Что относится к наземно воздушной среде обитания

Общее понятие и особенности

Наземно-воздушная среда жизни — это пространство, включающее поверхность земного шара и нижние слои атмосферы. Для этой среды характерны следующие признаки:

Характерной особенностью среды обитания является ее сложность. Связано это с разнообразием климатических условий. Животным и растительным организмам нужно приспосабливаться к своему месту существования.

Постоянная смена времен года и температуры повлекла за собой необходимость формирования соответствующей анатомии у представителей природы, что позволило им освоить жительство на территории.

Характеристика факторов

Проживающие в этой среде наземно-воздушные организмы, испытывают на себе влияние нескольких факторов. Их описание кратко представлено в таблице:

Наличие этих факторов создали определенные проблемы для обитателей среды. Однако благодаря им, представители природы обрели необходимые свойства, позволяющие дать отпор неблагоприятным условиям.

Приспособление животных

Для животного мира, кроме имеющегося скелета, характерно присутствие легких. Это позволяет им дышать воздухом. Чтобы приспособиться к наземно-воздушной среде, животные обрели ряд качеств. Произошло это за длительный период эволюционных процессов. Примером могут служить птицы. Их адаптация заключается в следующем:

Некоторые виды птиц не могут существовать в холодном климате. С наступлением морозов они перелетают в теплые края.

Такие отличительные особенности позволяют этому классу перемещаться в воздушном пространстве. Другие животные иначе приспосабливаются к местным условиям:

Не последнюю роль играет выживаемость животных. Это касается, например, зайцев. В снежную пору они меняют свой цвет шубки. Если летом она серая, то зимой наблюдается другая картинка — животные становятся белыми.

Для выживания в сложных условиях животным приходится много перемещаться. Поэтому у них хорошо развиты ноги. У некоторых представителей они приспособлены для бега. Другие совершают с их помощью короткие или длинные прыжки.

Существование растений

Основная масса растений давно вышла из водной среды. Для нормального существования они тоже прошли эволюционную адаптацию. Заключается она в следующем:

Растения, которые присутствуют в условиях низкой влажности, обладают более развитой корневой системой. Это позволяет стволу корня глубоко проникать в почву и достигать подземных источников. При этом листья у растений них мелкие, что помогает им дольше удерживать влагу.

В суровых условиях тундры наблюдается присутствие карликовых деревьев. Длительная зима здесь переходит в короткое лето. За малый промежуток времени земля не успевает оттаять. Чтобы выжить, растения приобрели способность цвести даже при небольших морозах.

Влияние деятельности человека

В результате деятельности человека окружающая среда претерпела значительные изменения. В основном природа сохранила свой первоначальный вид только в условиях холодного арктического климата, где низкие температуры не способствуют заселению территории.

Остальная поверхность земли настолько быстро преобразуется, что животный и растительный мир не успевает к этому приспосабливаться. В основном это влияние носит негативный характер.

Определение степени загрязнение окружающего пространства показывает отрицательные результаты. Это коснулось ряда физических показателей. Изменился газовый состав атмосферы. Стала наблюдаться повышенная концентрация углекислого газа, оксида серы и азота, что ведет к созданию парникового эффекта и разрушению озонового слоя земли. Вырубка лесов снижает плодородность почв и уменьшает содержание кислорода в атмосфере.

Растительный и животный мир тесно связан со средой обитания. Можно сказать, что это единый организм. Поэтому в природе постоянно происходит процесс приспособления живых представителей природы к изменению окружающих условий внешней среды. Такая информация содержится в работах учащихся, пишущих рефераты на эту тему. Сообщения содержатся в докладах научных сотрудников, которые можно прочитать или прослушать в режиме онлайн, составив конспекты по материалу.

Источник

Существенные особенности наземно-воздушной среды обитания

В процессе своего исторического развития живыми существами было освоено 4 среды обитания: водная, наземно-воздушная, почвенная и другие организмы. Каждая из них имеет характерные особенности, и невозможно сказать, какая более важна. Ознакомимся с особенностями наземно-воздушной среды обитания.

Определение

Наземно-воздушная среда обитания представляет собой биологическую среду проживания организмов, располагающуюся на поверхности суши и в низких атмосферных слоях.

Ее нельзя назвать первой из освоенных живыми организмами, поскольку жизнь зародилась в море. В ходе эволюционного развития существа выработали определенные приспособления, которые дали им возможность перебраться на сушу и в атмосферу.

Особенности

Важнейшей из экологических ниш является наземно-воздушная среда. Особенности среды таковы:

Это формирует условия, в которых вынуждены проживать организмы. Также существенными особенностями наземно-воздушной среды обитания являются смена сезонов и времен года, колебания температуры, специфика светового дня, ветер. Чтобы жить здесь, живым организмам пришлось изменить свою анатомию, физиологию и поведение, что помогло им приспособиться. К числу наиболее важных (существенных) факторов среды относятся:

Другие факторы оказывают на живые организмы гораздо меньшее влияние. Это давление и плотность.

Как приспособились животные?

Многие из известных науке видов животных обитают именно в наземно-воздушной среде. Особенности среды заставили их выработать несколько видов адаптации:

Чтобы нормально существовать в привычных нам условиях наземно-воздушной среды, представителям фауны пришлось пройти длительную эволюцию и выработать широкий комплекс адаптационных механизмов.

Как приспособились растения?

Большинство растений произрастают в наземно-воздушной среде. Особенности среды обусловили появление следующих механизмов адаптации:

Нередко растениям приходится выживать в условиях недостаточной влажности, поэтому флора пустынь и саванн выработала свои методы адаптации: длинный главный корень произрастает глубоко в почву, добывая влагу из подземных источников. Мелкие жесткие листья снижают испарения.

Какие еще особенности приспособления растений к наземно-воздушной среде выделяют исследователи?

В тундре произрастают карликовые деревья и кустарники, высота которых редко превышает человеческий рост. Условия здесь очень суровы: длительная зима (морозы более 7 месяцев в году), непродолжительное прохладное лето. Сильные ветры и почва, промерзшая настолько, что летом не успевает оттаять, – таковы особенности среды. И растения научились выживать в них. Отдельные виды могут пережить выпадение снега в состоянии цветения, другие отличаются мелкими листьями, что позволяет избежать испарения влаги.

Влияние факторов среды на особенности обитателей

Итак, существенные особенности наземно-воздушной среды оказали свое воздействие на строение и внешний вид обитателей. Информация о том, как тот или иной фактор отразился на растительном и животном мире, представлена в таблице.

Влияние на растения

Воздействие на животных

Появление корней и механических тканей

Образование плотного скелета и развитие мускулатуры, способность многих видов к полету

Высокое содержание кислорода в воздухе

Усложнение обменных процессов

Умение использовать легкие и трахеи

эдафические факторы среды (рельеф и состав грунта)

Корневая система зависит от особенностей почвы

Форма копыт зависит от того, является животное бегающим или прыгающим

Деревья сбрасывают на зиму листья

Животные стали теплокровными, в северных районах у них появился густой мех, весной линяют

Как видим, факторов среды, которые оказывают существенное влияние на жизнь ее обитателей, достаточно много. Поэтому и механизмов адаптации выработалось немалое количество.

Эдафические факторы

Рассмотрим, как еще растительные и животные организмы приспособились к особенностям почвы и рельефа. Прежде всего, у многих растений видоизменилась корневая система:

Почва может иметь различный состав, поэтому на том или ином типе грунта способны произрастать конкретные виды:

Итак, на растения оказывает влияние состав почвы. Для животных же наиболее важен характер грунта и рельеф. Так, для копытных необходим твердый грунт, позволяющий им отталкиваться во время бега и прыжков. Однако для норных зверей плотный грунт неудобен, поскольку мешает им строить убежища.

Животные также неплохо приспособились к эдафическим факторам наземно-воздушной среды. Прежде всего, у тех видов, которым приходится много бегать, развились мощные легкие конечности, у других развитые задние ноги и короткие передние дают возможность совершать прыжки, таковы зайцы и кенгуру.

Приспособление к полету

Птицы – одни из основных обитателей наземно-воздушной среды. Особенности среды обусловили появление следующих форм адаптации:

Все эти черты помогают представителям фауны взлетать и держаться в воздухе.

Приспособление организмов к меняющимся факторам среды

Основные особенности наземно-воздушной среды могут меняться. Так, в средней полосе зимой выпадает снег, а летом стоит зной. Именно поэтому живым организмам нередко приходится приспосабливаться к меняющимся условиям проживания. Такие механизмы адаптации также выработались в процессе эволюции.

Итак, растения могут развиваться только в благоприятных условиях, при достаточном свете и влаге. Именно поэтому сезон их роста – весна и лето. Зимой же наступает период отдыха. Питательные вещества, необходимые для выживания, накапливаются за лето в корнях, а листву деревья сбрасывают, поскольку сокращение светового дня ведет к невозможности образования в листьях питательных элементов.

Животные также выработали немало способов адаптации к меняющимся условиям среды:

Благодаря таким механизмам становится понятно, как представители растительного и животного мира приспосабливаются к наземно-воздушной среде жизни. Особенности среды подвержены изменениям, поэтому меняется и внешний вид, и особенности поведения ее обитателей. Все эти механизмы – результат длительного эволюционного развития.

Мы рассмотрели существенные особенности одной из основных сред обитания – наземно-воздушной. Все живые организмы, которые проживают на поверхности почвы или в нижних слоях атмосферы, научились приспосабливаться к меняющимся особенностям среды.

Источник

Наземно-воздушная среда обитания — характеристика, особенности и признаки представителей

Все живые организмы приспособлены жить в определенных условиях. Большое количество видов присутствует в наземно-воздушной среде обитания. Ее характеристика дает наглядное представление о разнообразии существования представителей природы. Присутствующие в ней животные перемещаются по поверхности земли и воздушному пространству, а растения укореняются в почве.

Общее понятие и особенности

Наземно-воздушная среда жизни — это пространство, включающее поверхность земного шара и нижние слои атмосферы. Для этой среды характерны следующие признаки:

Характерной особенностью среды обитания является ее сложность. Связано это с разнообразием климатических условий. Животным и растительным организмам нужно приспосабливаться к своему месту существования.

Постоянная смена времен года и температуры повлекла за собой необходимость формирования соответствующей анатомии у представителей природы, что позволило им освоить жительство на территории.

Характеристика факторов

Проживающие в этой среде наземно-воздушные организмы, испытывают на себе влияние нескольких факторов. Их описание кратко представлено в таблице:

Наличие этих факторов создали определенные проблемы для обитателей среды. Однако благодаря им, представители природы обрели необходимые свойства, позволяющие дать отпор неблагоприятным условиям.

Приспособление животных

Для животного мира, кроме имеющегося скелета, характерно присутствие легких. Это позволяет им дышать воздухом. Чтобы приспособиться к наземно-воздушной среде, животные обрели ряд качеств. Произошло это за длительный период эволюционных процессов. Примером могут служить птицы. Их адаптация заключается в следующем:

Некоторые виды птиц не могут существовать в холодном климате. С наступлением морозов они перелетают в теплые края.

Такие отличительные особенности позволяют этому классу перемещаться в воздушном пространстве. Другие животные иначе приспосабливаются к местным условиям:

Не последнюю роль играет выживаемость животных. Это касается, например, зайцев. В снежную пору они меняют свой цвет шубки. Если летом она серая, то зимой наблюдается другая картинка — животные становятся белыми.

Для выживания в сложных условиях животным приходится много перемещаться. Поэтому у них хорошо развиты ноги. У некоторых представителей они приспособлены для бега. Другие совершают с их помощью короткие или длинные прыжки.

Существование растений

Основная масса растений давно вышла из водной среды. Для нормального существования они тоже прошли эволюционную адаптацию. Заключается она в следующем:

Растения, которые присутствуют в условиях низкой влажности, обладают более развитой корневой системой. Это позволяет стволу корня глубоко проникать в почву и достигать подземных источников. При этом листья у растений них мелкие, что помогает им дольше удерживать влагу.

В суровых условиях тундры наблюдается присутствие карликовых деревьев. Длительная зима здесь переходит в короткое лето. За малый промежуток времени земля не успевает оттаять. Чтобы выжить, растения приобрели способность цвести даже при небольших морозах.

Влияние деятельности человека

В результате деятельности человека окружающая среда претерпела значительные изменения. В основном природа сохранила свой первоначальный вид только в условиях холодного арктического климата, где низкие температуры не способствуют заселению территории.

Остальная поверхность земли настолько быстро преобразуется, что животный и растительный мир не успевает к этому приспосабливаться. В основном это влияние носит негативный характер.

Определение степени загрязнение окружающего пространства показывает отрицательные результаты. Это коснулось ряда физических показателей. Изменился газовый состав атмосферы. Стала наблюдаться повышенная концентрация углекислого газа, оксида серы и азота, что ведет к созданию парникового эффекта и разрушению озонового слоя земли. Вырубка лесов снижает плодородность почв и уменьшает содержание кислорода в атмосфере.

Растительный и животный мир тесно связан со средой обитания. Можно сказать, что это единый организм. Поэтому в природе постоянно происходит процесс приспособления живых представителей природы к изменению окружающих условий внешней среды. Такая информация содержится в работах учащихся, пишущих рефераты на эту тему. Сообщения содержатся в докладах научных сотрудников, которые можно прочитать или прослушать в режиме онлайн, составив конспекты по материалу.

Источник

Наземно-воздушная среда обитания ее факторы и особенности (Таблица)

Наземно-воздушная среда обитания — это биологическая среда жизни растений и организмов на поверхности земли и в нижних слоях атмосферы. Большинство эукариот живут в этой особой среде. Большинство животных, растений, некоторых грибов, простейших и бактерий распространены здесь.

На рисунке ниже показаны некоторые абиатические факторы наземно-воздушной среды обитания организмов.

Таблица наземно-воздушная среда обитания ее факторы хараткеристика и особенности

Характеристика, особенности наземно-воздушной среды

Всем живым организмам для осуществления процессов жизнедеятельности необходима энергия, поступающая снаружи. Основным источником ее является солнечная радиация (свет), на которую приходится 99,9% в общем балансе энергии земли.

Состав лучистой энергии, достигающей земной поверхности в ясный день

— Инфракрасное излучение 45%

— Ультрафиолетовое излучение 10%

Видимый свет для фототрофных и гетеротрофных организмов имеет разное экологическое значение.

Биологическое действие солнечного излучения (функции и примеры):

—Транспирация. Примерно 75% падающей на растения солнечной радиации расходуется на испарение воды и таким образом усиливает транспирацию; это важно в связи с проблемой сохранения воды.

—Фотопериодизм. Важен для синхронизации жизнедеятельности и поведения растений и животных (особенно размножения) с временами года

—Движение. Фототропизм и фотонастия у растений; важны для того, чтобы обеспечить растению достаточную освещенность. Фототаксис у животных и одноклеточных растений; необходим для нахождения подходящего местообитания

—Зрение у животных. Одна из главных сенсорных функций

— Прочие процессы. Синтез витамина D у человека

Экологические группы растений по отношению к свету.

— Светолюбивые, или гелиофиты — растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний;

Для животных свет не является таким необходимым фактором. Свет для животных необходимое условие видения, зрительной ориентации в пространстве. Различают виды животных: светолюбивые, или фотофилы; теплолюбивые, или фотофобы.

Важнейшим экологическим фактором в жизни организмов наземно-воздушной среды обитания является вода. Она служит основной частью протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных клеток. Только при наличии воды в организме могут осуществляться биохимические процессы ассимиляции и диасимиляции, газообмен. Содержание воды в организме животных и растений в период их активной жизнедеятельности довольно высокое.

Содержание воды в различных организмах, % к массе тела (из КубанцеваБС, 1973г.)

По отношению к водному режиму наземные организмы подразделяются на три основные экологические группы:

— ксерофильные (сухолюбивые) и

— мезофильные, предпочитающие умеренную влажность.

Экологические группы растений по отношению к воде.

— Ксерофиты- растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарения воды или запасать ее на время засухи

Сухой воздух на высоте уровня моря состоит (по объему) из 78% азота, 21% кислорода, 0,03% углекислого газа; не менее 1% приходится на инертные газы.

_______________

Источник информации:

1. ЭКОЛОГИЯ / С.В.Алексеев, Спб. — 1997.

2. Общая экология (в схемах и в таблицах)/ Бексеитов Т.К., Павлодар — 2004.

Источник

5. Основные среды жизни

5.2. Наземно-воздушная среда жизни

Общая характеристика. В ходе эволюции наземно-воздушная среда была освоена значительно позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые стали возможными только при сравнительно высоком уровне организации как растений, так и животных. Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, которые здесь обитают, окружены воздухом и газообразной средой, характеризующейся низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода. Как правило, животные в этой среде передвигаются по почве (твердый субстрат), а растения укореняются в ней.

В наземно-воздушной среде действующие экологические факторы имеют ряд характерных особенностей: более высокая интенсивность света в сравнении с другими средами, значительные колебания температуры, изменение влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток (табл. 5.3).

Условия обитания организмов воздушной и водной среды

(по Д. Ф. Мордухай-Болтовскому, 1974)

Значение условий для организмов

Очень важное (часто в дефиците)

Не имеет (всегда в избытке)

Незначительное (за исключением почвы)

Большое по сравнению с ее ролью для обитателей воздушной среды

Большое (может достигать 1000 атмосфер)

Несущественное (большей частью в избытке)

Существенное (часто в дефиците)

Неважное; не используются в пищу (главным образом минеральные)

Важное (источник пищи, особенно органические вещества)

Растворенные вещества в окружающей среде

В некоторой степени (имеют значение только в почвенных растворах)

Важное (в определенном количестве необходимы)

Воздействие вышеуказанных факторов неразрывно связано с движением воздушных масс — ветра. В процессе эволюции у живых организмов наземно-воздушной среды выработались характерные анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации. Например, появились органы, которые обеспечивают непосредственное усвоение атмосферного кислорода в процессе дыхания (легкие и трахеи животных, устьица растений). Получили сильное развитие скелетные образования (скелет животных, механические и опорные ткани растений), которые поддерживают тело в условиях незначительной плотности среды. Выработались приспособления для защиты от неблагоприятных факторов, таких, как периодичность и ритмика жизненных циклов, сложное строение покровов, механизмы терморегуляции и др. Сформировалась тесная связь с почвой (конечности животных, корни растений), выработалась подвижность животных в поисках пищи, появились переносимые воздушными течениями семена, плоды и пыльца растений, летающие животные.

Рассмотрим особенности воздействия основных экологических факторов на растения и животных в наземно-воздушной среде жизни.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную спорность. Все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, служащей им для прикрепления и опоры. Плотность воздушной среды не оказывает высокого сопротивления организма при их передвижении по поверхности земли, однако затрудняет перемещение по вертикали. Для большинства организмов пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. Самые крупные животные на поверхности земли меньше, чем гиганты водной среды. Крупные млекопитающие (размером и массой современного кита) не могли бы жить на суше, так как были бы раздавлены собственной тяжестью. Гигантские ящеры мезозоя вели полуводный образ жизни. Другой пример: высокие прямостоячие растения секвойи (Sequoja sempervirens), достигающие 100 м, обладают мощной опорной древесиной, в то время как в слоевищах гигантских бурых водорослей Macrocystis, вырастающих до 50 м, механические элементы лишь очень слабо обособлены в сердцевинной части таллома.

Малая плотность воздуха создает незначительную сопротивляемость передвижению. Экологические выгоды этого свойства воздушной среды использовали многие наземные животные в ходе эволюции, приобретя способность к полету. 75% всех видов наземных животных способны к активному полету. Это большей частью насекомые и птицы, но встречаются и млекопитающие, и рептилии. Наземные животные летают главным образом с помощью мускульных усилий. Некоторые животные могут и планировать за счет воздушных течений.

Вследствие подвижности воздуха, которое существует в нижних слоях атмосферы, вертикальное и горизонтальное передвижение воздушных масс, возможен пассивный полет отдельных видов организмов, развита анемохория — расселение с помощью воздушных потоков. Организмы, пассивно переносимые потоками воздуха, получили в совокупности название аэропланктона, по аналогии с планктонными обитателями водной среды. Для пассивного полета по Н.М. Черновой, А.М. Быловой (1988) у организмов имеются специальные адаптации — мелкие размеры тела, увеличение его площади за счет выростов, сильного расчленения, большой относительной поверхности крыльев, использование паутины и др.

Анемохорные семена и плоды растений обладают также очень мелкими размерами (например, семена кипрея) или разнообразными крыловидными (клен Acer pseudoplatanum) и парашюто-видными (одуванчик Taraxacum officinale) придатками

Ветроопыляемые растения обладают целым рядом приспособлений, которые улучшают аэродинамические свойства пыльцы. Цветочные покровы у них обычно редуцированы и пыльники ничем не защищены от ветра.

В расселении растений, животных и микроорганизмов главную роль играют вертикальные конвенционные потоки воздуха и слабые ветры. Бури, ураганы оказывают также существенное экологическое воздействие на наземные организмы. Довольно часто сильные ветры, особенно дующие в одм направлении, изгибают ветви деревьев, стволы в подветренную сторону и служат причиной образования флагообразныъ форм кроны.

В районах, где постоянно дует сильный ветер, как правило, беден видовой состав мелких летающих животных, так как они не способны сопротивляться мощным воздушным потокам. Так, медоносная пчела летит только при силе ветра до 7 – 8 м/с, а тли – при очень слабом ветре, не превышающем 2,2 м/с. У животныъ этих мест развиваются плотные покровы, предохранчяющие тело от охлаждения и потерь влаги. На океанических островах с постоянными сильными ветрами преобладают птицы и особенно насекомые, утратившие способность к полету, у них отсутствуют крылья, ткак как тех, кто способен подняться в воздух, сносит ветром в море и они погибают.

Ветер вызывает изменение интенсивности транспирации у растений и особенно сильно проявляется при суховеях, иссушающих воздух, может приводить к гибели растений. Основная же экологическая роль горизонтальных воздушных передвижений (ветров) – косвенная и заключается в усилении или ослаблении воздействия на наземные организмы таких важных экологических факторов, как температура и влажность. Ветры усиливают отдачу животными и растениями влаги и тепла.

При ветре легче переносится жара и тяжелее – морозы, быстрее наступает иссушение и охлаждение организмов.

Наземные организмы существу.т в условиях относительно низкого давления, которое обусловлено малой плотностью воздуха. В целом наземные организмы более стенобатны, чем водные, потому что обычные колебания давления в окружающей их среде составляют доли атмосферы, и для поднимающихся на большую высоту, например, птиц, не превышают 1/3 нормального.

Газовый состав воздуха, как уже было рассмотрено ранее, в приземном слое атмосферы довольно одноролден ( кислород — 20,9%, азот — 78,1%, м.гртные газы — 1%, углекислый газ — 0,03% по объему) благодаря высокой его диффузионной способности и постоянному перемешиванию конвекционным и ветровым потоками. Вместе с тем различные примеси газообразных, капельно-жидких, пылевых (твердых) частиц, попадающих в атмосферу из локальных источников, нередко имеют существенное экологическое значение.

Кислород из-за постоянно высокого его содержания в воздухе не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов, и на базе высокой эффективности окислительных процессов возникла гомойотермия животных. Только местами, в специфических условиях, создается временный дефицит кислорода, например в разлагающихся растительных остатках, запасах зерна, муки и т. д.

Содержание углекислого газа в атмосфере может меняться в результате сжигания ископаемого топлива, обмена с биосферой и океаном.

В отдельных участках приземного слоя воздуха содержание углекислого газа может изменяться в довольно значительных пределах. Так, при отсутствии ветра в крупных промышленных центрах, городах концентрация его может возрастать в десятки раз.

Закономерны суточные изменения содержания угаекислоты в приземных слоях, обусловленные ритмом фотосинтеза растений (рис. 5.17).

Рис. 5.17. Суточные изменения вертикального профиля

концентрации СО₂ в воздухе леса (из В. Лархера, 1978)

На примере суточных изменений вертикального профиля концентрации СО₂ в воздухе леса показано, что днем на уровне крон деревьев углекислота расходуется на фотосинтез, а при отсутствии ветра здесь образуется зона, бедная СО₂ (305 ч на млн), в которую поступает СО, из атмосферы и почвы (дыхание почвы). Ночью устанавливается стабильное расслоение воздуха с повышенной концентрацией СО₂ в припочвенном слое. Сезонные колебания углекислого газа связаны с изменениями интенсивности дыхания живых организмов, большей частью микроорганизмов почвы.

В высоких концентрациях углекислый газ токсичен, но в природе такие концентрации встречаются редко. Низкое же содержание СО₂ тормозит процесс фотосинтеза. Для повышения скорости фотосинтеза в практике оранжерейного и тепличного хозяйства (в условиях закрытого грунта) нередко увеличивают искусственным путем концентрацию углекислого газа.

Для большинства обитателей наземной среды азот воздуха представляет инертный газ, но такие микроорганизмы, как клубеньковые бактерии, азотобактерии, клостридии, обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Основной современный источник физического и химического загрязнения атмосферы является антропогенным: предприятия промышленности и транспорта, эрозия почв и т. д. Так, сернистый газ ядовит для растений в концентрациях от одной пятидесятитысячнои до одной миллионной от объема воздуха. Лишайники погибают уже при следах в окружающей среде сернистого газа. Поэтому особо чувствительные растения к SO₂ нередко используются в качестве индикаторов его содержания в воздухе. Чувствительны к задымлению обыкновенная ель и сосна, клен, липа, береза.

Световой режим. Количество достигающей поверхности Земли радиации обусловлено географической широтой местности, продолжительностью дня, прозрачностью атмосферы и углом падения солнечных лучей. При разных погодных условиях к поверхности Земли доходит 42 — 70% солнечной постоянной. Проходя через атмосферу, солнечная радиация претерпевает ряд изменений не только в количественном отношении, но и по составу. Коротковолновая радиация поглощается озоновым экраном и кислородом воздуха. Инфракрасные лучи поглощаются в атмосфере водяными парами и диоксидом углерода. Остальная часть в виде прямой или рассеянной радиации достигает поверхности Земли.

Совокупность прямой и рассеянной солнечной радиации составляет от 7 до 7„ суммарной радиации, тогда как в облачные дни рассеянная радиация составляет 100%. В высоких широтах преобладает рассеянная радиация, тропиках — прямая. Рассеянная радиация содержит в полдень желто-красных лучей до 80%, прямая — от 30 до 40%. В ясные солнечные дни солнечная радиация, достигающая поверхности Земли, на 45% состоит из видимого света (380 — 720 нм) и на 45% из инфракрасного излучения. Только 10% приходится на ультрафиолетовое излучение. На радиационный режим значительное влияние оказывает запыленность атмосферы. Вследствие ее загрязненности в некоторых городах освещенность может составлять 15% и менее освещенности за городом.

Освещенность на поверхности Земли варьирует в широких пределах. Все зависит от высоты стояния Солнца над горизонтом или угла падения солнечных лучей, длины дня и условий погоды, прозрачности атмосферы (рис. 5.18).

Рис. 5.18. Распределение солнечной радиации в зависимости от

высоты Солнца над горизонтом (А₁ — высокое, А₂ — низкое)

В зависимости от времени года и времени суток также колеблется интенсивность света. В отдельных районах Земли неравноценно и качество света, например, соотношение длинноволновых (красных) и коротковолновых (синих и ультрафиолетовых) лучей. Коротковолновые лучи, как известно, больше, чем длинноволновые, поглощаются и рассеиваются атмосферой. В горных местностях поэтому всегда больше коротковолновой солнечной радиации.

Деревья, кустарники, посевы растений затеняют местность, создают особый микроклимат, ослабляя радиацию (рис. 5.19).

Рис. 5.19. Ослабление радиации:

А — в редком сосновом лесу; Б — в посевах кукурузы Из поступающей фотосинтетически активной радиации 6—12% отражается (R) от поверхности насаждения

Таким образом, в разных местообитаниях различаются не только интенсивность радиации, но и ее спектральный состав, продолжительность освещения растений, пространственное и временное распределение света разной интенсивности и т. д. Соответственно разнообразны и приспособления организмов к жизни в наземной среде при том или ином световом режиме. Как уже нами было отмечено ранее, по отношению к свету различают три основных группы растений: светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые. Светолюбивые и тенелюбивые растения различаются положением экологического оптимума.

У светолюбивых растений он находится в области полного солнечного освещения. Сильное затенение действует на них угнетающе. Это растения открытых участков суши или хорошо освещенных степных и луговых трав (верхний ярус травостоя), наскальные лишайники, ранневесенние травянистые растения листопадных лесов, большинство культурных растений открытого грунта и сорняков и т. д. Тенелюбивые растения имеют оптимум в области слабой освещенности и не выносят сильного света. Это главным образом нижние затененные яруса сложных растительных сообществ, где затенение результат «перехвата» света более высокорослыми растениям и сообитателями. Сюда относят и многие комнатные и оранжерейные растения. Большей частью это выходцы из травянистого покрова или флоры эпифитов тропических лесов.

Экологическая кривая отношения к свету и у теневыносливых несколько асимметрична, так как они лучше растут и развиваются при полной освещенности, но хорошо адаптируются и к слабому свету. Это распространенная и очень пластичная группа растений в наземной среде.

У растений наземно-воздушной среды выработались приспособления к различным условиям светового режима: анатомо-морфологические, физиологические и др.

Наглядным примером анатомо-морфологических приспособлений является изменение внешнего облика в разных световых условиях, например неодинаковая величина листовых пластинок у растений, родственных по систематическому положению, но живущих при разном освещении (луговой колокольчик — Campanula patula и лесной — С. trachelium, фиалка полевая — Viola arvensis, растущая на полях, лугах, опушках, и лесные фиалки — V. mirabilis), рис. 5.20.

Рис. 5.20. Распределение размеров листьев в зависимости от условий

обитания растений: от влажных к сухим и от затененных к солнечным

Примечание. Заштрихованный участок соответствует условиям, преобладающим в природе

В условиях избытка и недостатка света расположение листовых пластинок у растений в пространстве значительно варьирует. У растений-гелиофитов листья ориентированы на уменьшение прихода радиации в самые «опасные» дневные часы. Листовые пластинки расположены вертикально или под большим углом к горизонтальной плоскости, поэтому днем листья получают большей частью скользящие лучи (рис. 5.21).

Особенно это ярко выражено у многих степных растений. Интересна адаптация к ослаблению полученной радиации у так называемых «компасных» растений (дикий латук — Lactuca serriola и др.). Листья у дикого латука расположены в одной плоскости, ориентированной с севера на юг, и в полдень приход радиации к листовой поверхности минимальный.

У теневыносливых же растений листья расположены так, чтобы получить максимальное количество падающей радиации.

Рис. 5.21. Поступление прямой (S) и рассеянной (Д) солнечной радиации к растениям с горизонтальными (А), вертикальными (Б) и различно ориентированными (В) листьями (по И. А. Шульгину, 1967)

1,2 — листья с разными углами наклона; S₁, S₂ — поступление к ним прямой радиации; S_общ — ее суммарное поступление к растению

Нередко теневыносливые растения способны к защитным движениям: изменению положения листовых пластинок при попадании на них сильного света. Участки травяного покрова со сложенными листьями кислицы сравнительно точно совпадают с расположением крупных солнечных бликов. Ряд адаптивных черт можно отметить в строении листа как основного приемника солнечной радиации. Например, у многих гелиофитов поверхность листа способствует отражению солнечных лучей (блестящая — у лавра, покрытая светлым волосковым налетом — у кактуса, молочаев) или ослаблению их действия (толстая кутикула, густое опушение). Для внутреннего строения листа характерно мощное развитие палисадной ткани, наличие большого количества мелких и светлых хлоропластов (рис. 5.22).

Одна из защитных реакций хлоропластов на избыточный свет является их способность к изменению ориентировки и к перемещению в клетке, ярко выраженная у световых растений.

На ярком свету хлоропласты занимают в клетке постенное положение и становятся «ребром» к направлению лучей. При слабом освещении они распределяются в клетке диффузно или скапливаются в ее нижней части.

Рис. 5.22. Различные величины хлоропластов у теневыносливых

(А) и светолюбивых (Б) растений:

1 — тисе; 2— лиственница; 3 — копытень; 4 — чистяк весенний (По Т. К. Горышиной, Е. Г. Пружиной, 1978)

Физиологические адаптации растений к световым условиям наземно-воздушной среды охватывают различные жизненные функции. Установлено, что у светолюбивых растений ростовые процессы более чутко реагируют на недостаток света по сравнению с теневыми. В результате наблюдается усиленное вытягивание стеблей, которое помогает растениям пробиться к свету, в верхние ярусы растительных сообществ.

Основные физиологические адаптации к свету лежат в сфере фотосинтеза. В общей форме изменение фотосинтеза в зависимости от интенсивности света выражается «световой кривой фотосинтеза». Экологическое значение имеют следующие ее параметры (рис. 5.23).

1. Точке пересечения кривой с осью ординат (рис. 5.23, а) соответствует величина и направление газообмена растений в полной темноте: фотосинтез отсутствует, имеет место дыхание (не поглощение, а выделение СО₂), поэтому точка а лежит ниже оси абсцисс.

2. Точка пересечения световой кривой с осью абсцисс (рис. 5.23, б) характеризует «компенсационный пункт», т. е. интенсивность света, при которой фотосинтез (поглощение СО₂) уравновешивает дыхание (выделение СО₂).

3. Интенсивность фотосинтеза с увеличением света возрастает только до определенного предела, в дальнейшем остается постоянной — световая кривая фотосинтеза выходит на «плато насыщения».

Рис. 5.23. Световые кривые фотосинтеза:

А — общая схема; Б — кривые для светолюбивых (1) и теневыносливых (2) растений

На рис. 5.23 область перегиба условно обозначена плавной кривой, перелому которой соответствует точка в. Проекция точки в на ось абсцисс (точка г) характеризует «насыщенную» интенсивность света, т. е. такую величину, выше которой свет уже не повышает интенсивность фотосинтеза. Проекция на ось ординат (точка д) соответствует наибольшей интенсивности фотосинтеза для данного вида в данной наземно-воздушной среде.

4. Важная характеристика световой кривой — угол наклона (а) к абсциссе, которая отражает степень увеличения фотосинтеза при возрастании радиации (в области сравнительно низкой интенсивности света).

У растений отмечается сезонная динамика реакции на свет. Так, у осоки волосистой (Carex pilosa) ранней весной в лесу только что появившиеся листья имеют плато светового насыщения фотосинтеза за 20 — 25 тыс. лк, при летнем затенении у этих же видов кривые зависимости фотосинтеза от света становятся соответственными параметрам «теневым», т. е. листья приобретают способность более эффективно использовать слабый свет, эти же листья после перезимовки под пологом безлистного весеннего леса снова обнаруживают «световые» черты фотосинтеза.

Своеобразной формой физиологической адаптации при резком недостатке света служит потеря растением способности к фотосинтезу, переход к гетеротрофному питанию готовыми органическими веществами. Иногда такой переход становился безвозвратным из-за потери растениями хлорофилла, например, орхидеи тенистых еловых лесов (Goodyera repens, Weottia nidus avis), вертляница (Monotropa hypopitys). Они живут за счет мертвых органических остатков, получаемых от древесных пород и других растений. Данный способ питания получил название сапрофитного, а растения называют сапрофитами.

Для подавляющего большинства наземных животных с дневной и ночной активностью зрение представляет один из способов ориентации, имеет важное значение для поисков добычи. Многие виды животных обладают и цветным видением. В связи с этим у животных, особенно жертв, возникли приспособительные особенности. К ним относятся защитная, маскирующая и предупреждающая окраска, покровительственное сходство, мимикрия и т. п. Возникновение ярко окрашенных цветков высших растений также связано с особенностями зрительного аппарата опылителей и в конечном счете со световым режимом среды.

Водный режим. Дефицит влаги — одна из наиболее существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Эволюция наземных организмов проходила путем приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше разнообразны — от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами, где в год выпадает несколько тысяч миллиметров осадков (области экваториального и муссонно-тропического климата) до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Так, в тропических пустынях среднегодовое количество осадков меньше 100 мм в год, и при этом дожди выпадают не каждый год.

Годовое количество осадков не всегда дает возможность оценить водообеспеченность организмов, так как одно и то же их количество может характеризовать пустынный климат (в субтропиках) и очень влажный (в Арктике). Большую роль играет соотношение осадков и испаряемости (суммарного годового испарения со свободной водной поверхности), также неодинаковый в разных районах земного шара. Области, где эта величина превышает годовую сумму осадков, называют аридными (сухими, засушливыми). Здесь, например, растения испытывают недостаток влаги в течение большей части вегетационного периода. Области, в которых растения обеспечены влагой, называют гумидными, или влажными. Нередко выделяют и переходные зоны — полуаридные (семиаридные).

Зависимость растительности от среднегодового количества осадков и температуры показана на рис. 5.24.

Рис. 5.24. Зависимость растительности от среднегодового

количества осадков и температуры:

1 — тропический лес; 2 — листопадный лес; 3 — степь;

4 — пустыня; 5 — хвойный лес; 6 — арктическая и горная тундра

Водообеспечение наземных организмов зависит от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости грунтовых вод и т. д. Это способствовало развитию у наземных организмов множества адаптации к различным режимам водообеспечения.

На рис. 5.25 слева направо показаны переход от обитающих в воде низших водорослей с клетками без вакуолей к первичным пойкилогидрическим наземным водорослям, образование вакуолей у водных зеленых и харовых водорослей, переход от имеющих вакуоли таллофитов к гомойогидрическим кормофитам (распространение мхов — гидрофитов еще ограничено местообитаниями с высокой влажностью воздуха, в сухих местообитаниях мхи становятся вторично пойкилогидрическими); среди папоротников и покрытосеменных (но не среди голосеменных) также имеются вторично пойкилогидрические формы. Большинство листостебельных растений гомойогидричны благодаря наличию у них кутикулярной защиты от транспирации и сильной вакуолизации их клеток. Следует отметить, что ксерофильность животных и растений свойственна только наземно-воздушной среде.

Рис. 5.25. Приспособление водного обмена растений к наземному

образу жизни (из В. Лархера, 1978)

Осадки (дождь, град, снег), кроме водообеспечения и создания запасов влаги, часто играют и другую экологическую роль. Например, при ливневых дождях почва не успевает впитывать влагу, вода сильными потоками быстро стекает и зачастую сносит в озера и реки слабо укоренившиеся растения, мелких животных и плодородный слой почвы. В поймах рек дожди могут вызывать паводки и оказывать таким образом неблагоприятное воздействие на обитающих здесь растения и животных. В затопляемых периодически местах образуются своеобразные пойменные фауна и флора.

Отрицательное действие на растения и животных оказывает и град. Посевы сельскохозяйственных культур на отдельных полях иногда бывают полностью уничтожены этим стихийным бедствием.

Крупным животным зимний снежный покров нередко мешает добывать корм, передвигаться, особенно при образовании на поверхности ледяной корки. Так, лоси (Alces alces) свободно преодолевают слой снега глубиной до 50 см, но более мелким животным это недоступно. Часто при многоснежных зимах наблюдается гибель косуль, диких кабанов.

Выпадение большого количества снега оказывает отрицательное влияние и на растения. Помимо механических повреждений в виде снеголомов или снеговалов мощный слой снега может приводить к выпреванию растений, а во время таяния снега, особенно в затяжную весну, к вымоканию растений.

Рис. 5.26. Опорная поверхность

конечностей белой куропатки

От низких температур при сильных ветрах в малоснежные зимы страдают растения и животные. Так, в годы, когда снега выпадает мало, гибнут мышевидные грызуны, кроты и другие мелкие животные. Вместе с тем в широтах, где зимой выпадают осадки в виде снега, растения и животные исторически приспособились к жизни в снегу или на его поверхности, выработав различные анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие особенности. Например, у некоторых животных увеличивается к зиме опорная поверхность ног путем обрастания их жесткими волосами (рис. 5.26), перьями, роговыми щитками.

Другие мигрируют или впадают в неактивное состояние — сон, спячка, диапауза. Ряд животных переходит на питание определенными видами кормов.

Белизна снежного покрова демаскирует темных животных. Сезонная смена окраски у белой и тундряной куропаток, горностая (рис. 5.27), зайца-беляка, ласки, песца, несомненно, связана с отбором на маскировку под цвет фона.

Осадки помимо непосредственного воздействия на организмы обусловливают ту или иную влажность воздуха, которая, как уже отмечалось, играет важную роль в жизни растений и животных, так как влияет на интенсивность их водного обмена. Испарение с поверхности тела животных и транспирация у растений идут тем интенсивнее, чем меньше воздух насыщен парами воды.

Поглощение надземными частями капельно-жидкой влаги, выпадающей в виде дождя, а также парообразной влаги из воздуха, у высших растений встречается у эпифитов тропических лесов, которые поглощают влагу всей поверхностью листьев и воздушных корней. Парообразную влагу из воздуха могут впитывать ветви некоторых кустарников и деревьев, например саксаулов — Halaxylon persicum, H. aphyllum. У высших споровых и особенно низших растений поглощение влаги надземными частями является обычным способом водного питания (мхи, лишайники и др.). При недостатке влаги мхи, лишайники способны переживать длительное время в состоянии, близком к воздушно-сухому, впадая в анабиоз. Но стоит пройти дождю, как эти растения быстро впитывают влагу всеми наземными частями, приобретают мягкость, восстанавливают тургор, возобновляют процессы фотосинтеза и роста.

У растений сильно увлажненных наземных сред обитания нередко возникает необходимость удаления избытка влаги. Как правило, это бывает, когда почва хорошо прогрета и корни активно всасывают воду, а транспирация отсутствует (утром или при тумане, когда влажность воздуха 100%).

Избыточная влага удаляется путем гуттации — это выделение воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю или на острие листа (рис. 5.28).

Рис. 5.28. Типы гуттации у разных растений

(по А.М. Гродзинскому, 1965):

1 — у злаков, 2 — у земляники, 3 — у тюльпана, 4 — у молочая,

5 — у беллевалии сарматской, 6 — у клевера

К гуттации способны не только гигрофиты, но и многие мезофиты. Например, в украинских степях гуттация обнаружена более чем у половины всех видов растений. Многие луговые травы гутгируют так сильно, что увлажняют поверхность почвы. Так животные и растения приспосабливаются к сезонному распределению осадков, к их количеству и характеру. Этим определяется состав растений и животных, сроки протекания тех или иных фаз в цикле их развития.

На влажность оказывает влияние и конденсация водяных паров, часто происходящая в приземном слое воздуха при смене температуры. Выпадение росы проявляется при снижении температуры в вечерние часы. Нередко роса выпадает в таком количестве, что обильно смачивает растения, стекает в почву, увеличивает влажность воздуха и создает благоприятные условия для живых организмов, особенно когда других осадков выпадает мало. Осаждению росы способствуют растения. Охлаждаясь ночью, они конденсируют на себе водяные пары. На режим влажности значительно влияют туманы, густая облачность и другие природные явления.

При количественной характеристике среды обитания растений по водному фактору используют показатели, отражающие содержание, распределение влаги не только в воздухе, но и в почве. Почвенная вода, или влажность почвы, является одним из основных источников влаги для растений. Вода в почве находится в раздробленном состоянии, вкраплена в поры разных размеров и форм, имеет большую поверхность раздела с почвой, содержит ряд катионов и анионов. Отсюда почвенная влага неоднородна по физическим и химическим свойствам. Не вся вода, содержащаяся в почве, может быть использована растениями. По физическому состоянию, подвижности, доступности и значению для растений почвенная вода подразделяется на гравитационную, гигроскопическую и капиллярную.

В почве содержится и парообразная влага, занимающая все свободные от воды поры. Это почти всегда (кроме пустынных почв) насыщенный водяной пар. При понижении температуры ниже 0°С почвенная влага переходит в лед (вначале свободная вода, а при дальнейшем охлаждении — и часть связанной).

Общее количество воды, которое может быть удержано почвой (его определяют, добавляя избыток воды и затем ожидая, пока она не перестанет выходить каплями), называется полевой влагоемкостью.

Содержание влаги в почве, при котором растение не удовлетворяет свою потребность в воде, называется коэффициентом завядания. Для одного и того же вида растения на разных почвах коэффициент завядания неодинаков и составляет, например, для тяжелой глины 16,3%, а для крупного песка— 0,9%.

Следовательно, общее количество воды в почве не может характеризовать степень обеспеченности растений влагой. Для ее определения из общего количества воды необходимо вычесть коэффициент завядания. Однако физически доступная вода почвы физиологически не всегда доступна растениям из-за низкой температуры почвы, недостатка кислорода в почвенной воде и почвенном воздухе, кислотности почвы, высокой концентрации растворенных в почвенной воде минеральных солей. Несоответствие между всасыванием воды корнями и отдачей ее листьями приводит к завяданию растений. От количества физиологически доступной воды зависит развитие не только надземных частей, но и корневой системы растений. У растений, произрастающих на сухих почвах, корневая система, как правило, более разветвлена, более мощная, чем на влажных (рис. 5.29).

Рис. 5.29. Корневая система озимой пшеницы

(по В. Г. Хржановскому и др., 1994):

1 — при большом количестве осадков; 2 — при среднем;

Одним из источников почвенной влаги являются грунтовые воды. При низком их уровне капиллярная вода не достигает почвы и не влияет на ее водный режим. Увлажнение почвы за счет только атмосферных осадков вызывает сильные колебания ее влажности, что часто отрицательно влияет на растения. Вредно сказывается и слишком высокий уровень грунтовых вод, потому что это приводит к переувлажнению почвы, к обеднению кислородом и обогащению минеральными солями. Постоянное увлажнение почвы независимо от капризов погоды обеспечивает оптимальный уровень грунтовых вод.

Еще более значительны колебания температуры на поверхности почвы.

Наземные растения занимают зону, прилежащую к поверхности почвы, т. е. к «поверхности раздела», на которой совершается переход падающих лучей из одной среды в другую или по-другому — из прозрачной в непрозрачную. На этой поверхности создается особый тепловой режим: днем — сильное нагревание благодаря поглощению тепловых лучей, ночью — сильное охлаждение вследствие лучеиспускания. Отсюда приземный слой воздуха испытывает наиболее резкие суточные колебания температур, которые в наибольшей степени выражены над оголенной почвой.

Тепловой режим местообитания растений, например, характеризуется на основе измерений температуры непосредственно в растительном покрове. В травянистых сообществах измерения делают внутри и на поверхности травостоя, а в лесах, где существует определенный вертикальный градиент температуры, — в ряде точек на разных высотах.

Устойчивость к температурным изменениям среды у наземных организмов различна и зависит от конкретного местообитания, где протекает их жизнь. Так, наземные листостебельные растения в большинстве своем растут в широком температурном диапазоне, т. е. являются эвритермными. Их жизненный интервал в активном состоянии простирается, как правило, от 5 до 55°С, при этом между 5 и 40°С эти растения продуктивны. Растения континентальных областей, для которых характерен четкий суточный ход температуры, развиваются лучше всего, когда ночь на 10—15°С холоднее, чем день. Это относится к большинству растений умеренной зоны — при разнице температур 5—10°С, а тропические растения при еще меньшей амплитуде — около 3°С (рис. 5.30).

Рис. 5.30. Области оптимальных температур для роста и

развития различных растений (по Went, 1957)

У пойкилотермных организмов с повышением температуры (Т) продолжительность развития (t) уменьшается все быстрее. Скорость развития Vt может быть выражена формулой Vt = 100/t.

Для достижения определенной стадии развития (например, у насекомых — из яйца), т.е. окукливания, имагинальной стадии, всегда требуется определенная сумма температур. Произведение эффективной температуры (температуры выше нулевого пункта развития, т. е. Т—То) на длительность развития (t) дает специфическую для данного вида термалъную постоянную развития c=t(T—То). Используя данное уравнение, можно рассчитать время наступления определенной стадии развития, например, вредителя растения, на которой эффективна с ним борьба.

Растения как пойкилотермные организмы не имеют собственной стабильной температуры тела. Их температура определяется тепловым балансом, т. е. соотношением поглощения и отдачи энергии. Эти величины зависят от многих свойств как окружающей среды (размеры прихода радиации, температура окружающего воздуха и его движения), так и самих растений (окраска и другие оптические свойства растения, величина и расположение листьев и др.). Первостепенную роль играет охлаждающее действие транспирации, которая препятствует сильным перегревам растений в жарких местообитаниях. Как результат действия вышеуказанных причин, температура растений обычно отличается (нередко довольно значительно) от температуры окружающего воздуха. Здесь возможны три ситуации: температура растения выше температуры окружающего воздуха, ниже ее, равна или очень близка к ней. Превышение температуры растений над температурой воздуха встречается не только в сильно прогреваемых, но и в более холодных местообитаниях. Этому способствуют темная окраска или иные оптические свойства растений, которые увеличивают поглощение солнечной радиации, а также анатомо-морфологические особенности, способствующие снижению транспирации. Довольно заметно могут нагреваться арктические растения (рис. 5.31).

Другим примером является карликовая ива — Salix arctica на Аляске, у которой днем листья теплее воздуха на 2—11 °С и даже в ночные часы полярного «круглосуточного дня» — на 1—3°С.

Ранневесенним эфемероидам, так называемым «подснежникам», нагревание листьев обеспечивает возможность достаточно интенсивного фотосинтеза в солнечные, но еще холодные весенние дни. Для холодных местообитаний или связанных с сезонными колебаниями температур повышение температуры растений экологически очень важно, так как физиологические процессы при этом получают независимость в известных пределах от окружающего теплового фона.

Рис. 5.31. Распределение температур в розеточном растении арктической тундры (Novosieversia glacialis) в солнечное июньское утро при температуре воздуха 11,7°С (по Б. А. Тихомирову, 1963)

Справа — интенсивность процессов жизнедеятельности в биосфере: 1 — самый холодный слой воздуха; 2 — верхняя граница прироста побегов; 3, 4, 5 — зона наибольшей активности жизненных процессов и максимального накопления органического вещества; 6 — уровень вечной мерзлоты и нижняя граница укоренения; 7 — область наиболее низких температур почвы

Снижение температуры растений по сравнению с окружающим воздухом чаще всего отмечается в сильно освещенных и прогреваемых участках наземной сферы (пустыня, степь), где листовая поверхность растений сильно редуцирована, а усиленная транспирация способствует удалению избытка тепла и предотвращает перегрев. В общих чертах можно сказать, что в жарких местообитаниях температура надземных частей растений ниже, а в холодных — выше температуры воздуха. Совпадение температуры растений с температурой окружающего воздуха встречается реже — в условиях, исключающих сильный приток радиации и интенсивную транспирацию, например, у травянистых растений под пологом лесов, а на открытых участках — в пасмурную погоду или при дожде.

В целом же наземные организмы по сравнению с водными отличаются большей эвритермностью.

В наземно-воздушной среде условия жизни осложняются существованием погодных изменений. Погода — это непрерывно меняющееся состояние атмосферы у земной поверхности, примерно до высоты 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура и влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т. д. (рис. 5.32).

Рис. 5.32. Атмосферные фронты над территорией России

Для погодных изменений наряду с закономерным чередованием их в годовом цикле характерны непериодические колебания, существенно усложняющие условия существования наземных организмов. На рис. 5.33 на примере гусеницы яблоневой плодожорки Carpocapsa pomonella показана зависимость смертности от температуры и относительной влажности.

Рис. 5.33. Смертность гусениц яблоневой плодожорки Саrpocapsa

pomonella в зависимости от температуры и влажности (по Р. Дажо,1975)

Из нее следует, что кривые равной смертности имеют концентрическую форму и что оптимальная зона ограничена относительной влажностью 55 и 95% и температурой 21 и 28°С.

Свет, температура и влажность воздуха обусловливают у растений обычно не максимальную, а среднюю степень открытия устьиц, так как совпадение всех условий, способствующих их открытию, случается редко.

Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только средние значения метеорологических явлений, но и их годовой и суточный ходы, отклонение от него, их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района.

Основные климатические факторы — это температура и влажность, измеряемые количеством осадков и насыщенностью воздуха водяными парами. Так, в удаленных от моря странах наблюдается постепенный переход от гумидного климата через семиаридную промежуточную зону со случайными или периодическими засушливыми периодами к аридной территории, для которой характерны продолжительная засуха, засоление почвы и воды (рис. 5.34).

Рис. 5.34. Схема изменения климата, растительности и почв вдоль профиля через основные ландшафты Европейской части России с северо-запада на юго-восток до Прикаспийской низменности (по В. Н. Сукачеву, 1934)

Примечание: там, где кривая осадков пересекает восходящую линию испаряемости, расположена граница между гумидным (слева) и аридным (справа) климатом. Черным показан гумусовый горизонт, штриховкой — иллювиальный горизонт

Каждое местообитание характеризуется определенным экологическим климатом, т. е. климатом приземного слоя воздуха, или экоклиматом.

Большое влияние на климатические факторы оказывает растительность. Так, под пологом леса влажность воздуха всегда выше, а колебания температуры меньше, чем на полянах. Отличается и световой режим этих мест. В разных растительных ассоциациях формируется свой режим света, температуры, влажности, т. е. своеобразный фитоклимат.

Для полной характеристики климатических условий того или иного местообитания не всегда достаточно данных экоклимата или фитоклимата. Местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т. п.) очень часто так изменяют в конкретном участке режим света, температуры, влажности, движение воздуха, что он значительно может отличаться от климатических условий местности. Локальные модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называют микроклиматом. Например, условия жизни, окружающие личинок насекомых, живущих под корой дерева, иные, чем в лесу, где это дерево растет. Температура южной стороны ствола может быть на 10 — 15°С выше температуры ее северной стороны. Устойчивым микроклиматом обладают заселенные животными норы, дупла деревьев, пещеры. Четких же различий между экоклиматом и микроклиматом не существует. Считается, что экоклимат — это климат больших территорий, а микроклимат — климат отдельных небольших участков. Микроклимат оказывает влияние на живые организмы той или иной территории, местности (рис. 5.35).

Рис. 5.35. Влияние микроклимата на растительность в тундре

(по Ю. И. Чернову, 1979):

вверху — хорошо прогреваемый склон южной экспозиции;

внизу — горизонтальный участок плакора (флористический состав на обоих участках одинаков)

Наличие в одной местности многих микроклиматов обеспечивает сосуществование видов, обладающих неодинаковыми требованиями к внешней среде.

Географическая поясность и зональность. Распространение живых организмов на Земле тесно связано с географическими поясами и зонами. Пояса имеют широтное простирание, что, естественно, обусловлено в первую очередь радиационными рубежами и характером атмосферной циркуляции. На поверхности земного шара выделяют 13 географических поясов, имеющих распространение на материках и океанах (рис. 5.36).

Рис. 5.36. Соотношение площадей суши, занятых различными

физико-географическими поясами, в % (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Это такие, как арктический, антарктический, субарктический, субантарктический, северный и южный умеренные, северный и южный субарктические, северный и южный тропические, северный и южный субэкваториальные и экваториальный. Внутри поясов выделяют географические зоны, где наравне с радиационными условиями принимаются во внимание увлажнение земной поверхности и соотношение тепла и влаги, свойственные данной зоне. В отличие от океана, где обеспеченность влагой полная, на материках соотношение тепла и влаги может иметь значительные отличия. Отсюда географические пояса распространяются на материки и океаны, а географические зоны — только на материки. Различают широтные и меридиальные или долготные природные зоны. Первые тянутся с запада на восток, вторые — с севера на юг. В долготном направлении широтные зоны подразделяются на подзоны, а в широтном — на провинции.

Основоположником учения о природной зональности является В. В. Докучаев (1846—1903), который обосновал зональность как всеобщий закон природы. Этому закону подчинены все явления в пределах биосферы. Основные причины зональности — форма Земли и ее положение относительно солнца. На распределение тепла на Земле помимо широтности влияют характер рельефа и высота местности над уровнем моря, соотношение суши и моря, морские течения и др.

В дальнейшем радиационные основы формирования зональности земного шара были разработаны А. А. Григорьевым и М. И. Будыко. Для установления количественной характеристики соотношения тепла и влаги для различных географических зон ими были определены некоторые коэффициенты. Соотношение тепла и влаги выражено отношением радиационного баланса поверхности к скрытой теплоте испарения и сумме осадков (радиационный индекс сухости). Был установлен закон, получивший название закона периодической географической зональности (А. А. Григорьева — М. И. Будыко), который гласит, что со сменой географических поясов аналогичные географические (ландшафтные, природные) зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются.

Каждая зона приурочена к определенному интервалу значений-показателей: особый характер геоморфологических процессов, особый тип климата, растительности, почв и животного мира. На территории бывшего СССР отмечали следующие географические зоны: ледяную, тундры, лесотундры, тайги, смешанных лесов. Русской равнины, муссонных смешанных лесов Дальнего Востока, лесостепей, степей, полупустынь, пустынь умеренного пояса, пустынь субтропического пояса, средиземноморского и влажных субтропиков.

Одним из важных условий изменчивости организмов и их зонального размещения на земле служит изменчивость химического состава среды. В этом отношении большое значение имеет учение А. П. Виноградова о биогеохимических провинциях, которые определяются зональностью химического состава почв, а также климатической, фитогеографической и геохимической зональностью биосферы. Биогеохимические провинции — это области на поверхности Земли, различающиеся по содержанию (в почвах, водах и т. д.) химических соединений, с которыми связаны определенные биологические реакции со стороны местной флоры и фауны.

Наряду с горизонтальной зональностью в наземной среде четко проявляется высотная или вертикальная поясность.

Растительность горных стран более богата, чем на прилегающих равнинах, и характеризуется повышенным распространением эндемических форм. Так, по данным О. Е. Агаханянца (1986), флора Кавказа насчитывает 6350 видов, из которых 25% эндемичны. Флора гор Средней Азии оценивается в 5500 видов, из них 25—30% эндемики, в то время как на прилегающих равнинах южных пустынь насчитывается 200 видов растений.

При подъеме в горы повторяется та же смена зон, что и от экватора к полюсам. У подножия обычно располагаются пустыни, затем степи, широколиственные леса, хвойные леса, тундра и, наконец, льды. Однако полной аналогии все же нет. При подъеме в горы понижается температура воздуха (средний градиент температуры воздуха 0,6 °С на 100 м), снижается испаряемость, усиливаются ультрафиолетовая радиация, освещенность и т. д. Все это заставляет растения приспосабливаться к сухой или влажной вреде. Здесь доминируют среди растений подушкообразные жизненные формы, многолетники, у которых выработана адаптация к сильной ультрафиолетовой радиации и снижению транспирации.

Своеобразен и животный мир высокогорных районов. Пониженное давление воздуха, значительная солнечная радиация, резкие колебания дневных и ночных температур, изменение влажности воздуха с высотой способствовали выработке специфических физиологических адаптации организма горных животных. Например, у животных увеличивается относительный объем сердца, возрастает содержание гемоглобина в крови, что позволяет более интенсивно поглощать кислород из воздуха. Каменистый грунт осложняет или почти исключает норовую деятельность животных. Многие мелкие животные (мелкие грызуны, пищухи, ящерицы и др.) находят убежища в расщелинах скал, в пещерах. Из птиц для горных районов характерны горные индейки (улары), горные вьюрки, жаворонки, из крупных птиц — бородачи, грифы, кондоры. В горах из крупных млекопитающих обитают бараны, козлы (в том числе и снежные козлы), серны, яки и др. Хищники представлены такими видами, как волки, лисицы, медведи, рыси, снежный барс (ирбис) и т. д.

Источник