Что осуществляет гуморальную регуляцию
Гуморальная регуляция
Полезное
Смотреть что такое «Гуморальная регуляция» в других словарях:
Гуморальная регуляция — Гуморальная регуляция один из эволюционно ранних механизмов регуляции процессов жизнедеятельности в организме, осуществляемый через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость, полость рта) с помощью гормонов, выделяемых… … Википедия
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ — координация физиологических и биохимических процессов в организме, осуществляемая через жидкие среды (кровь, лимфа, тканевая жидкость) с помощью гормонов и различных продуктов обмена веществ. У высокоразвитых животных и человека подчинена нервной … Большой Энциклопедический словарь
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ — (от лат. humor жидкость), один из механизмов координации процессов жизнедеятельности в организме, осуществляемый через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ, выделяемых клетками, тканями… … Биологический энциклопедический словарь
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ — (от лат. humor жидкость) координация физиологических и биохимических процессов в организме, осуществляемая через жидкие среды (кровь, лимфа, тканевая жидкость) с помощью различных веществ (в т. ч. гормонов). У высокоразвитых организмов подчинена… … Большая психологическая энциклопедия
гуморальная регуляция — Один из механимов ругуляции жизнедеятельности организма, осуществляемый через его жидкие среды (кровь, лимфа, гемолимфа, тканевая жидкость); в основе Г.р. секреция биологически активных веществ, прежде всего гормонов. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А … Справочник технического переводчика
гуморальная регуляция — координация физиологических и биохимических процессов в организме, осуществляемая через жидкие среды (кровь, лимфа, тканевая жидкость) с помощью гормонов и различных продуктов обмена веществ. У высокоразвитых животных и человека подчинена нервной … Энциклопедический словарь
гуморальная регуляция — humoral regulation гуморальная регуляция. Oдин из механимов ругуляции жизнедеятельности организма, осуществляемый через его жидкие среды (кровь, лимфа, гемолимфа, тканевая жидкость); в основе Г.р. секреция биологически активных веществ, прежде… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
гуморальная регуляция — регуляция жизнедеятельности, осуществляемая через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ, выделяемых клетками, тканями и органами в процессе их функционирования … Большой медицинский словарь
Гуморальная регуляция — Регуляция функций организма или отдельного органа или ткани при участии различных химических веществ (медиаторов, гормонов, метаболитов и других биологически активных веществ), содержащихся в жидких средах организма (в крови, лимфе, межтканевой… … Адаптивная физическая культура. Краткий энциклопедический словарь
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ — [от лат. humor влага, жидкость и лат. regulare приводить в порядок, налаживать] регуляция жизнедеятельности организма, осуществляющаяся через жидкие среды (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ, выделяемых… … Психомоторика: cловарь-справочник
Что осуществляет гуморальную регуляцию
Центральные, периферические и местные рефлексы осуществляются в тесном взаимодействии с гуморальным механизмом регуляции миоцитов, гландулоцитов и нервных клеток.
В слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта и в поджелудочной железе имеются эндокринные клетки, которые вырабатывают гастроинте-стинальные гормоны (регуляторные пептиды, энтерины). Эти гормоны через кровоток и местно (паракринно, диффундируя через межклеточную жидкость) оказывают влияние на миоциты, гландулоциты, интрамураль-ные нейроны и эндокринные клетки. Их выработка запускается рефлекторно (через блуждающий нерв) во время приема пищи и длительное время поддерживается за счет раздражающего влияния продуктов гидролиза пищевых веществ и экстрактивных веществ.
Таблица 11.1. Гормоны желудочно-кишечного тракта, место их образования и вызываемые ими эффекты
Название гормона | Место выработки гормона | Типы эндокринных клеток | Эффект действия гормонов |
Соматостатин | Желудок, проксимальный отдел тонкой кишки, поджелудочная железа | D-клетки | Тормозит выделение инсулина и глюкагона, большинства известных желудочно-кишечных гормонов (секретина, ГИПа, мотилина, гастрина); тормозит активность париетальных клеток желудка и ацинарных клеток поджелудочной железы |
Вазоактивный интестинальный (ВИП) пептид | Во всех отделах желудочно-кишечного тракта | D-клетки | Тормозит действие холецистокинина, секрецию соляной кислоты и пепсина желудком, стимулированную гистамином, расслабляет гладкие мышцы кровеносных сосудов, желчного пузыря |
Панкреатический полипептид (ПП) | Поджелудочная железа | D2-клетки | Антагонист ХЦК-ПЗ, усиливает пролиферацию слизистой оболочки тонкой кишки, поджелудочной железы и печени; участвует в регуляции обмена углеводов и липидов |
Гастрин | Антральная часть желудка, поджелудочная железа, проксимальный отдел тонкой кишки | G-клетки | Стимулирует секрецию И выделение пепсина желудочными железами, возбуждает моторику расслабленного желудка и двенадцатиперстной кишки, а также желчного пузыря |
Гастрон | Антральный отдел желудка | G- клетки | Снижает объем желудочной секреции и выход кислоты в желудочном соке |
Бульбогастрон | Антральный отдел желудка | G- клетки | Тормозит секрецию и моторику желудка |
Дуокринин | Антральный отдел желудка | G- клетки | Стимулирует выделение секрета бруннеровых желез двенадцатиперстной кишки |
Бомбезин (гастринвысвобождающий пептид) | Желудок и проксимальный отдел тонкой кишки | Р-клетки | Стимулирует высвобождение гастрина, усиливает сокращение желчного пузыря и выделение ферментов поджелудочной железой, усиливает выделение энтероглюкагона |
Секретин | Тонкий кишечник | S-клетки | Стимулирует секрецию бикарбонатов и воды поджелудочной железой, печенью, железами Бруннера, пепсина; тормозит секрецию в желудке |
Холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ) | Тонкий кишечник | I-клетки | Возбуждает выход ферментов и в слабой степени стимулирует выход бикарбонатов поджелудочной железой, тормозит секрецию соляной кислоты в желудке, усиливает сокращение желчного пузыря и желчевыделение, усиливает моторику тонкой кишки |
Энтероглюкагон | Тонкий кишечник | ЕС1-клетки | Тормозит секреторную активность желудка, снижает в желудочном соке содержание К+ и повышает содержание Са2+, тормозит моторику желудка и тонкой кишки |
Мотилин | Проксимальный отдел тонкой кишки | ЕС2-клетки | Возбуждает секрецию пепсина желудком и секрецию поджелудочной железы, ускоряет эвакуацию содержимого желудка |
Гастроингибирующий пептид (ГИП) | Тонкий кишечник | К-клетки | Тормозит выделение соляной кислоты и пепсина, высвобождение гастрина, моторику желудка, возбуждает секрецию толстой кишки |
Нейротензин | Дистальный отдел тонкой кишки | N-клетки | Тормозит секрецию соляной кислоты железами желудка, усиливает высвобождение глюкагона |
Энкефалины (эндорфины) | Проксимальный отдел тонкой кишки и поджелудочная железа | L-клетки | Тормозит секрецию ферментов поджелудочной железой, усиливает высвобождение гастрина, возбуждает моторику желудка |
Субстанция Р | Тонкая кишка | ЕС1-клетки | Усиливает моторику кишечника, слюноотделение, тормозит высвобождение инсулина |
Вилликинин | Двенадцатиперстная кишка | ЕС1-клетки | Стимулирует ритмические сокращения ворсинок тонкой кишки |
Энтерогастрон | Двенадцатиперстная кишка | ЕС1-клетки | Тормозит секреторную активность и моторику желудка |
Серотонин | Желудочно-кишечный тракт | ЕС1,ЕС2-клетки | Тормозит выделение соляной кислоты в желудке, стимулирует выделение пепсина, активирует секрецию поджелудочной железы, желчевыделение, кишечную секрецию |
Гистамин | Желудочно-кишечный тракт | ЕС2-клетки | Стимулирует выделение секрета желудка и поджелудочной железы, расширяет кровеносные капилляры, оказывает активирующее влияние на моторику желудка и кишечника |
Инсулин | Поджелудочная железа | Бета-клетки | Стимулирует транспорт веществ через клеточные мембраны, способствует утилизации глюкозы и образованию гликогена, тормозит липолиз, активирует липогенез, повышает интенсивность синтеза белка |
Глюкагон | Поджелудочная железа | Альфа-клетки | Мобилизует углеводы, тормозит секрецию желудка и поджелудочной железы, тормозит моторику желудка и кишечника |
Место выработки основных гастроинтестинальных гормонов, вызываемые ими эффекты и продуцирующие их клетки представлены в табл. 11.1. В настоящее время обнаружено около 30 регуляторных пептидов. Как следует из представленной таблицы, они оказывают стимулирующее, тормозное и модулирующее влияние на секрецию пищеварительных соков, моторику гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта, всасывание, выделение энтеринов эндокринными элементами слизистой оболочки желудка, кишечника и поджелудочной железы.
Выделение гастроинтестинальных гормонов имеет каскадный характер. Например, под влиянием гастрина обкладочные клетки желез желудка увеличивают выработку соляной кислоты, которая в слизистой оболочке тонкой кишки стимулирует выделение S- и J-клетками секретина и холеци-стокинна — панкреозимина. Секретин усиливает секрецию воды и бикарбонатов поджелудочной железой и печенью, а холецистокинин — панкреозимин — возбуждает выделение ферментов поджелудочной железой и тормозит секрецию соляной кислоты обкладочными клетками, усиливает моторику тонкой кишки и желчного пузыря.
Регуляторные пептиды, поступая в кровоток, быстро разрушаются в печени и почках и тем самым создают условия для осуществления эффектов других гастроинтестинальных гормонов.
Выработка некоторых энтеринов носит циклический характер и может осуществляться и при отсутствии пищевого раздражителя. Например, мо-тилин, вырабатываемый ЕС2-клетками проксимального отдела тонкой кишки, вызывает сокращения мышц желудка и кишечника, совпадающие с периодами «голодной» активности пищеварительного тракта.
Гуморальная регуляция организма
Когда вы опаздываете и стараетесь изо всех сил успеть на троллейбус, который вот-вот отъедет от остановки, вы чувствуете, как сильнее начинает биться сердце. А потом, когда в троллейбус запрыгнуть все-таки удалось, некоторое время стараетесь отдышаться и унять дрожь в ногах.
Эти изменения в организме происходят благодаря сложному механизму нейрогуморальной регуляции, сформированному в процессе эволюции, чтобы человек смог наиболее оптимально приспособиться к изменяющимся условиям внешней среды.
Влияние нейрогуморальной регуляции на организм
Нейрогуморальная регуляция обеспечивает практически все процессы жизнедеятельности организма:
Нервная и гуморальная системы у высших животных и человека работают в тандеме и при слаженной работе обеспечивают быструю реакцию на изменяющиеся условия внешней среды.
Как вы можете заметить, слово нейрогуморальная состоит из двух частей — нервная и гуморальная регуляция.
В данной статье мы подробнее разберем гуморальную регуляцию, хотя стимулы к выделению биологически активных веществ дает нервная система.
Гуморальная регуляция (от humor — «жидкость») обеспечивается с помощью различных жидкостей организма и растворенных в них биологически активных веществ (гормонов, ферментов, медиаторов и т.д.).
Гормоны (от греческого — hormao «приводить в движение», «побуждать») — вещества, синтезирующиеся железами внутренней секреции, обладающие способностью воздействовать через рецепторы на процессы, происходящие в живой клетке. Для каждого типа гормонов существуют свои рецепторы, которые подходят друг к другу, как ключик к замку. И если это взаимодействие ломается, то в организме происходят серьезные заболевания. Например, механизм развития сахарного диабета описан на странице 49 учебника «Биология 8 класс» под редакцией Сивоглазова И.В.
Виды желез и задачи гормонов в организме
В организме гормоны выделяются железами – специальными органами, состоящими из секреторных клеток, и синтезирующими определенные вещества. Железы вырабатывают не только гормоны, но и другие вещества или секреты, помогающие работе внутренних органов.
По взаимодействию с внешней средой железы делятся на три типа:
Дирижером в слаженном оркестре желез внутренней секреции является гипофиз. Именно в нем вырабатываются гормон роста и тиреотропный, адренокортикотропный, гонадотропные гормоны, которые отдают команду железам внутренней секреции выделить необходимый набор веществ, чуткому влиянию которых подчиняются органы и ткани организма.
Еще одна железа, спрятанная в толще головного мозга, с помощью гормона мелатонина отвечает за режим сна и бодрствования, участвует в регуляции процессов возрастных изменений и оказывает влияние на углеводный обмен. Она называется эпифиз, второе ее название – шишковидное тело или по-латыни corpus pineale. За такое название стоит благодарить неизвестного древнего анатома, который впервые увидел ее на вскрытии и за сходство с шишкой дал название.
Характерно для гуморальной регуляции организма человека то, что задачи гормонов в организме многочисленны. Они могут как стимулировать функцию, так и угнетать ее. Биологически активные вещества влияют на:
Пример нейрогуморальной регуляции
На примерах из жизни сложные вещи понимаются лучше. И нейрогуморальная регуляция не исключение.
Ранним утром семиклассник Ваня просыпается от аромата свежей булочки с творогом, которую бабушка испекла на завтрак. Мальчик заходит на кухню, и от запаха и вида лакомства его рот наполняется слюной.
Он садится за стол, кладет в рот ароматный кусочек, начинает пережевывать, а в желудке в это время выделяется желудочный сок.
По-научному процесс можно описать так — раздражаются механорецепторы полости рта — сигнал поступает в продолговатый мозг (задействована нервная система). Из продолговатого мозга к клеткам желудка отправляется сигнал, и желудок начинает готовиться к приему пищи и выделять ферменты (пепсин и другие).
Булочка по пищеводу попадает в желудок.
Пепсин расщепляет белок до аминокислот. В стенке желудка есть рецепторы, которые чувствуют присутствие аминокислоты. Аминокислота связывается с рецепторами, организм понимает, что часть белков уже переварилась, и уменьшает выработку пепсина. В тоже время активно включается поджелудочная железа с выработкой пищеварительных секретов и гормонов, и с помощью веществ осуществляется гуморальная регуляция.
Но в процесс пищеварения могут вмешаться внешние факторы, например контрольная по алгебре. А мы помним, что на внешние факторы первой реагирует вегетативная нервная система (НС), которая делится на симпатическую и парасимпатическую. Легко запомнить, что за что отвечает: симпатическая — стресс, парасимпатическая — покой.
Как думаете, в каком случае будет лучше происходить пищеварение: когда нужно решить 10 задачек, или когда на последней парте можно спокойно считать ворон, глядя в окно?
При стрессе начинает выделяться гормон симпатической НС — адреналин. Контейнера с адреналином в организме нет, так откуда же берется этот гормон?
Адреналин выделяют надпочечники, но прямого сообщения у надпочечников и желудка нет. Значит, гормону каким-то образом нужно попасть к желудку. Надпочечники выбрасывают гормон в кровоток, и уже с током крови гормон разносится по всему организму, ослабляет работу желудка, позволяя мобилизоваться и справиться со стрессом.
Парасимпатическая НС, наоборот, усиливает работу желудка. Поэтому, чтобы хорошо переварить тортик, не надо нервничать.
Для проверки знаний по теме предлагаем пройти тест, а чтобы уверенно с ним справиться, рекомендуем повторить параграф 8 в учебнике Биология 8 класс под редакцией В.И.Сивоглазова.
Что осуществляет гуморальную регуляцию
3.1 Нервная регуляция дыхания
Дыхательный центр представляет собой совокупность нейронов продолговатого мозга, обладающих ритмической активностью и определяющих ритм дыхательных движений. Бульбарный дыхательный центр выполняет две основные функции:
1) регуляцию двигательной активности дыхательных мышц (двигательная функция);
2) гомеостатическую, связанную с изменением характера дыхания при сдвигах газового состава и кислотно-основного равновесия в крови и тканях.
Двигательная функция дыхательного центра заключается в генерации дыхательного ритма и его паттерна (длительности вдоха, выдоха, величины дыхательного объема).
Нейроны дыхательного центра расположены в дорсомедиальной и вентролатеральной областях продолговатого мозга, образуя так называемую дорсальную и вентральную дыхательные группы. В указанных дыхательных группах расположены следующие виды нейронов:
1) ранние инспираторные, максимальная частота разряда которых приходится на начало инспирации;
2) поздние инспираторные нейроны, максимальная частота разряда – в конце инспирации;
3) полные инспираторные нейроны, характеризующиеся постоянной активностью в течение фазы вдоха;
4) постинспираторные нейроны, максимальный разряд которых обнаруживается в течение выдоха;
5)экспираторные нейроны, активность которых возрастает во второй части выдоха;
6) преинспираторные нейроны, максимальный пик активности проявляют перед началом вдоха.
В структурах бульбарного дыхательного центра различают так называемые респираторно-связанные нейроны, активность которых совпадает с ритмом дыхания, но они не иннервируют дыхательные мышцы, а обеспечивают иннервацию верхних дыхательных путей.
В соответствии с локализацией нейронов бульбарного дыхательного центра, различают дорсальную дыхательную группу (ДДГ) и вентральную дыхательную группу (ВДГ). Нейроны дорсальной дыхательной группы получают афферентные сигналы от легочных рецепторов растяжения по волокнам n. Vagus. Только часть инспираторных нейронов дорсальной группы дыхательного центра связана аксонами с дыхательными мотонейронами спинного мозга, преимущественно с контрлатеральной стороной.
Вентральная дыхательная группа расположена латеральнее обоюдного ядра продолговатого мозга, подразделяется на ростральную и каудальную части. Причем, ростральная часть вентральной дыхательной группы представлена ранними, поздними, полными инспираторными и постинспираторными нейронами.
Дорсальная и вентральная группы нейронов в правой и левой половинах продолговотого мозга взаимосвязаны как в пределах одной половины, так и с нейронами противоположной стороны. В синхронизации деятельности контрлатеральных нейронов бульбарного дыхательного центра участвуют проприобульбарные нейроны и экспираторные нейроны комплекса Бетцингера.
Таким образом, нейроны бульбарного дыхательного центра в зависимости от их значимости в регуляции внешнего дыхания разделяют на три группы:
1) нейроны, иннервирующие мышцы верхних дыхательных путей и регулирующие поток воздуха в дыхательных путях;
2) нейроны, синаптически связанные с мотонейронами спинного мозга и регулирующие активность мышц вдоха и выдоха;
3) проприобульбарные нейроны, участвующие в генерации дыхательного ритма, аксоны которых обеспечивают связь только с нейронами продолговатого мозга.
Подобно многим физиологическим системам контроля, система управления дыханием организована как контур отрицательной обратной связи.
Афферентация с различных рецепторных зон интегрируется в бульбарном дыхательном центре. Последний, в свою очередь, генерирует импульсацию к мотонейронам спинального отдела дыхательного центра, регулирующего сократительную активность дыхательной мускулатуры.
Важная роль в регуляции внешнего дыхания отводится центрам варолиева моста, в частности, пневмотаксическому центру. Последний включает медиальное, парабрахиальное ядро и ядро Келликера. В парабрахиальном ядре находятся преимущественно инспираторные, экспираторные и фазопереходные нейроны. Ядро Келликера содержит инспираторные нейроны.
Дыхательные нейроны моста участвуют в механизмах смены фаз дыхания, регулируют величину дыхательного объема.
Непосредственными регуляторами сократительной способности дыхательных мышц являются спинальные мотонейроны, получающие информацию по нисходящим ретикулоспинальным путям от бульбарного дыхательного центра.
Как известно, нейроны диафрагмального нерва расположены узким столбом в медиальной части вентральных рогов от СIII до CV. Подавляющее количество волокон диафрагмального нерва являются аксонами α-мотонейронов, а меньшая часть представлена афферентными волокнами мышечных и сухожильных веретен диафрагмы, а также рецепторов плевры, брюшины и свободных нервных окончаний самой диафрагмы.
Мотонейроны, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах спинного мозга на уровне TIV-TX, из них часть нейронов регулирует сокращения межреберных мышц, а другая часть – их позно-тоническую активность.
Обращает на себя внимание тот факт, что активность спинальных мотонейронов, обеспечивающих регуляцию двигательной активности межреберных мышц и диафрагмы, в свою очередь, находится под контролем инспираторных нейронов спинного мозга, расположенных на уровне СI-CII вблизи латерального края промежуточной зоны серого вещества.
В обеспечении дыхания, особенно в условиях патологии, участвуют мышцы брюшной стенки, получающие иннервацию от мотонейронов спинного мозга на уровне TIV-LIII.
Двум фазам внешнего дыхания (вдоху и выдоху) соответствуют три фазы активности бульбарного дыхательного центра: инспирация, пассивная контролируемая экспирация и активная экспирация. Во время фазы инспирации диафрагма и наружные межреберные мышцы увеличивают силу сокращения, активируются мышцы гортани, расширяется голосовая щель, снижается сопротивление потоку воздуха. В постинспираторную фазу дыхания происходит медленное расслабление диафрагмы, сокращение мышц гортани, выход воздуха в окружающую среду.
В фазе экспирации – экспираторный поток усиливается за счет сокращения внутренних межреберных мышц и мышц брюшной стенки.
Рефлекторная регуляция дыхания обеспечивается за счет афферентной импульсации в бульбарный дыхательный центр с различных рецепторных зон. Мощной рефлексогенной зоной является слизистая оболочка полости носа, где расположены различные типы механорецепторов, в том числе ирритантные, растяжения, а также болевой чувствительности, обоняния.
Возбуждение этих рецепторов возникает в момент каждого вдоха и приводит к формированию потока афферентной импульсации в ретикулярную формацию ствола мозга с последущей активацией бульбарного дыхательного центра, сосудодвигательного центра, гипоталамических и корковых структур мозга.
Раздражение ирритантных рецепторов слизистой оболочки носа приводит к рефлекторному сужению бронхов, голосовой щели, остановке дыхания на выдохе, развитию брадикардии, а в ряде случаев прекращению сердечных сокращений и другим изменениям (тормозной тригемино-вагусный рефлекс Кречмера ).
Слизистая трахеи и бронхов является слабой рефлексогенной зоной. В стенке крупных внелегочных бронхов и трахеи имеются высокопороговые, низкочувствительные медленноадаптирующиеся, быстроадаптирующиеся и промежуточные механорецепторы, в норме их роль в регуляции дыхания минимальна.
Чувствительность этих рецепторов возрастает при развитии воспалительного процесса в бронхолегочной системе инфекционной или аллергической природы, когда освобождаются медиаторы воспаления и аллергии: гистамин, кинины, лейкотриены, простагландины и др.. Возбудимость рецепторов трахеи и бронхов возрастает и в случае застойных явлений в малом кругу кровообращения, когда прежние объемы воздуха сильно растягивают стенки воздухоносных путей. Афферентация с рецепторов трахеи и бронхов направляется в бульбарный дыхательный центр по чувствительным волокнам n. Vagus, модулируя глубину и частоту дыхательных движений.
Мощной рефлексогенной зоной является паренхима легких, обеспечивающая не только альвеолярное дыхание, но и рефлекторную регуляцию внешнего дыхания.
Основные типы легочных вагусных афферентов включают: медленноадаптирующиеся рецепторы растяжения альвеол, быстроадаптирующиеся рецепторы, С-волокна.
Многочисленные быстроадаптирующиеся рецепторы (БАР) находятся в эпителии внутрилегочных бронхов и бронхиол. Эти рецепторы наиболее чувствительны к следующим типам раздражителей: ирритантным воздействиям, повреждению паренхимы и механическому раздражению дыхательных путей. Возбуждение БАР возникает также при глубоком дыхании, легочной эмболии и капиллярной гипертензии. Афферентация с этих рецепторов распространяется по чувствительным маломиелинизированным волокнам n. Vagus в ретикулярную формацию ствола мозга и бульбарный дыхательный центр, вызывая бронхоконстрикцию, тахипноэ, развитие кашля и тахикардии. Возбуждение этих рецепторов может быть клинически значимым в патогенезе бронхиальной астмы и нарушениях реактивности дыхательных путей.
По данным ряда авторов в паренхиме легких выделяют и БАР рецепторы спадения, реагирующие на спадение альвеол под воздействием внутрилегочных и внелегочных факторов. Афферентация с этих рецепторов поступает в бульбарный дыхательный центр по маломиелинизированным волокнам n. Vagus и обеспечивает развитие тахипноэ.
Медленноадаптирующиеся рецепторы растяжения – важная группа механорецепторов c вагусной афферентацией, расположенных в гладких мышцах воздухоносных путей. Частота импульсов с этих рецепторов возрастает по мере растяжения альвеол вдыхаемым воздухом и распространяется по толстым миелинизированным α-волокнам n. Vagus в бульбарный дыхательный отдел, обеспечивая формирование рефлекса Геринга-Брейера. Последний контролирует частоту и глубину дыхания, имеет физиологическое значение при дыхательных объемах превышающих 1 л (у взрослых при физической нагрузке). Рефлекс Геринга-Брейера более важен для регуляции дыхательного акта у новорожденных, а также в условиях патологии как один из механизмов реализации инспираторной, экспираторной и смешанной одышек.
Третьей группой легочных механорецепторов являются С-волокна – тонкие миелинизированные вагусные афференты. С – волокна оканчиваются в паренхиме легких, в бронхах и кровеносных сосудах, активируются экзогенными раздражителями и медиаторами альтерации. Активация С-волокон приводит к тахипноэ, брадикардии, гиперсекреции слизи. В состав С-волокон входят J-рецепторы, расположенные в альвеолярных перегородках в контакте с капиллярами (юкстакапиллярные рецепторы), чувствительные к интерстициальному отеку, легочной венозной гипертензии, микроэмболии, раздражающим газам и ингаляционным наркотическим веществам. Активация J-рецепторов вызывает закрытие гортани и апноэ, за которыми следует частое поверхностное дыхание, гипотензия и брадикардия.
Важная роль в рефлекторной регуляции дыхания отводится проприорецепторам суставов грудной клетки, межреберных мышц, диафрагмы, сухожильным рецепторам. Недостаточное укорочение инспираторных или экспираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которая через α-мотонейроны повышает активность α-мотонейронов и дозирует таким образом мышечное усилие.
В регуляции активности бульбарного дыхательного центра и внешнего дыхания принимает участие и афферентация с висцеральных рецепторов и рецепторов кожи, о чем свидетельствует развитие гипервентиляции легких при болевом и термическом раздражении.
3.2. Механизмы гуморальной регуляции дыхания
Важная роль в регуляции дыхания отводится хеморецепторам.
Изменения газового состава крови (РаО2, РаСО2) влияют на активность дыхательного центра путем возбуждения хеморецепторов каротидных и аортальных телец (периферические рецепторы), а также хеморецепторов вентральной зоны продолговатого мозга и дорсального дыхательного ядра (центральные рецепторы). Периферические хеморецепторы (рис.5) обеспечивают регуляцию частоты дыхательных движений. Адекватным раздражителем для них является уменьшение РО2 артериальной крови, в меньшей степени – увеличение РСО2 и снижение рН. Периферические хеморецепторы расположены у бифуркации общих сонных артерий на внутреннюю и наружнюю. Несмотря на свой миниатюрный размер, каротидные тельца интенсивно кровоснабжаются (1,4-2 л/мин на 100 г ткани). Этот орган особенно чувствителен к колебаниям кислорода в артериальной крови. При Ра О2 в пределах 60-80 мм рт. ст. наблюдается слабое усиление вентиляции, при Ра О2 ниже 50 мм рт. ст. возникает выраженная гипервентиляция легких. Ра СО2 и рН крови потенцируют эффекты гипоксемии на артериальные хеморецепторы и не являются адекватными раздражителями для этих рецепторов. После двустороннего удаления каротидных телец гипоксический вентиляторный ответ у человека исчезает. При отсутствии хеморецепторной стимуляции, например, при глубокой гипокапнии, повреждении синокаротидной зоны (опухоли, коллагенозы, травмы) ритмогенез дыхания снижается и полностью прекращается.
Рис. 5. Каротидное тельце: 1-хеморецепторные клетки; 2-поддерживающие клетки; 3-синаптические пузырьки; 4-чувствительные нервные окончания; 5-нервное волокно
Центральные хемочувствительные клетки реагируют на отклонения РСО2 и [H+] во внеклеточной жидкости внутримозгового интерстициального пространства, регулируют глубину вдоха. Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз тормозят центральные хеморецепторы.
Одной из причин высокой скорости вентиляторного ответа на гиперкапнию является легкость диффузии СО2 через барьерную систему кровь-головной мозг. Более того, повышенное РСО2 вызывает расширение сосудов, особенно церебральных, способствуя тем самым усилению диффузии СО2 через гемато-энцефалический барьер.