Мышца состоит из пучков исчерченных (поперечнополосатых) мышечных волокон. Эти волокна, идущие параллельно друг другу, связываются рыхлой соединительной тканью (endomysium) в пучки первого порядка. Несколько таких первичных пучков соединяются, в свою очередь образуя пучки второго порядка и т. д. В целом мышечные пучки всех порядков объединяются соединительнотканной оболочкой — perimysium, составляя мышечное брюшко.
Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками, по концам мышечного брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы.
Так как сокращение мышцы вызывается импульсом, идущим от центральной нервной системы, то каждая мышца связана с ней нервами: афферентным, являющимся проводником «мышечного чувства» (двигательный анализатор, по И. П. Павлову), и эфферентным, приводящим к ней нервное возбуждение. Кроме того, к мышце подходят симпатические нервы, благодаря которым мышца в живом организме всегда находится в состоянии некоторого сокращения, называемого тонусом.
В мышцах совершается очень энергичный обмен веществ, в связи с чем они весьма богато снабжены сосудами. Сосуды проникают в мышцу с ее внутренней стороны в одном или нескольких пунктах, называемых воротами мышцы. В мышечные ворота вместе с сосудами входят и нервы, вместе с которыми они разветвляются в толще мышцы соответственно мышечным пучкам (вдоль и поперек).
В мышце различают активно сокращающуюся часть — брюшко и пассивную часть, при помощи которой она прикрепляется к костям, — сухожилие. Сухожилие состоит из плотной соединительной ткани и имеет блестящий светло-золотистый цвет, резко отличающийся от красно-бурого цвета брюшка мышцы. В большинстве случаев сухожилие находится по обоим концам мышцы. Когда же оно очень короткое, то кажется, что мышца начинается от кости или прикрепляется к ней непосредственно брюшком. Сухожилие, в котором обмен веществ меньше, снабжается сосудами беднее брюшка мышцы.
Таким образом, скелетная мышца состоит не только из поперечнополосатой мышечной ткани, но также из различных видов соединительной ткани (perimysium, сухожилие), из нервной (нервы мышц), из эндотелия и гладких мышечных волокон (сосуды). Однако преобладающей является поперечнополосатая мышечная ткань, свойство которой (сократимость) и определяет функцию мускула как органа сокращения. Каждая мышца является отдельным органом, т. е. целостным образованием, имеющим свою определенную, присущую только ему форму, строение, функцию, развитие и положение в организме.
О композиции мышечных волокон. Знание необходимо спортсменам и физкультурникам.
О композиции мышечных волокон. Знание необходимо спортсменам и физкультурникам.
При любом виде физической деятельности мы включаем в работу мышцы независимо от того, является ли это физическим трудом (работой) или занятием физкультурой и спортом.
Мы не задумываемся о том, что мы используем где-то только часть мышцы, а где-то и всю мышцу целиком. Однако, знание того, что наши мышцы состоят из мышечных волокон и что эти мышечные волокна разные по своим биохимическим характеристикам, даёт возможность точно рассчитывать свои усилия и использовать и тренировать только те функции мышц, которые нам необходимы в нашей деятельности.
Один только нюанс. Разговор идёт только о занятиях физической культурой и спортом. Лечебное направление и физическая работа здесь не рассматривается.
Теперь о композиции мышечных волокон (МВ).
Мышца состоит из мышечных волокон (миофибрилл).
МВ имеют свою классификацию
Способов классификации всего два.
Первый способ — на быстрые мышечные волокна (БМВ) и медленные мышечные волокна (ММВ), эта классификация идет по ферменту АТФаза миофибрилл (сократительных элементов), тип которого может быть быстрым или медленным. Отсюда быстро сокращающиеся и медленно сокращающиеся МВ (мышечное волокно).
Соотношение быстрых и медленных волокон определяется наследственной информацией, и изменить его мы практически не можем. Если только не найдут способ делать это генетически на уровне эмбриона.
Так как этот способ не позволяет изменять что-либо в мышце, то он нужен только чтобы понять, например, каким видом спорта надо заниматься и какие будут результаты. Для физкультурников и занимающихся для здоровья это тоже имеет значение для понимания, как развивать те или иные мышцы или группы мышц. В плане сохранения здоровья знание своей композиции МВ тоже очень важно, особенно для детей до пубертатного периода и пожилых людей.
Почти всегда люди, занимающиеся физической культурой, незнакомы с научной основой разделения мышечных волокон, и обычно смешивают обе классификации. Вот что говорит об этом В.Н. Селуянов:
«Говорят о медленных, а подразумевают окислительные, смешивают гликолитические и быстрые.
На самом деле медленные тоже могут быть гликолитическими, хотя этот вариант в литературе не описывается. Но мы знаем, что если человек лежит в больнице предоперационный период, а потом ещё и послеоперационный период, то потом уже и встать не может, ходить не может.
создаются. (Быстрые МВ при правильных тренировках также могут стать окислительными).»Поэтому с точки зрения тренировочного процесса для занимающегося физической культурой, не интересно деление МВ на медленные и быстрые. Вся логика построения тренировки идет не с точки зрения сокращения мышц по скорости, а направлена на превращение гликолитических волокон в окислительные. Ибо в этом случае мы изменяем конкретного человека. Но это ещё не всё. Можно ещё растить силу и в гликолитических мышечных волокнах и в окислительных. И делается это посредством гиперплазии миофибрил в МВ и, соответственно, гипертрофии мышечных волокон.
Исходя из классификации МВ можно выстраивать свои тренировки под свои цели.
Очень важно также понимать, что каждый вид физической деятельности (спорт или просто физкультура для здоровья) всегда требует развития определённых мышечных волокон и в определённых местах.
Например, бег на короткие дистанции (спринт) и бег на длинные дистанции (стайер) требуют развития определённых МВ и в определённых местах.
Для бега на короткие дистанции (50-100 м) надо иметь много быстрых МВ по первому способу классификации МВ (а это генетически задано), а также необходимо эти быстрые МВ (а они, как правило, являются гликолитическими) «накачать», или по-научному, гипертрофировать. Причём накачать надо их высокопороговую часть специальными упражнениями.
Для бега на длинные дистанции важно наличие большого количества медленных МВ (ММВ), опять же, по классификации по первому способу. И уже эти ММВ, которые являются также и окислительными МВ (ОМВ), также гипертрофировать и потом «насытить» их митохондриями.
Получается, что в обоих случаях надо гипертрофировать мышцы, но только те их части и в тех местах, которые необходимы для целей бега.
Также, например, для бодибилдера и пауэрлифтёра тоже важно развивать необходимые им МВ под их цели. В каждом из этих видов спорта надо обязательно знать композицию МВ и их классификацию, чтобы правильно определить свои слабые и сильные стороны и тренироваться целенаправленно с учётом своей генетики и возможности наращивания силы в правильно определённых МВ и в нужных мышечных группах.
Получается, что знание о композиции МВ в теле даёт возможность оценить себя и свои возможности в физическом развитии, причём, это не зависит от того, занимаетесь ли вы профессионально спортом или тренируетесь «для себя».
Возникает вопрос. А как определить композицию МВ у себя в теле.
Наилучшим решением будет протестировать себя в спортивных лабораториях.
Однако, не все, мы имеем возможность это сделать.
Поэтому можно делать самому себе небольшие тесты на проверку композиции МВ для некоторых групп мышц.
Например, чтобы определить какие мышечные волокна в мышцах ног, надо просто прыгнуть с места в длину. Прыжок за два метра будет говорить о том, что в ногах больше быстрых МВ и меньше медленных.
Для грудных мышц и трицепса тестом может служить следующая проверка. Определяете свой ПМ (повторный максимум) или по простому, сколько можете выжать штангу лёжа на один раз.
Так как гликолитические МВ (они же быстрые) начинают включаться с 60% от ПМ, то отсчитываете вес штанги 60% от своего ПМ и жмёте на максимальное количество раз. Это подскажет количество среднепороговых БМВ (быстрых мышечных волокон) в мышцах. Если количество повторений от 10 и выше, то значит этих волокон много.
Однако надо провести и ещё один тест. Он касается высокопороговых БМВ. Это необходимо, чтобы узнать а сколько их в целевых мышцах.
Известно, что высокопороговые БМВ включаются от 80% от ПМ. Если результат будет от шести до восьми повторений, то это означает, что высокопороговых БМВ много.
Все эти тесты имеют приблизительный характер и важны для начинающих заниматься физической культурой и любителей спорта. Профессионалы должны проходить тесты в специальных спортивных лабораториях.
Опять обращу внимание на самое важное в знании о своей композиции МВ в мышцах. Надо тренировать мышцы исходя не только из их композиции, но и в тех местах, которые необходимы для целей развития в какой-либо физической деятельности, даже если это занятия обычной физкультурой.
Всем известно, что каждый человек имеет индивидуальную мышечную композицию, то есть только ему присущее сочетание мышечных клеток (волокон) разных типов во всех скелетных мышцах. Вот только классификаций этих типов волокон несколько и они не всегда совпадают. Какие же классификации сейчас приняты? Мышечные волокна делятся:
1. На белые и красные
2. На быстрые и медленные
3. На гликолитические, промежуточные и окислительные
4. На высокопороговые и низкопороговые
Разберем все подробно.
Белые и красные. На поперечном сечении мышечное волокно может иметь различный цвет. Он зависит от количества мышечного пигмента миоглобина в саркоплазме мышечного волокна. Если содержание миоглобина в мышечном волокне большое, то волокно имеет красно-бурый цвет. Если миоглобина мало, то бледно-розовый. У человека почти в каждой мышце содержатся белые и красные волокна, а так же волокна слабо пигментированные. Миоглобин используется для транспортировки кислорода внутри волокна от поверхности к митохондриям, соответственно его количество определяется количеством митохондрий. Увеличивая количество митохондрий в клетке специальными тренировками, мы увеличиваем количество миоглобина и изменяем цвет волокна.
Быстрые и медленные. Классифицируются по активности фермента АТФ-азы и, соответственно, по скорости сокращения мышц. Активность данного фермента наследуется и тренировке не поддается. Каждое волокно имеет свою неизменную активность этого фермента. Освобождение энергии заключенной в АТФ, осуществляется благодаря АТФ-аза. Энергии одной молекулы АТФ достаточно для одного поворота (гребка) миозиновых мостиков. Мостики расцепляются с актиновым филаментом, возвращаются в исходное положение, сцепляются с новым участком актина и делают гребок. Скорость одиночного гребка одинакова у всех мышц. Энергия АТФ в основном требуется для разъединения. Для очередного гребка требуется новая молекула АТФ. В волокнах с высокой АТФ-азной активностью расщепление АТФ происходит быстрее, и за единицу времени происходит большее количество гребков мостиками, то есть мышца сокращается быстрее.
Гликолитические, промежуточные и окислительные. Классифицируются по окислительному потенциалу мышцы, то есть по количеству митохондрий в мышечном волокне. Напомню, что митохондрии – это клеточные органеллы, в которых глюкоза или жир расщепляется до углекислого газа и воды, ресинтезируя АТФ, необходимую для ресинтеза креатинфосфата. Креатинфосфат используется для ресинтеза миофибриллярных молекул АТФ, которые необходимы для мышечного сокращения. Вне митохондрий в мышцах также может происходить расщепление глюкозы до пирувата с ресинтезом АТФ, но при этом образуется молочная кислота, которая закисляет мышцу и вызывает ее утомление.
По этому признаку мышечные волокна подразделяются на 3 группы:
1. Окислительные мышечные волокна. В них масса митохондрий так велика, что существенной прибавки ее в ходе тренировочного процесса уже не происходит.
2. Промежуточные мышечные волокна. В них масса митохондрий значительно снижена, и в мышце в процессе работы накапливается молочная кислота, однако достаточно медленно, и утомляются они гораздо медленнее, чем гликолитические.
3. Гликолитические мышечные волокна. В них очень незначительное количество митохондрий. Поэтому в них преобладает анаэробный гликолиз с накоплением молочной кислоты, отчего они и получили свое название. (Анаэробный гликолиз – расщепление глюкозы без кислорода до молочной кислоты и АТФ; аэробный гликолиз, или окисление – расщепление глюкозы в митохондриях с участием кислорода до углекислого газа, воды и АТФ.)
У не тренирующихся людей обычно быстрые волокна – гликолитические и промежуточные, а медленные – окислительные. Однако при правильных тренировках на увеличение выносливости промежуточные и часть гликолитических волокон можно сделать окислительными, и тогда они, не теряя в силе, перестанут утомляться.
Высокопороговые и низкопороговые. Классифицируются по уровню порога возбудимости двигательных единиц. Мышца сокращается под действием нервного импульса, который имеет электрическую природу. Каждая двигательная единица (ДЕ) включает в себя мотонейрон, аксон и совокупность мышечных волокон. Количество ДЕ у человека остается неизменным на протяжении всей жизни. Двигательные единицы имеют свой порог возбудимости. Если нервный импульс, посылаемый мозгом, имеет величину ниже этого порога, ДЕ пассивна. Если нервный импульс имеет пороговую для этой ДЕ величину или превышает ее, мышечные волокна сокращаются. Низкопороговые ДЕ имеют маленькие мотонейроны, тонкий аксон и сотни иннервируемых медленных мышечных волокон. Высокопороговые ДЕ имеют крупные мотонейроны, толстый аксон и тысячи иннервируемых быстрых мышечных волокон.
Как видите, две из представленных классификаций неизменны на протяжении всей жизни человека вне зависимости от тренировок, а две напрямую зависят именно от тренировок. В отсутствии двигательного режима, например в коме, или долгом нахождении в гипсе даже медленные мышечные волокна теряют свои митохондрии и соответственно миоглобин и становятся белыми и гликолитическими.
Поэтому в настоящее в спортивной науке считается неправильно говорить: «тренировки направленные на гипертрофию быстрых мышечных волокон», или «гиперплазия миофибрилл в медленных мышечных волокнах», хотя еще 10 лет назад это считалось допустимо даже в специализированных научных изданиях. Сейчас если мы говорим о тренировочном воздействии на МВ, то используем только классификацию по окислительному потенциалу мышцы. Классификации совпадают у не тренирующихся и у представителей скоростно-силовых и силовых видов спорта, где цель поднять максимальный вес в единичном повторении. В видах спорта требующих проявления выносливости классификации совпадать не будут.
Для наглядности приведу несколько утрированный, хотя теоритически вполне возможный пример. Сразу оговорюсь, что все цифры условные, и их не надо воспринимать буквально. Представим атлета, у которого лучший результат в жиме лежа 200 кг (без экипировки), 180 кг он может пожать на 3 раза, 150 кг на 10 раз. Из результатов видно, что окислительный потенциал мышц очень низок. Соотношение волокон, предположим, следующее: 90% быстрые, 10% медленные. По окислительному потенциалу 75% гликолитические, 15% промежуточные и 10% окислительные. Наилучших успехов в увеличении мышечной массы спортсмен добивается, когда работает в жиме по 6 повторений. Вес штанги достаточно большой чтобы рекрутировать 75% гликолитических волокон, а окислительный потенциал их настолько низок, что и 6-и повторений достаточно для необходимого закисления мышцы.
Но вот по какой-то причине этот атлет решил максимально увеличить свою выносливость и два месяца по 2-3 раза в день ежедневно работал над увеличением митохондрий в гликолитических и промежуточных МВ. Подробно об этой методике вы можете прочитать в 5-м номере «ЖМ», в моей статье «Тренировка выносливости». Плюс к этому атлет еще поддерживал свой силовой потенциал, выполняя по 1-2 повторениям с околомаксимальным весом раз в 7-10 дней. Два месяца достаточно для предельного насыщения мышц митохондриями. Через два месяца спортсмен проводит тестирование. Оно показывает, что сейчас у него 5% гликолитических волокон, 70% промежуточных и 25% окислительных. То есть гликолитические стали промежуточными, кроме 5% самых высокопороговых, а промежуточные стали окислительными. По активности АТФ-азы соотношение естественно не изменилось, так же 90% быстрые и 10% медленные. 200 кг он выжал на 1 раз, миофибриллы от таких тренировок не выросли, а упасть результату он не дал, используя в тренировках ММУ. 180 кг он выжал на 8 раз, а 150 кг на 25 раз. Огромное количество новых митохондрий «съедало» молочную кислоту не давая мышцам закислиться, что значительно увеличило их функциональность. Теперь нашему атлету для увеличения мышечной массы работа на 6 повторений практически ничего не даст. Она задействует в нужном режиме только 5% оставшихся гликолитических волокон.
Сейчас ему придется работать минимум по 15 повторений в подходе, чтобы добиться необходимого для роста мышечной массы закисления мышц. И, дополнительно, включить в тренировку стато-динамические упражнения, поскольку только они способствуют гипертрофии окислительных мышечных волокон, которых у него теперь 25%, и игнорировать их уже нецелесообразно.
Как мы видим, один и тот же человек вынужден использовать абсолютно разные тренировочные программы для гипертрофии своих быстрых мышечных волокон после изменения их окислительного потенциала! Вот поэтому говорить о тренировочном воздействии на типы волокон, используя классификацию по активности АТФ-зы, считается некорректным. Только классификация по окислительным способностям мышц!
Волокна в мышце значительно отличаются друг от друга.
В настоящее время общепринято считать, что у человека скелетные мышцы состоят из волокон различных типов. Медленные мышечные волокна (красные) обозначаются как волокна I типа. Быстрые мышечные волокна (белые) обозначаются как волокна II типа. Среди быстрых волокон различают волокна IIА типа (устойчивые к утомлению) и IIВ типа (быстроутомляемые)
Характеристика
I тип
II A тип
II В тип
Название мышечных волокон
Красные, медленные, устойчивые к утомлению, окислительные
Промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, окислительно- гликолитические
Основная функция волокон I типа – выполнение длительной работы низкой интенсивности. Они активны также при поддержании позы. Поэтому антигравитационные мышцы в основном состоят из медленных волокон I типа.
Мышечные волокна II А и II В типа способны сокращаться с большой силой и скоростью.
В среднем площадь поперечного сечения волокон I типа меньше, чем волокон II типа.
В мышцах волокна объединены в пучки, которые содержат мышечные волокна различных типов. Волокна в пучке расположены в виде мозаики.
Двигательнаяединица (ДЕ) – функциональная система, состоящая из мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон
ДЕ разделяются по сочетанию двух признаков – скорости сокращения и устойчивости к утомлению.
ДЕ делятся на три типа:
S (slow) – медленные, устойчивые к утомлению;
FR (fast resistant) – быстрые, устойчивые к утомлению,
FF (fast fatigable) – быстрые, быстро утомляемые.
Этим ДЕ соответствуют различные типы мышечных волокон:
ТипДЕ
S
FR
FF
Тип
Мышечного
1 тип
IIA тип
IIВ тип
Параметры, определяющие объем мышцы с учетом типов мышечных волокон
На площадь поперечного сечения мышечных волокон различных типов влияют следующие факторы: расположение мышц, пол и направленность тренировочногопроцесса.
Площадь поперечного сечения волокон II типа на 40% больше у тренированных мужчин по сравнению с нетренированными, в то время как тренированные женщины имеют только 15%-ное превосходство над нетренированными
Установлено что направленность тренировочного процесса значительно влияет на поперечное сечение мышечных волокон различных типов.
— Так, тренировка на выносливость (аэробная тренировка) приводит к преимущественному увеличению площади поперечного сечения мышечных волокон I типа.
— Тренировка на силу и гипертрофическая силовая тренировка приводит к преимущественному увеличению площади поперечного сечения мышечных волокон IIтипа
— Характер распределения мышечных волокон I и IIтипов по признаку площадь поперечного сечения мышечного волокна значительно различается у мужчин и женщин, занимающихся бодибилдингом. Сильнейшие бодибилдеры-женщины характеризуются достаточно узким размахом варьирования данного признака. Это справедливо как для волокон I, так и II типов. В то время как у бодибилдеров-мужчин площадь поперечного сечения волокон I типа и, особенно, II типа значительно варьирует. Кроме того, установлено, что в распределении волокон II типа присутствует достаточно большое количество волокон, имеющих небольшую площадь поперечного сечения – это новообразованные мышечные волокна.
Факторы, определяющие композицию мышечных волокон в скелетных мышцах
• Под композицией мышечных волокон понимается процентное соотношение в мышце различных типов волокон.
• На композицию мышечных волокон в скелетных мышцах человека влияет ряд факторов: расположение мышцы, конституция и направленность тренировочного процесса.
• Если известно количество мышечных волокон в какой-либо мышце, то, зная процентное соотношение волокон разных типов, можно определить количество мышечных волокон I и II типа
• Влияние конституции. Установлено, что конституция человека является существенным фактором, определяющим композицию мышечных волокон в скелетных мышцах человека, то есть состав мышечных волокон в скелетных мышцах человека задан генетически
Генетическая предрасположенность во многом определяет отбор спортсменов для занятий тем или иным видом спорта. Установлено, что в мышцах спортсменов, занимающихся скоростно-силовыми видами спорта, преобладают мышечные волокна II типа (то есть мышечных волокон I типа меньше, чем мышечных волокон II типа)
Композиция мышечных волокон в скелетных мышцах спортсменов с преобладанием волокон I или II типа является условием необходимым, но недостаточным для достижения высоких спортивных результатов.
Методы оценки композиции мышечных волокон в мышцах человека
• Определить в мышцах живого человека композицию мышечных волокон можно с достаточно большой погрешностью. Это связано с тем, что прямые методы, основанные на биопсии, позволяют проанализировать состав скелетных мышц только в определенной части мышцы. Точность оценки композиции мышечных волокон посредством косвенных методов значительно ниже.
• Прямые методы. К этим способам оценки композиции мышечных волокон относятся различные гистохимические методы анализа типа мышечных волокон, основанные на биопсии.
• Косвенныеметоды оценки композиции мышечных волокон, основанные на анализе М-ответа мышцы, миотонометрии, а также различных биомеханических показателей.
• М-ответ – суммарный электрический потенциал в ответ на одиночное электрическое раздражение двигательного или смешанного нерва
• На основе анализа кривых одиночного сокращения мышцы, полученных посредством миотонометрии, предложена методика оценки композиции мышечных волокон. О напряжении, создаваемом мышечными волокнами различных типов, можно судить только ориентировочно, поэтому напряжение определялось по значениям соответствующей площади на кривой одиночного сокращения.
• Оценка мышечной композиции на основе биомеханических показателей
• Тест МПС. Исследуемый с максимальной силой разгибает ногу в суставах (выполняется три попытки, выбирается лучшая).
• Тест МБС. Исследуемый максимально быстро развивает изометрическую силу (выполняется 5-9 попыток, из них выбирается попытка, в которой достигается максимальный «градиент нарастания силы» (I)) . Градиент нарастания силы вычисляется по соответствующей формуле.
Влияние гипертрофической силовой тренировки на характеристики мышечных волокон различных типов
• Под воздействием гипертрофической силовой тренировки у мужчин увеличивается площадь поперечного сечения всех типов волокон, однако, более значительные изменения наблюдаются в волокнах II типа.
• У нетренированных мужчин отношение площади волокон II типа к площади волокон I типа составляет от 1,1 до 1,4. У бодибилдеров-мужчин это соотношение может доходить до 1,6. У сильнейших бодибилдеров в составе мышц преобладают волокна II типа, поэтому для них характерно значительное превышение площади поперечного сечения мышц, приходящейся на волокна II типа (приблизительно 70%), по сравнению с волокнами I типа (приблизительно 30%).
• Установлено, что под воздействием тренировки, характерной для бодибилдинга, у женщин происходит пропорциональное увеличение площади волокон I и II типов.
• В скелетных мышцах у мужчин вследствие гипертрофической силовой тренировки отмечается значительное (70%) преобладание площади, соответствующей волокнам II типа. «Вклад» волокон I и II типов в поперечное сечение мышц у бодибилдеров-женщин одинаков.
• Установлено, что увеличение площади поперечного сечения различных типов мышечных волокон определяется методикой тренировки. Те бодибилдеры, которые в тренировке использовали небольшие отягощения при большом количестве повторений и невысокой скорости движений значительно увеличили площадь поперечного сечения волокон I типа. Применение больших отягощений при небольшом количестве повторений и высокой скорости, наоборот, приводит к избирательной гипертрофии мышечных волокон II типа
• До настоящего времени вопрос о превращении одного типа мышечных волокон в другой под влиянием специфической тренировки окончательно не решен. К настоящему времени установлено, что процентное содержание в мышце волокон I типа генетически детерминировано и не меняется в процессе спортивной тренировки
• Под воздействием тренировки на выносливость мышечные волокна IIBтипа приобретают свойства мышечных волокон IIА типа Под воздействием тренировки на выносливость в мышечных волокнах IIBтипа индуцируется синтез медленного миозина, что приводит к изменению активности АТФ-азы миозина, на основании которой определяется тип мышечных волокон.
• Скоростно-силовая тренировка не оказывает влияние на соотношение в мышце волокон IIА и IIBтипов.
• Под воздействием силовой тренировки мышечные волокна IIА типа приобретают свойства мышечных волокон IIBтипа.
Состав и структура мышечного волокна
— Мышечное волокно состоит из двух компонентов: миосимпласта(цитоплазма и множество ядер) иклеток-сателлитов (стволовые клетки; обеспечивают увеличение поперечного сечения мышечных волокон, а также их удлинение; участвуют в регенерации скелетной мышечной ткани).
— Миосимпласт занимает основной объем мышечного волокна. Он окружен оболочкой – сарколеммой. Сарколемма покрыта еще одной оболочкой – базальной мембраной. От базальной мембраны мышечного волокна отходят коллагеновые волокна, связывающие ее с коллагеновыми волокнами эндомизия. Под базальной мембраной в углублениях сарколеммы и располагаются клетки-сателлиты
— миосимпластне способен делиться. У клеток-сателлитов, наоборот, способность к делению не утрачена, что имеет большое значение для регенерации и гипертрофии мышечного волокна.
Саркоплазма представляет собой коллоидный раствор, в котором содержатся органеллы специального и общего назначения, а также включения (различные органические вещества). Она является местом активных биохимических процессов – расщепления и ресинтеза разнообразных органических веществ, обеспечивающих энергетическое снабжение сократительного аппарата.
Органеллами мышечного волокна специального назначения являются миофибриллы – тонкие нити, расположенные параллельно друг другу и идущие вдоль мышечного волокна. Миофибриллы занимают от 75 до 85% объема мышечного волокна.
Состав и структура миофибриллы
Миофибриллы состоят из элементов, имеющих цилиндрическую форму – саркомеров, которые расположены последовательно, друг за другом вдоль миофибриллы. Друг от друга саркомеры отделены Z-дисками (в плоскости – Z-линии). Миофибриллу можно сравнить со стеблем бамбука, длинные секции которого соединяются друг с другом толстыми дисками.
• Состав и структура саркомера не менее сложны, чем структура мышечного волокна. Каждый саркомер состоит приблизительно из 400 структурных элементов. Саркомеры в миофибрилле соединены друг с другом посредством Z-дисков (по первой букве немецкого слова zwischenscheibe – промежуточный диск).
• В состав этого структурного элемента входит большое количество разнообразных белков (актин и миозин). Если выполнить поперечный разрез саркомера, то он будет напоминать соты, в которые пчелы собирают мед. Сот – структурный элемент саркомера, представляющий собой систему, основными элементами которой являются один толстый филамент и шесть тонких филаментов, расположенных по обеим сторонам от Z-линии.
• В начале изучения структуры саркомера в составе тонкого филамента был обнаружен белок актин, а в составе толстого – миозин. Поэтому иногда тонкий филамент называют актиновым филаментом, а толстый — миозиновым.
•Установлено, что во время сокращения (укорочения) саркомера длина тонкого и толстого филаментов не меняется. При этом неизменной особенностью сокращения является центральное положение толстого филамента в саркомере, посередине между Z- дисками.
Структура мышечного волокна
Внутри мышечного волокна миофибриллы фиксируются к своеобразному цитоскелету. Этот скелет образован поперечными и продольными нитями, имеющими толщину около 10 нм
Основу поперечных нитей составляют белки десмин,виментинисинемин. Поперечные нити соединяют соседние миофибриллы в области Z- дисков. Это обстоятельство определяет тот факт, что Z-диски всех миофибрилл мышечного волокна лежат друг против друга. Поэтому мышечное волокно обладает выраженной поперечной исчерченностью.
Поперечные нити обеспечивают «регистрацию» всех миофибрилл в отдельном мышечном волокне. Продольные нити, связывающие соседние Z- диски одного саркомера миофибриллы, состоят из белков актина,дистрофинаиспектрина. Благодаря своим упругим свойствам продольные нити предотвращают чрезмерное растяжение саркомера.
Миофибриллы занимают от 75 до 85% объема мышечного волокна – это так называемая объемная плотность миофибрилл. Считается, что волокна IIB типа имеют большую объемную плотность (82%), чем волокна I типа (76%) и IIА типа. Остальную часть объема мышечного волокна (15-25 %) занимают ядро, саркоплазма и заключенные в саркоплазме органеллы.
Гистогенез мышечных волокон
• Проблема гистогенеза мышечных волокон интересна тем, что при повреждении мышечной ткани и последующей ее регенерации происходят те же процессы, что и при гистогенезе. Установлено, что гипертрофия мышечных волокон также связана с их микротравмами и последующей их регенерацией.
• В настоящее время установлено, что уровень регенерации скелетной мышечной ткани очень высок.
• При перерезке (или сжатии) мышечного волокна в поврежденном участке образуется некротическая зона. При этом на некотором расстоянии от места травмы возникает полное разрушение сарколеммы, саркоплазмы, клеток-сателлитов и миофибрилл, хотя за пределами этой зоны волокно сохраняет свою жизнеспособность.
• Восстановление структуры мышечных волокон осуществляется посредством двух механизмов: реактивных изменений сохранившейся части миосимпласта и размножения клеток-сателлитов
• В миосимпласте усиливается сборка мембранных структур и на поврежденных концах восстанавливается целостность сарколеммы. Концы миосимпластов утолщаются и растут навстречу друг другу, образуются так называемые мышечные почки.
• В ответ на неизвестный сигнал, поступающий из поврежденного участка мышечного волокна, клетки-сателлиты вначале начинают усиленно делиться (пролиферируют). Затем одни из них мигрируют к концам поврежденных волокон и включаются в мышечные почки.
• Другие клетки-сателлиты сливаются (так же как миобласты в ходе гистогенеза) и образуют мышечные трубочки, которые соединяют вместе культи разделенных мышечных волокон и дифференцируются в миосимпласты
• Следует учитывать, что регенерация мышечной и соединительной тканей осуществляется параллельно, но регенерация соединительной ткани протекает быстрее. Пространство между концами поврежденных мышечных волокон заполняется соединительнотканным регенератором быстрее, чем сблизятся концы мышечных волокон, поэтому возникает рубец.