, инулин) или воды. Характерен, например, для свеклы, моркови и редиса.
Воздушные корни, покрытые веламеном – специальной тканью с большим количеством крупных рано отмирающих клеток, способной поглощать влагу из воздуха. Характерны для эпифитных орхидей. Обычно способны еще и к фотосинтезу и имеют зеленую окраску.
Корни-присоски. Характерны для растений-паразитов (петров крест, подъельник) и полупаразитов (например, иван-да-марья, погремок, очанка, мытник, омела). Растение-паразит петров крест Lathraea squamaria
контрактильные корни служат для заглубления подземных органов в почве и встречаются, например, у луковиц гладиолусов и гусиного лука. Они сокращаются при повышении тургора, поскольку вдоль стенок их продольно вытянутых клеток расположены продольно ориентированные фибриллы целлюлозы, которые в ответ на повышение тургора укорачиваются и утолщаются одновременно. (из Чуб В. В., 2005)
Дыхательные корни развиваются у растений, обитающих в заболоченных почвах. Для них характерен отрицательный геотропизм.
Опорные корни. Эту функцию выполняют ходульные корни, которые способствуют закреплению мангровых деревьев в почве приливно-отливной зоны, и досковидные корни, характерные для некоторых тропических растений и образующиеся в результате интенсивного утолщения верхней стороны растущих горизонтально под поверхностью почвы корней
Корневые колючки, которые развиваются из боковых корней, расположенных на придаточных воздушных корнях у некоторых пальм, и служат для защиты
Корневые клубеньки служат вместилищем для симбиотических азотфиксирующих бактерий и представляют собой локальные разрастания тканей коры
Микоризные корни образуют симбиоз с грибами и часто не имеют корневых волосков.
Корень растения также может участвовать в размножении. Новые побеги могут развиваться из подземных почек, которые образуются на корнях. Такой тип размножения характерен, например, для малины. Такие растения также можно размножать корневыми черенками, разрезав корень на части – на каждом кусочке в результате образуется своя почка. Этот способ размножения использует, например, одуванчик, что делает его таким успешным сорняком. Так можно размножать и культурные растения.
Побег представляет собой стебель с листьями. Все побеги растения составляют побеговую систему. Для них характерен неограниченный верхушечный рост, который обеспечивает меристема, расположенная на вершине побега и откладывающая клетки только в одну сторону. Рядом с меристемой обычно расположены примордии – зачатки листьев.
Место, где к побегу прикрепляется лист, называется узлом, а промежуток между двумя узлами – междоузлием. Для ауксибластов характерны длинные междоузлия, а для брахибластов – короткие. Пример брахибластов – иголки сосны, расположенные на укороченном побеге, или плодущие побеги вишни. Такие короткие побеги обычно служат для плодоношения и фотосинтеза. Пазуха листа расположена немного выше места его крепления и представляет собой угол между черешком и стеблем. Если в пазухе листа развивается побег или почка, такой лист называется кроющим. У верхушечной почки кроющего листа нет.
Выделяют вегетативные побеги, которые несут только листья, почки и новые побеги, и генеративные, которые несут цветки или соцветия.
Почка представляет собой укороченный побег. Закрытые почки прикрыты сверху почечными чешуями, открытые – без чешуй. Почки, как и побеги, бывают вегетативные и генеративные. Виды почек:
В расположении очередных листьев можно выделить определенные закономерности. Если через основания отходящих от стебля листьев провести спираль, можно посчитать, сколько оборотов она делает между двумя листьями, расположенными друг над другом. Для описания филлотаксиса при очередном расположении используют дроби: в знаменателе пишут то число листьев, через которое один лист окажется точно над другим, а в числителе – сколько оборотов при этом сделает спираль вокруг стебля. Наиболее часто у растений встречаются определенные спирали филлотаксиса, а именно 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13 и так далее. Обратите внимание, что каждая последующая цифра в ряду числителей или знаменателей представляет собой сумму предыдущих двух – такой ряд чисел называется рядом Фибоначчи.
Побеговая система может участвовать в размножении растения. Растения могут размножаться с помощью длинных и тонких укореняющихся побегов – усов, которые характерны, например, для земляники, молодила и живучки ползучей.
Функции побега очень разнообразны, и для оптимального выполнения он может видоизменяться. Рассмотрим некоторые варианты видоизменения побега.
Теперь рассмотрим подробнее элементы побега, а именно лист и стебель.
Стебель
Стебель выполняет в растении следующие функции:
В стебле, как и в корне, можно выделить кору и центральный цилиндр, который еще называют стелой. Молодой стебель сверху покрыт эпидермисом, который по мере старения стебля сменяется корой. Ткани коры представлены паренхимой, в клетках которой могут находиться хлоропласты – тогда стебель способен к фотосинтезу.
Для центрального цилиндра стебля, как и корня, характерна радиальная симметрия, однако в остальном строение этих органов сильно отличается. Это связано с тем, что стебель несет листья, к каждому из которых должны подходить флоэма и ксилема. Таким образом, в стебле эти ткани образуют примыкающие друг к другу на всем протяжении стебля тяжи, которые называются сосудистыми пучками. В их состав, помимо флоэмы и ксилемы, входит еще склеренхима, придающая прочность. Ксилема в них, как правило, расположена ближе к центру стебля, а флоэма – ближе к периферии. По мере необходимости они отходят от центра и снабжают лист питательными веществами. В стебле, как правило, много проводящих пучков, которые расположены, например, по кругу. Проводящие пучки бывают закрытыми и открытыми: первые характерны для однодольных, и в них отсутствует камбий, вторые – для двудольных, в них есть камбий. В центре стебля, как правило, расположена сердцевина, часто представленная запасающей паренхимой. В стебле может быть запасена вода, как, например, у кактусов, или крахмал, как у саговой пальмы, в том числе в подземных побегах, как у картофеля. Сахара в стебле запасает капуста кольраби и сахарный тростник.
Камбий обычно в стебле замкнут в кольцо, между флоэмой и ксилемой в проводящих пучках – пучковый камбий, между проводящими пучками – межпучковый. Он откладывает внутрь ксилему, а наружу – флоэму. Часть клеток при этом остается недифференцированной довольно долго и образует сердцевинные лучи. В зависимости от погодных условий камбий делится с разной скоростью и откладывает клетки разных размеров, что приводит к образованию годовых колец у деревьев, которые живут в условиях сезонного изменения климата. Обратите внимание, что для флоэмы также характерны годовые кольца, хотя и гораздо менее заметные.
При вторичном утолщении стебля эпидермис и кора, как правило, разрываются и отмирают. В этом случае покровные ткани образует пробковый камбий, который откладывает наружу мертвые клетки пробки, а внутрь – живые.
Рассмотрим кратко стелярную теорию ван Тигема, описывающую главные направления эволюции в анатомическом строении осевых органов растения, т. е. корня и стебля.
Наиболее примитивный тип стелы – гаплостела, синонимом для которой некоторые ботаники считают протостелу. Иногда протостелой называют все типы стел, лишенные сердцевины. Она состоит из сплошного тяжа ксилемы, покрытого слоем флоэмы. Она была характерна для вымерших ринофитов и некоторых других примитивных растений. В настоящее время она есть у некоторых высших споровых растений.
Из гаплотселы развилась актиностела, на поперечном разрезе которой ксилема имеет форму звезды, закладываясь на концах ее лучей и затем развиваясь центростремительно. Она характерна для плаунов, некоторых вымерших хвощей и других примитивных растений.
Для большинства плаунов характерен следующий этап в развитии актиностелы – плектостела, когда ксилема разбита на отдельные пластинки, идущие параллельно друг другу.
В сифоностеле появляется сердцевина, в результате чего ксилема перемещается на периферию стебля, что делает его более прочным. Паренхима в сердцевине позволила стеблю запасать питательные вещества. Она также характерна для многих папоротников.
У хвощей из сифоностелы развивается артростела, для которой характерно наличие центральной полости и членистое строение.
Наиболее сложный тип строения стела – полициклическая сифоностела, характерная для некоторых папоротников. У них есть внутренняя проводящая система, связанная с внешней сифоностелой.
С развитием более крупных и хорошо развитых стеблей произошло разделение сплошного кольца проводящих тканей на отдельные пучки, что привело к формированию диктиостелы (папоротники) и эустелы (семенные растения), составленной из открытых проводящих пучков.
Наиболее совершенной с точки зрения эволюции считается атактостела, характерная для однодольных растений. В ее проводящих пучках нет камбия, а сами они расположены по всему поперечному сечению стебля.
Типы ветвления (по Зитте и др., 2007.)
А – моноподиальное (1-4 – боковые оси с первого по четвертый порядков ветвления)
Б – симподиальное (монохазий)
В – симподиальное (дихазий)
При моноподиальном ветвлении боковые побеги отстают в росте от главного, меристема которого остается работоспособной в течение многих сезонов. При симподиальном ветвлении меристема главного побега образует цветок или отмирает, а рост растения в высоту осуществляют боковые почки, из которых развиваются новые побеги. Наиболее часто встречается такой тип симподиального ветвления, как монохазий, при котором нарастание осуществляется за счет одного бокового побега, который через какое-то время сменяется следующим боковым побегом, и т. д. При развитии дихазия активируется не одна, а две боковых почки, которые продолжают рост побега. Такой тип ветвления характерен для сирени, омелы и многих гвоздичных.
Лист
Для листьев характерна билатеральная симметрия. Как правило, лист состоит из листовой пластинки, черешка и основания. Черешок не является обязательным элементов листа – литься без черешков называются сидячими. Рядом с местом прикрепления листа к стеблю могут находиться прилистники разнообразной формы, которые иногда срастаются вокруг стебля, образуя раструб. Он характерен для многих гречишных, например, щавеля. При развитии листа прилистники могут опадать. Иногда прилистники могут брать на себя функцию фотосинтеза. Основание листа также может разрастаться и охватывать весь лист, иногда даже доходя до следующего междоузлия. Такая структура называется влагалищем листа. Этот признак довольно важен в систематике и очень часто встречается у злаков.
Как правило, на листе расположено несколько жилок, где проходят проводящие пучки, которые обеспечивают лист необходимыми веществами и транспортируют из листа продукты фотосинтеза. Еще одна функция жилок – укрепление листовой пластинки. Часто можно выделить более толстую главную жилку и отходящие от нее многократно ветвящиеся боковые жилки – такое жилкование называется сетчатым и характерно обычно для двудольных, хотя есть исключения. При перистом жилковании главная жилка также хорошо выражена, но отходящие от нее боковые жилки не ветвятся. Пальчатое жилкование отличается от перистого наличием нескольких крупных боковых жилок, отходящих у основания пластинки. Бывает, что главную жилку найти не удается, а все жилки расходятся дугой от основания листа к его вершине. Такое жилкование называется дуговым и характерно в основном для однодольных растений. Среди двудольных такое жилкование, например, у подорожника. Еще один вариант жилкования – когда жилки примерно одинаковой толщины расположены параллельно друг другу, как у кукурузы или многих злаков. Веерное жилкование характерно для папоротников и некоторых лиственных голосеменных (гинкго): мощные проводящие пучки ветвятся дихатомически и заканчиваются слепо у края листа. Жилкование считается открытым, если жилки не связаны между собой и слепо заканчиваются у края листовой пластинки, и закрытым, если разветвленные жилки соединяются между собой.
Простой лист несет одну листовую пластинку. Иногда по краю листовой пластинки расположены глубокие выемки. Если они не превышают 1/3 от ширины листа, такой лист называется лопастным, как, например, у дуба или клена остролистного. Рассеченный лист имеет более глубокие выемки, как у петрушки или укропа. Сложный лист состоит из общего черешка, на котором сидят отдельные листочки, как у конского каштана. Отличить простые листья от сложных можно по их поведению во время листопада: сложные листья опадают по частям, а простые, даже сильно рассеченные, опадают как единое целое.
Форма листовой пластинки и ее края может быть очень разнообразной. У перистых листьев есть главная ось – рахис, к которой крепятся боковые листовые пластинки. Такая форма листьев характерна в том числе для папоротников. Непарноперистосложным считается лист, у которого на вершине рахиса есть листовая пластинка; если ее нет, лист считается парноперистосложным. Такой лист может заканчиваться усиком, колючкой или просто острием рахиса. Если к рахису крепятся не листовые пластинки, а оси второго порядка, такой лист называется дваждыперистосложным, если и на этих осях расположены оси – траждыперистосложным и так далее. Пальчатыми называется лист, рахис у которого укорочен, в результате чего кажется, что все части листовой пластинки крепятся на вершине черешка. Чем сложнее устроен лист, тем реже он встречается. Самые первые листья, как правило, устроены проще, чем последующие.
При гетерофиллии, характерной, например, для стрелолиста, в зависимости от внешних условий листья могут иметь совершенно разное строение и выполнять разные функции.
Основные формы сложных листьев: 1—6 — непарно-, парно-, очередно-, лировидно-, возрастающе- убывающеперистосложные, 7 — двойчатосложный, 8 — тройчатосложный, 9, 10 — пальчатосложные (пятерной и семерной), 11 — щитовиднопальчатосложный, 12, 13 — дву-, трехперистосложные. а — черешок, б — черешочек, в — листочек. (по Федорову и др., 1956).
Листья, как и стебли, и побеги, могут быть опушенными – покрытыми волосками (трихомами) или голыми. Опушение бывает кроющее (для защиты от неблагоприятных условий, например, перегревания) и железистое (для выделения веществ). Трихомы могут быть многолкеточными или одноклеточными, простыми или ветвистыми, а также иметь очень разнообразную форму.
Сверху лист покрыт эпидермисом, который может выделять кутикулу для дополнительной защиты от неблагоприятных внешних воздействий. В эпидермисе фотосинтез обычно не идет. Среди эпидермальных клеток расположены устьица, сформированные замыкающими клетками. Их основные функции – регуляция поглощения воды и испарения углекислого газа из клеток листьев. Открытие и закрытие устьиц происходит за счет тургорного давления
Под эпидермисом в листе расположен мезофилл, состоящий из двух слоев – столбчатого, который расположен ближе к поверхности листа, и губчатого. В их толще располагаются проводящие пучки, часто укрепленные механическими тканями и окруженные клетками обкладки, контролирующими обмен веществ между проводящими тканями и мезофиллом.
Выделяют несколько типов проводящих пучков:
Типы проводящих пучков:
Основными функциями листа являются ассимиляция, транспирация и дыхание. Листья могут служить для размножения, например, образуя почки, как у каланхоэ. Еще один вариант размножения с помощью листьев – укоренение листовых черенков. Такой способ размножения подходит для сенполий, бегоний, подснежников и гиацинтов, которые можно размножать в открытом грунте. In vitro таким способом размножают, например, лилии, когда в специальный содержащие питательные вещества и гормоны раствор помещают небольшие квадратики, вырезанные из листьев. На них начинают появляться новые растения, от которых при перемешивании раствора отламываются внешние чешуи, дающие новые растения. Появляющиеся луковицы при этом можно вылавливать. Такой способ позволяет сильно ускорить процесс размножения растений и называется микроклональным размножением.
Для большинства растений средней полосы, за исключением вечнозеленых, характерно такое явление, как листопад. Основными факторами, вызывающими листопад, как правило, являются длина дня и температура. При подготовке листьев к листопаду в их черешках формируется отделительный слой, все ценные вещества мигрируют из листьев, хлорофилл разрушается, и лист желтеет. Остальные органы растения отправляют в опадающие листья накопленные вредные вещества. Когда все эти процессы завершатся, в растении образуется небольшое количество этилена, что служит сигналом для разрушения отделительного слоя, и лист отрывается от растения, например, при порыве ветра. Оставшийся на стебле рубец закрывает пробковая ткань. В черешках вечнозеленых растений тоже формируется отделительный слой, однако листья опадают не одновременно, поэтому листопад для них не характерен. У многих пальм отделительного слоя нет, поэтому их листья отламываются где придется, а из их черешков образуется специфичный «войлок» на поверхности стволов.
Для выполнения каких-то дополнительных функций листья растений могут видоизменяться и превращаться в: