Что изучает морфология микроорганизмов кратко
ГК «Униконс»
Продвижение и реализация комплексных пищевых добавок, антисептиков и др. продукции.
«Антисептики Септоцил»
Септоцил. Бытовая химия, антисептики.
«Петритест»
Микробиологические экспресс-тесты. Первые результаты уже через 4 часа.
«АльтерСтарт»
Закваски, стартовые культуры. Изготовление любых заквасок для любых целей.
ВНИМАНИЕ: Уважаемые клиенты и дистрибьюторы!
РАЗДЕЛ 1. ОСНОВЫ МИКРОБИОЛОГИИ. 1.1. морфология и физиология микроорганизмов. 1.1.1. Основные понятия и термины микробиологии
Развитие микробиологии началось еще во времена древности, когда медики впервые предположили, что «зараза передается от человека к человеку» через каких-то живых существ.
В результате последующего развития естественных наук появились специальные методы научных исследований, позволившие ученым окончательно убедиться в этом утверждении.
Среди выдающихся ученых-микробиологов можно выделить Л. Мастера, Р. Коха, И. И. Мечникова, Д. И. Ивановского.
По морфологическому строению все возбудители инфекционных заболеваний подразделяются следующим образом: микробы (бактерии); спирохеты; риккетсии; вирусы; грибки; простейшие (табл. 1.1, рис. 1.1).
Таблица 1.1
Классификация возбудителей инфекционных заболеваний
Заболевания, которые они вызывают
Мельчайшие неклеточные частицы,
состоящие из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки
Грипп, корь, ветряная оспа, болезнь Боткина, СПИД и др.
Шарообразные, палочковидные, извитые
Скарлатина, сифилис и др.
Одноклеточные или многоклеточные,
растительноподобные
Заболевания ногтей и кожи, руброфития,
трихофития, эпидермофития
Амебная дизентерия, токсоллазмоз, лямблноз и др.
Многоклеточные организмы, круглые,
ленточные, сосальщики
Оскаридоз. острицы, власоглав, эпистрохоз и др.
Рис. 1.1. Морфология микроорганизмов
кокки-бактерии шарообразной формы, одиночные или парами, а также в виде цепочек или образующие гроздья. К ним относятся диплококки, стрептококки, стафилококки. Они вызывают различные заболевания. такие как скарлатина, менингит, гонорея и др.;
бациллы бактерии палочкообразной формы, имеющие достаточно большое распространение в природе. Они вызывают очень тяжелые инфекционные заболевания дифтерию, столбняк и туберкулез;
Все микробы по типу дыхания делятся на две группы: анаэробы хорошо размножаются только в отсутствии кислорода (возбудители столбняка, ботулизма, газовой гангрены и др.), аэробы живут исключительно в кислородной среде.
Рис. 1.2. Палочковидные бациллы, сферические кокки, спиральные спириллы
Многие бактерии обладают активной подвижностью. Подвижными являются все спириллы и вибрионы. Подвижностью характеризуются и многие виды палочковидных бактерий. Кокки неподвижны, за исключением единичных видов. Подвижность бактерий осуществляется при помощи жгутиков тонких нитей, иногда спиралеобразно извитых.
У некоторых патогенных микробов при определенных внешних воздействиях можно достигнуть ослабления или даже потери болезнетворных свойств. Однако при этом способность их при введении человеку вызывать невосприимчивость к заболеванию, или иммунитет, сохраняется. Указанное положение легло в основу получения живых ослабленных вакцин, которые нашли широкое применение в профилактике заболеваемости с помощью прививок.
Для распознавания и изучения особенностей различных видов микробов пользуются посевом их на искусственные питательные среды, которые готовят в лабораториях. Патогенные микробы растут лучше, если питательные среды по составу полнее воспроизводят условия их питания в живом организме.
Спирохеты (возбудители возвратного тифа, сифилиса) имеют форму тонких, штопорообразных, активно изгибающихся бактерий.
Рис. 1.3. Новый вирус кровавой лихорадки, который опаснее чумы
Вирусы это мельчайшие микроорганизмы, размеры которых измеряются в миллимикронах. Увидеть вирусы можно только при очень большом увеличении (в 30000 раз) с помощью электронного микроскопа.
Некоторые вирусы обладают очень коварной способностью внедряясь в клетку, остаются в ней в латентном («сонном») состоянии очень долгое время (в некоторых случаях на протяжении всей жизни хозяина). Так проходят месяцы и годы, и, как только организм ослаблен (по разным причинам стресс, авитаминоз, заболевание), вирус тотчас же реактивируется, т.е. проявляет свою активность или агрессивность. Другими словами, латентная инфекция переходит в острую или хроническую форму. Особенно опасны для человека те вирусы, которые встраиваются в наследственные субстраты клетки (ее хромосомы) и становятся, таким образом, составной частью генома человека. Это, например, вирус иммунодефицита человека. Известно также, что некоторые вирусы обладают способностью, проникнув в клетку, нарушать механизмы роста и развития, превращая ее в раковую клетку.
Во внешней среде они практически не живут. Дезинфицирующие вещества, солнечный свет, ультрафиолет, нагревание убивают большинство вирусов. Однако среди них есть и очень стойкие. Например, вирус болезни Боткина (инфекционный гепатит, или желтуха) погибает лишь при температуре 100 °С и 45-минутном кипячении.
К вирусам относятся возбудители гриппа, ящура, полиомиелита, натуральной оспы, энцефалитов, кори, СПИДа и других заболеваний.
Многие вирусы обладают уникальной способностью изменять свои наследственные качества, т.е. мутировать. Тот факт, что вирус находится внутри клетки-хозяина, обеспечивает ему также надежную защиту. Очень немногие современные лекарства «работают» на внутриклеточном уровне, большинство не в состоянии «достать» вирус. В процессе эволюции многие вирусы научились спасаться от иммунной системы организма хозяина, прикрываясь его же собственными белками, и при этом их разрушающее действие на организм хозяина не прекращается, а, напротив, усиливается. Именно к такому вирусу относится вирус 15, вызывающий болезнь Боткина.
Рис. 1.4. Грибок
Грибковые поражения кожи и ногтей встречаются очень часто.
К их числу относятся руброфитии, трихофитии, эпидермофитии. Дрожжевые грибки вызывают сравнительно распространенное заболевание влагалища молочницу. Встречается также грибковая ангина, фаринго- и ларингомикозы.
Это также абсолютные паразиты. Они обладают одной отличительной особенностью отсутствием механизмов для получения энергии из питательных веществ. Следовательно, они черпают ее из живых клеток хозяина.
Некоторые представители этой группы (простейших), например гельминты (паразитические черви), членистоногие (чесоточный клещ и др.), имеют более значительные размеры (рис. 1.5).
Гельминты (паразитические черви). У человека описано более 250 видов гельминтов. Из них на территории России наибольшее распространение имеют представители класса круглых червей (возбудители аскаридоза, энтеробиоза, трихинеллеза, трихоцефалеза), класса ленточных червей (возбудители дифиллоботриоза, эхинококкоза), класса сосальщиков (возбудители описторхоза и др.). Наиболее разнообразная группа заболеваний, вызываемых гельминтами, наблюдается в тропических странах, где человек может поражаться сразу несколькими червями (полиинвазия).
В процессе развития черви проходят ряд последовательных стадий (жизненных циклов от личиночной до половозрелой стадии). Последние, взрослые, формы паразитируют в организме окончательного хозяина, а выделяемые ими яйца или личинки либо развиваются во внешней среде, либо паразитируют в организме промежуточных хозяев. Человек может быть как окончательным, так и промежуточным хозяином.
По своей вирулентности (способности вызывать заболевание у человека) бактерии можно разделить на три группы: патогенные (заразные), условно патогенные и сапрофиты. Особой вирулентностью и патогенностью обладают возбудители особо опасных инфекций.
Существуют и условно патогенные организмы, которые постоянно обитают внутри живого организма, не причиняя ему вреда. Их патогенное действие проявляется только при изменении условий обитания и снижении защитных сил организма, вызванном различными факторами. В этих случаях они могут проявить свои патогенные свойства и вызвать соответствующие заболевания.
Необоснованное употребление некоторых лекарств (чаще всего при самолечении) вызывает уничтожение всей микрофлоры кишечника. что приводит к заболеванию, которое носит название дисбактериоз. Надо заметить, что достаточно большое число людей страдают этим заболеванием. Может быть, некоторые из вас обратили внимание, что в последние годы в молочных отделах магазинов появились продукты с приставкой «био», в частности: биокефир, биойогурт, бифидок и др. И это не случайно. Их появление вполне оправданно, так как они помогают организму нормализовать его кишечную флору. Продукты с приставкой «био» очень полезны. Однако вполне достаточно употреблять их 1 2 раза в неделю по 0,25-0,5 л.
Всем патогенным микроорганизмам свойственна специфичность, т.е. способность микробов данного вида вызывать определенный вид заболевания, и токсичность, т.е. способность вырабатывать токсин.
Эндотоксин выделяется при разрушении микробной клетки, вызывает общую интоксикацию и не обладает антигенным свойством.
Способы классифицирования бактерий, основанные на изучении их морфологии
Бактерии относят к прокариотам, и долгое время из-за микроскопических размеров их морфология не была изучена на должном уровне.
Раздел микробиологии, изучающий морфологические формы бактерий, их строение, размеры, способы передвижения, размножение и спорообразование, называют морфологией. При изучении морфологических свойств необходимо учитывать то, что под влиянием различных факторов (питательная среда, температура, влажность) бактерии способны их менять.
Методы изучения бактерий
Для изучения морфологии бактерий применяют такие методы, как микроскопия и окрашивание. Наблюдение за живыми бактериями происходит с помощью световых и электронных микроскопов в неокрашенных препаратах. Для получения полной характеристики рассматриваемых бактерий применяют такие методы изучения:
Применение этих способов изучения позволяет установить вид микроорганизма и морфологию каждого из них. Это сложный и длительный процесс, занимающий много времени.
Способ окрашивания является наиболее точным и эффективным в распознании и изучении строения бактерий под микроскопом. Зачастую микробы в своей естественной среде невидны под микроскопом, а окрашивание позволяет не только изучить морфологию бактерии, а и правильно определить ее вид. Многие бактерии имеют одинаковую морфологию, но при окрашивании дают разные цвета. Для изучения бактерий применяют такие способы окрашивания:
Классификация микроорганизмов
Многообразие форм, биохимическая нестабильность и простота в строении усложняют классификацию бактерий. До сих пор их классификация является предметом споров среди микробиологов. В основу классифицирования положены такие направления в изучении микроорганизмов:
Формы бактерий
При всем многообразии бактерий выделяют три основных формы: сферические, палочковидные и извитые.
Сферическая
Сферической формой обладают кокки. По тому, как располагаются клетки, разделяют на такие группы:
Палочковидные
Палочковидные делят на группы в зависимости от формы (правильная или неправильная), от размеров и по тому, как располагаются клетки. Расположение клеток под микроскопом выглядит хаотично, потому что после деления каждая клетка живет отдельно.
Их делят на такие группы:
Извитые
Виды, имеющие извитую форму, разделяют по количеству оборотов и по характеру витков. Вибрионы имеют слегка изогнутый вид, спириллы – несколько завитков правильной формы, спирохеты – большое количество мелких завитков.
Строение клетки бактерий
Ультраструктура клетки изучается при помощи таких микроскопических методов:
Ультраструктура бактериальной клетки считается показателем ее уникальности в организационных процессах.
Различают постоянные органоиды: аналог ядра, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма, которые свойственны каждому виду. Имеются и временные включения: капсула, пили, клеточная стенка, споры, жгутики, имеющиеся не у всех микробов или возникающие при различных воздействиях.
Нуклеоид
Цитоплазма
Цитоплазм представляет собой сложную систему, включающую в себя такие включения:
Цитоплазматическая мембрана
Под электронным микроскопом хорошо видно, что мембрана бактериальной клетки состоит из трех слоев. При росте клетки она имеет свойство образовывать своеобразные выпячивания ─ мезосомы. В жизни клетки она выполняет такие функции:
Капсула
Капсула является слизистой структурой с четко выраженными границами, хорошо различаемыми под микроскопом. Ее изучают с помощью окрашивания мазка, где краска вокруг нее создает темный фон. Она обладает защитными свойствами против фагоцитоза бактерий и реагирует на антитела.
Клеточная стенка
Клеточная стенка защищает бактериальную клетку и обеспечивает ее постоянную форму. Состоит из двух слоев: внешнего, обладающего свойством пластичности, и внутреннего, постоянного. Такое свойство клеточной стенки, как ее реакция на окрашивание, используется для определения видов.
Жгутики
Жгутики ─ это тонкие нити, обеспечивающие подвижность клетки микроорганизма и имеющие длину большую, чем она сама. Жгутики имеют белковую структуру, их число может колебаться от одного до тысяч. Морфология расположения у них разнообразна: от прикрепления к одному концу до прикрепления по всей поверхности.
Пили являются ворсинками, которые состоят из белкового вещества. Они выполняют такие функции:
Споры
При неблагоприятных условиях роста и развития микробы образуют споры, способствующие сохранению вида и не являющиеся продолжением рода. Наличие многослойной оболочки и вялотекущих метаболических процессов позволяет спорам долгое время находиться в стадии спокойствия и ждать подходящих условий для развития.
Появление современных методов исследования привело к новому витку в изучении царства бактерий. Ежегодно микробиологи с помощью новых методик изучают морфологию и свойства новых, еще неизученных видов микроорганизмов, неподходящих ни под один тип классификации.
Образование высшее филологическое. В копирайтинге с 2012 г., также занимаюсь редактированием/размещением статей. Увлечения — психология и кулинария.
Лекция №2. Основы морфологии микроорганизмов
Форма и размеры микроорганизмов весьма разнообразны.
По форме выделяют следующие основные группы микроорганизмов.
1.Шаровидные или кокки ( с греч.- зерно).
Кокковидные бактерии (кокки) по характеру взаиморасположения после деления подразделяются на ряд вариантов.
1.Микрококки. Клетки расположены в одиночку. Входят в состав нормальной микрофлоры, находятся во внешней среде. Заболеваний у людей не вызывают.
4.Тетракокки. Деление в двух взаимоперпендикулярных плоскостях с образованием тетрад (т. е. по четыре клетки). Медицинского значения не имеют.
5.Сарцины. Деление в трех взаимоперпендикулярных плоскостях, образуя тюки (пакеты) из 8, 16 и большего количества клеток. Часто обнаруживают в воздухе.
6.Стафилококки (от лат.- гроздь винограда). Делятся беспорядочно в различных плоскостях, образуя скопления, напоминающие грозди винограда. Вызывают многочисленные болезни, прежде всего гнойно-воспалительные.
Палочковидные формы микроорганизмов.
Извитые формы микроорганизмов.
Строение бактериальной клетки.
Обязательными органоидами являются: нуклеоид, цитоплазма, цитоплазматическая мембрана.
Необязательными (второстепенными) структурными элементами являются: включения, капсула, споры, пили, жгутики.
Особенности клеточной стенки грамположительных бактерий.
Мощная, толстая, несложно организованная клеточная стенка, в составе которой преобладают пептидогликан и тейхоевые кислоты, нет липополисахаридов (ЛПС), часто нет диаминопимелиновой кислоты.
Особенности клеточной стенки грамотрицательных бактерий.
Под действием ряда факторов, неблагоприятно действующих на бактериальную клетку (антибиотики, ферменты, антитела и др.), происходит L—трансформация бактерий, приводящая к постоянной или временной утрате клеточной стенки. L-трансформация является не только формой изменчивости, но и приспособления бактерий к неблагоприятным условиям существования.
К поверхностным структурам бактерий (необязательным), относятся капсула, жгутики, микроворсинки.
По расположению и количеству жгутиков выделяют ряд форм бактерий.
Способность к целенаправленному движению (хемотаксис, аэротаксис, фототаксис) у бактерий генетически детерминирована.
Эндоспоры и спорообразование.
Основные свойства вирусов, по которым они отличаются от остального живого мира.
3.Вирусы не способны к росту и бинарному делению.
4.Вирусы размножаются путем воспроизводства себя в инфицированной клетке хозяина за счет собственной геномной нуклеиновой кислоты.
Строение (морфология) вирусов.
1.Геном вирусов образуют нуклеиновые кислоты, представленные одноцепочечными молекулами РНК (у большинства РНК-вирусов) или двухцепочечными молекулами ДНК (у большинства ДНК- вирусов).
3.Просто устроенные вирусы имеют только нуклеокапсид, т. е. комплекс генома с капсидом и называются “голыми”.
Риккетсии – это особая группа полиморфных бактерий, которые являются внутриклеточными паразитами. Это мелкие (0.2-1 мкм), полиморфные микроорганизмы, среди которых встречаются палочковидные, кокковидные и нитевидные (длиной 10-30 мкм) представители.
Риккетсии не имеют спор, капсул, неподвижны. Грамотрицательны. По Романовскому-Гимзе и по способу Здродовского окрашиваются в красный цвет. Строение клеточной стенки сходно со строением стенки грамотрицательных бактерий.
Риккетсии размножаются внутри клетки хозяина. Аэробы. Обладают собственным метаболизмом, ведут себя в клетке самостоятельно. Однако являются энергетически зависимыми от клетки паразитами. Образуют эндотоксин.
Являются возбудителями сыпного тифа, болезни Брила.
Морфологическая характеристика грибов.
К эндоспорам совершенных грибов относятся спорангиоспоры мукоровых грибов, развивающихся в специальных органах (спорангиях), располагающихся на вершине спорангиеносца. Споры освобождаются при разрыве стенки спорангия.
В отличие от грибов, актиномицеты имеют прокариотическое строение клетки, не содержат в клеточной стенке хитина или целлюлозы, размножаются только бесполым путем. У низших актиномицетов мицелий фрагментируется на типичные одноклеточные бактерии.
Обычным местом обитания для большинства из них является почва. Однако ряд видов актиномицет могут инфицировать раны и вызывать образование абсцессов. С некоторыми актиномицетами (например, стрептомицетами) связана способность выработки антибиотиков.
Морфология микроорганизмов
Систематика и номенклатура микроорганизмов
В основу таксономии микроорганизмов положены их морфологические, физиологические, биохимические, молекулярно-биологические свойства. Весь мир микробов подразделяется на три царства:
• царство эукариотов (грибы и простейшие);
• царство прокариотов (бактерии, риккетсии, микоплазмы);
• царство вирусов.
Эукариоты подобны клеткам растений и животных. Они имеют поверхностную мембрану и внутриклеточную систему элементарных мембран, составляющих эндоплазматическую ретикулярную сеть и комплекс Гольджи. В цитоплазме эукариотов содержится оформленное ядро, митохондрии, рибосомы и ряд других органелл. Размножаются простые эукариоты половым и бесполым путями.
Совокупность однородных микроорганизмов, выделенных на питательной среде, характеризующаяся сходными морфологическими, тинкториальными (отношение к красителям), культуральными, биохимическими и антигенными свойствами, называется чистой культурой.
Решением Международного конгресса для микроорганизмов рекомендованы следующие таксономические категории: царство, отдел, класс, порядок, семейство, род, вид.
Формы бактерий
Всем бактериям присущи определенные морфологические свойства (форма, размер, характер их расположения в мазке) и тинкториальные свойства (способность окрашиваться).
Извитые (спиралевидные) формы
Нитевидные формы
Различают два типа нитевидных бактерий: образующие временные нити и постоянные.
Временные нити (иногда с ветвлениями) образуют палочковидные бактерии при нарушении условий их роста или регуляции клеточного деления (микобактерии, коринебактерии, а также риккетсии, микоплазмы, многие грамотрицательные и грамположительные бактерии). При восстановлении механизма регуляции деления и нормальных условий роста эти бактерии восстанавливают обычные для них размеры.
Постоянные нитевидные формы образуются из палочковидных клеток, соединяющихся в длинные цепочки либо с помощью слизи, либо чехлами, либо мостиками (серобактерии, железобактерии).
Для изучения тинкториальных свойств микроорганизмов и их морфологии используют анилиновые красители (основные, кислые и нейтральные).
Наибольшее применение имеют основные краски: метиленовый синий, основной фуксин, генцианвиолет, везувин, хризоидин и др. Реже применяются нейтральные (нейтральный красный) и кислые (эозин) краски. Из названных красок готовят спиртовые, водно-спиртовые и водные растворы. В некоторых случаях для повышения красящей силы раствора к нему добавляют протравы, например карболовую кислоту, щелочь и др.
Для определения формы бактерий и их взаимного расположения в мазке используют простые методы окраски, т. е. окраска осуществляется одним красителем и мазок получается окрашенным одним цветом. Например, метиленовый синий. Эта окраска позволяет лучше выявить бобовидную форму и парное расположение кокков.
Для изучения структуры бактериальной клетки и выявления особенностей её строения применяют сложные методы окраски, которые включают в себя целый ряд красящих веществ, протравы и дифференцирующие вещества. К сложным методам окраски относятся методы Грама, Нессера, Ожешко и др.
Глава 1. МОРФОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
Рис. 1. Формы бактерий:
а — шаровидные; б — палочковидные; в — извитые; 4— нитчатые; д — новые формы- 1 — микрококки; 2 —стрептококки; 3 —диплококки и тетракокки;.. 4 — стафилококки; 5 —сардины; б —палочки без спор; 7 — палочки со спорами; 8″—вибрионы; 9 — спириллы; 10 — спирохеты; //— тороиды; 12 — бактерии, образующие простеки; 13 — червеобразные’; 14 — шестиугольные
ПРОКАРИОТЫ (БАКТЕРИИ]
В мире микроорганизмов бактерии по численности (около 4000 видов) и разнообразию осуществляемых ими химических превращений занимают ведущее место. Большинство бактерий —это одноклеточные организмы, но имеются и многоклеточные.
Форма и размеры бактерий. Одноклеточные бактерии по внешнему виду разделяются на три основные группы: шаровидные, палочковидные и извитые (рис. 1).
Шаровидные бактерии —кокки (рис. \,а) могут быть одиночными — микрококки либо соединенными попарно — диплококки. Часто при делении клетки по тем или иным причинам не расходятся и образуют различные сочетания, которые зависят от расположения делящей перегородки. Когда делящие перегородки располагаются в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, то образуются группы, состоящие из четырех клеток — тетракокки. При делении в трех взаимно перпендикулярных плоскостях образуются пакетообразные скопления, состоящие из восьми — шестнадцати кокков, называемые сарцинами. При делении кокков в разных направлениях образуются скопления клеток, напоминающие грозди винограда, — стафилококки. Если деление кокков происходит в одном направлении и они при этом не разделяются, то образуются цепочки клеток— стрептококки. Эти сочетания не эквивалентны многоклеточным микроорганизмам, так как каждая клетка в них является отдельным организмом, способным на самостоятельное существование после отделения от остальных клеток.
 |
Рис. 2. Актиномицеты:
а — мицелий; б — спороносны
Палочковидные бактерии (рис. 1, б) имеют форму вытянутого цилиндра, могут быть одиночными или соединенными попарно, а также в виде цепочек из трех и более клеток. Отношение длины клетки к ее поперечнику у них сильно варьирует. У коротких палочек длина лишь ненамного превышает поперечное сечение и их иногда довольно трудно отличить от кокков. Палочковидные бактерии являются наиболее многочисленной группой среди бактерий.
Извитые (рис. 1, в) бактерии бывают трех типов: вибрионы— палочки, изогнутые в виде запятой; спириллы, имеющие несколько правильных завитков, и спирохеты, имеющие вид мелких спиралей с многочисленными завитками.
Сравнительно недавно в почве и водоемах были обнаружены новые формы бактерий, клетки которых имеют вид разомкнутого или замкнутого кольца (тороиды), шестиугольной звезды, розетки, а также клетки с выростами (просте-ками) и червеобразной формы (рис. 1, д).
Рис. 3. Схема строения бактериальной клетки: 1 — капсула; 2 — клеточная стенка; 3 — цитоплазмати-ческая мембрана; 4— цитоплазма; 5 — мезосомы; 6 — рибосомы; 7 — полисахаридные гранулы; 8 — нуклео-ид; 9 — включения серы; 10 — жировые капли; 11 — полифосфатные гранулы; 12 — внутриплазматические мембранные образования; 13 — базальное тельце; 14 — жгутики
К бактериям относится еще одна, особая группа микроорганизмов — актиномицеты. Их клетки в основном имеют вид очень тонких длинных прямых ветвящихся нитей (рис. 2).
Размеры бактерий ничтожно малы, поперечное сечение клеток большинства бактерий не превышает 0,5—0,8 мкм, средняя длина палочковидных бактерий от 0,5 до 3 мкм. Нитчатые бактерии значительно крупнее — не-
которые имеют 15-—125 мкм в длину и 5—35 мкм в поперечнике. Длина клеток спирохет может достигать 500 мкм. Наиболее мелкие из микроорганизмов — микоплазмы, не имеющие клеточной стенки, имеют размер 0,1—0,15 мкм.
12 г. В 1 мм 3 может содержаться до 10 9 бактериальных клеток.
В пищевых производствах основное значение имеют шаровидные и палочковидные бактерии.
гис. *. ч.лема строенияклеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий
— клетОЧНОЙ СТеНКИ Обусловлена наличием полимерного соеди-
Кроме того, в клеточных стенках Грам+ бактерий имеются другие полимеры — тейхоевые кислоты, которые так же, как и пептидогликан, имеются только у прокариот, а у эукариот не обнаруживаются. В составе клеточной стенки Грам+ бактерий в небольших количествах содержатся полисахариды. У Грам+ бактерий клеточная стенка имеет толщину 20—80 нм, юна однослойная и плотная.
Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) расположена под клеточной стенкой, ограничивает содержимое клетки и играет очень важную роль в жизни клетки. Нарушение ее целостности приводит к гибели клетки. Химически ЦПМ представляет собой белково-липидный комплекс, состоящий из белков (50— 75% от массы ЦПМ), липидов (в основном фосфолипиды — 15—45%) и небольшого количества углеводов. В ЦПМ имеются поры, через которые в клетку поступают питательные вещества и выводятся конечные продукты обмена веществ.
Поскольку у прокариот ЦПМ единственная, в отличие от эукариот, мембранная структура в клетке, то она выполняет много функций: осуществляет транспорт питательных веществ из внешней среды внутрь * клетки с помощью специфических белков — переносчиков; на внутренней стороне ЦПМ расположены окислительно-восстановительные ферменты, участвующие в снабжении клетки энергией, и гидролитические ферменты, рсуществляющие расщепление высокомолекулярных соединений. У некоторых бактерий ЦПМ образует впячивания внутрь клетки — мезосомы, имеющие различные формы и размеры и выполняющие различные функции (участие в энергетических процессах, в процессах деления клетки, процессе размножения и др.).
Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки, окруженное ЦПМ, представляющая собой полужидкую коллоидную систему. Она содержит воду до 70—80% от массы клетки, ферменты, аминокислоты, набор РНК, субстраты и продукты обмена веществ клетки. В цитоплазме располагаются остальные жизненно важные структуры клетки — нуклеоид, рибосомы, а также запасные вещества различной природы.
Рибосомы — небольшие гранулы, рассеянные в цитоплазме, состоящие из РНК (60%) и белка (40%). Они играют очень важную физиологическую роль, поскольку на них происходит синтез белков. В молодых клетках наблюдается повышенное содержание рибосом.
В клетках бактерий, помимо обязательных клеточных структур, имеются включения запасных веществ. Они накапливаются при избытке тех или иных питательных веществ в среде, а расходуются при голодании клетки. К запасным веществам клетки бактерий относятся полисахариды, включающие гликоген, крахмал и гранулезу; жировые капли, содержащие липиды (жиры) в виде поли-р-оксимасляной кислоты, которая синтезируется на средах богатых углеводами. Поли-р-оксимасляная кислота встречается только у прокариот и ее количество может достигать 50% от сухой массы клеток. Гранулеза и липиды служат хорошим источником углерода и энергии для клетки. У многих прокариот в клетках накапливаются полифосфаты в виде гранул, называемых также валютиновыми или мета-хроматиновыми зернами. Они используются клетками как источник фосфора.
Рис. 5. Схема прикрепления
1 — клеточная стенка; 2 — цито-
плазматическая мембрана; 3 —
мембрана жгутиков; 4—диски
основания; 5 — жгутики
В клетках некоторых бактерий, участвующих в превращениях серы,, откладывается молекулярная сера в виде особых включений.
Подвижность бактерий.Способно-
стью к движению обладает примерно Уб часть бактерий. Это в основном многие палочковидные и все извитые формы бактерий. Неподвижными являются почти все шаровидные бактерии (кокки), более 50% палочковидных бактерий и ряд других.
Чаще всего движение осуществляется с помощью жгутиков (см. рис. 3) —тонких нитей толщиной 10—20 нм, состоящих из особого белка флагеллина. Длина жгутиков во много раз может превышать длину клетки. Жгутики (рис. 5.) прикрепляются к мембране с помощью двух пар дисков основания и через поры в ней и клеточной стенке выходят наружу. Скорость перемещения бактерий спомощью жгутиков высока (20— 60 мкм/с).
Характер расположения жгутиков на поверхности клетки является одним из признаков классификации бактерий (рис. 6). Их количество может быть от 1 до 100. Бактерии, имеющие один жгутик на конце клетки, называют монотрихами; с пучком жгутиков на одном или обоих концах клетки — лофотри* хами; один жгутик на обоих донцах — амфитрихами. Бактерии, у которых жгутики покрывают всю поверхность клетки,, называются перитрихами. Жгутики обеспечивают активное движение клеток только в жидкой среде, и при утрате жгутиков при старении или механическом воздействии клетки теряют способность к движению, но сохраняют жизнеспособность.
Способность к движению позволяет бактериям переместиться в ту область среды, в которой условия для их роста и размножения (концентрация питательных веществ и кислорода в среде, освещенность и др.) наиболее оптимальны.
Рис. 6. Расположение жгутиков у подвижных форм бактерий: а — монотрих; б — амфитрих; в — лофотрих; г — перитрих
Большинство бактерий размножается простым делением на две части. Такой способ размножения называется бинарным поперечным делением. У подавляющего большинства Грам+ бактерий клетки делятся ровно пополам с помощью септы (поперечной перегородки). На противоположных сторонах внутренней части клеточной стенки образуются два выступа, растущие навстречу друг другу (от периферии к центру), в этих же местах ЦПМ образует мезосомы (впячивания). Расположенные в мезосомах ферменты синтезируют материал клеточной стенки. Поперечная перегородка первоначально фомиру-€тся из ЦПМ и пептидогликана; наружные слои синтезируются позднее.
Актиномицеты размножаются главным образом экзоспора-ми (наружными спорами), которые образуются поодиночке или цепочками на концах спороносящих гиф— спороносцах, имеющих самую разнообразную форму (см. рис. 2). Существуют и другие способы размножения.
Образование эндоспор.Способностью к образованию эндоспор (внутренних спор) обладают лишь некоторые палочковидные Грам+ бактерии. Поскольку в каждой клетке образуется только одна спора, то спорообразование является не спо-
 |
 |
 |
Рис. 7. Типы спорообразования у бактерий:
а — бациллярный; б — клостридиальный; в — плектридиальный
собом размножения, а покоящейся стадией клетки для перенесения неблагоприятных условий. Споры образуются при голодании, при избытке продуктов обмена веществ или несоответствии температуры, влажности и рН их оптимальным значениям для развития данного вида бактерий.
Различают три типа спорообразования (рис. 7). Если при образовании споры в центре клетки форма ее не меняется, то такой тип спорообразования называется бациллярным; он свойствен представителям рода ВасШиз. Если же клетка в середине утолщается и приобретает вид веретена, то такой тип спорообразования называется клостридиальным. Иногда спора образуется ближе к концу клетки и тогда клетка приобретает вид теннисной ракетки — такой тип спорообразования называется плектридиальным (рис. 7). Клостридиальный и плектридиальный типы спорообразования свойственны бактериям рода С1оз1:пс1шт.
Спорообразование — сложный процесс, в результате которого в клетке формируется эндоспора, отличающаяся от вегетативной клетки структурой и химическим составом (рис. 8). Эндоспора имеет наружную и внутреннюю мембраны, между которыми располагается кортекс (кора), сходный по химическому составу с клеточной стенкой вегетативной клетки. Поверх наружной мембраны образуются многослойные покровы споры, состоящие в основном из белков. У некоторых бактерий снаружи споры формируется еще один слой — экзоспориум, состоящий из липидов и белков.
При спорообразовании происходит накопление специфического вещества — дипиколиновой кислоты, отсутствующей в вегетативной клетке, а также ионов кальция. Процесс образования споры протекает * несколько часов. Когда спора сформируется, оболочка и остальные части клетки разрушаются и спора освобождается.
Рис. 8. Схема строения бактериальной споры:
/ — нуклеоид; 2 — цитоплазма; 3 — внутренняя мембрана; 4 — кортекс; 5 — наружная мембрана; 6 — покровы, состоящие из нескольких слоев; 7 — экзоспориум
Споры необычайно устойчивы к воздействию температуры, например, споры возбудителя тяжелого пищевого отравления — ботулизма — выдерживают нагревание до 100 °С в течение 5—6 ч. Споры выносят высушивание, воздействие ультрафиолетовых лучей, ядовитых веществ и т. п. Устойчивость спор связана с тем, что их покровы труднопроницаемы, в них содержите» много липидов, а также дипиколиновой кислоты и кальция. Активность ферментов в них подавлена. Высокая термоустойчивость спор обусловливается низким содержанием в них воды,, что предохраняет белки от денатурации при высоких температурах.
Споры бактерий могут сохранять жизнеспособность десятки и даже сотни лет. Попав в благоприятные условия, спора поглощает воду и набухает, ее термоустойчивость снижается, возрастает активность ферментов, под действием которых растворяются оболочки, и спора прорастает в вегетативную» клетку.
Порчу пищевых продуктов вызывают лишь вегетативные клетки бактерий. Поэтому необходимо знать условия, способствующие образованию спор и их прорастанию в вегетативные клетки, чтобы правильно выбрать способ обработки пищевых продуктов с целью предотвращения их порчи под влиянием бактерий.
Кроме того, организмы в соответствии с основными принципами классификации живых существ должны быть расположены в ряды от наиболее простых к более сложным, т. е. как шло их постепенное развитие (эволюция). Такая классификация организмов является естественной. Самой мелкой единицей классификации является вид— группа организмов, наделенная общими стабильными признаками и происходящая от общего предка. Близкородственные виды группируются в более высокую систематическую единицу — род; близкие роды — в семейства, семейства — в порядки или отряды, порядки — в классы, а классы — в типы.
Научные названия микроорганизмов состоят из двух латинских слов: первое пишется с прописной буквы и означает род, второе — со строчной буквы и означает вид данного рода. Например: ВасШиз зиМШз (палочка сенная) — это бактерия, относящаяся к роду ВасШиз, палочковидной формы, образующая эндоспоры бациллярного типа, постоянно обитает на сене.
Отдел р1гтаси1ез. К нему относятся 4 группы; в основу деления на группы положена форма клеток и способность образовывать эндоспоры и экзоспоры. Это кокки, две группы палочковидных бактерий, актиномицеты и родственные организмы.
Кокки характеризуются округлой формой; деление клеток происходит в одной или нескольких плоскостях, при этом образуются различные сочетания клеток; кокки неподвижны, не образуют эндоспор. Многие микрококки являются возбудителями порчи пищевых продуктов, лейконосток является вредителем в сахарном производстве; некоторые стафилококки, развиваясь в пищевых продуктах, вырабатывают ядовитые ве-
* От лат. «кутикула» — кожица, «фирма» — солидная, «гратия» — изящная.
щества (токсины) и вызывают пищевые отравления. Сюда же* относятся молочнокислые стрептококки, используемые при производстве кисломолочных продуктов, маргарина, сливочного масла и др.
Четвертая группа — актиномицеты и родственные организмы. Актиномицеты — своеобразная группа бактерий, представляющих собой длинные тонкие ветвящиеся нити без перегородок, называемые гифами, переплетение которых образует мицелий. Нижняя часть мицелия, врастающая в субстрат, называется субстратным мицелием и служит для обеспечения организма питанием, верхняя часть мицелия возвышается над субстратом и называется воздушным мицелием. Размножаются актиномицеты экзоспорами, образующимися в спороносцах. Некоторые из актиномицетов представляют собой короткие ветвящиеся палочки. Встречаются на пищевых продуктах, могут вызвать их порчу, при которой продукты приобретают отчетливый землистый запах. Имеются и патогенные виды (туберкулезная и дифтерийная палочки). Актиномицеты являются основными продуцентами антибиотиков, получаемых в промышленных масштабах, а также витаминов группы В (Вь В2, В3, В6, В12).
Отдел (Зг асШсихез. Все представители Грам^ бактерий не образуют спор и резко различаются по способности развиваться на свету и без него. Бактерии, встречающиеся в пищевых производствах, безразличны к свету. Они различаются по форме клеток и способу движения. По числу предста-
* Несмотря на то, что представители этого рода — палочки, не образующие спор, в научной литературе за ними сохраняется старое название Ьас1о-ЪасШиз.
 |
вителей и значимости в природе и жизни человека наибольший интерес из них представляют псевдомонады и энтеробак-терии.
Из псевдомонад для пищевых производств наибольшее значение имеет обширный род Рзеиёотопаз. Это одиночные подвижные палочки с одним или с пучком полярных жгутиков (монотрихи и лофотрихи). Псевдомонады очень широко распространены в природе, активно участвуют в круговороте веществ, часто обнаруживаются в водоемах и почве, загрязненных различными соединениями, например пестицидами, участвуют и в их разложении. Многие из псевдомонад образуют флюоресцирующие пигменты, выделяющиеся в среду, и вызывают порчу пищевых продуктов (некоторые гнилостные, жиро-окисляющие и другие бактерии).
В пищевых производствах наибольшее значение имеет многочисленная кишечная группа бактерий — энтеробактерии. Это одиночные подвижные палочки, перитрихи, но встречаются и неподвижные формы. Некоторые из них постоянно населяют кишечник человека и животных (например, кишечная палочка), другие являются возбудителями инфекционных желудочно-кишечных заболеваний (дизентерии, брюшного тифа, паратифов), передающихся через пищевые продукты, а также возбудителями пищевых отравлений.
Классификация бактерий, имеющих значение в пищевых производствах и рассматриваемых в данном курсе, приведена на с. 20.
Среди грибов встречаются организмы, развивающиеся за счет органических веществ отмерших организмов; они участвуют в круговороте веществ в природе. Но имеются и такие,
Рис. 9. Мицелий грибов:
а — несептированный; б — септированный
Форма и размеры. Клетки мицелиальных грибов имеют вытянутую форму в виде нитей (гифов), размеры которых достигают до 5—30 мкм в диаметре, что значительно превышает размеры бактериальной клетки.
Переплетение гиф образует тело гриба — мицелий, или грибницу (рис. 9). Большая часть гиф развивается над поверхностью субстрата (воздушный мицелий), на которой располагаются органы размножения, а часть — в толще субстрата (субстратный мицелий). Гифы у большинства мицелиальных грибов многоклеточные, в их клетках имеются поперечные перегородки — септы. Такой мицелий называют септирован-ным, он имеется у аскомицетов и дейтеромицетов. Мицелий зигомицетов несептированный и представляет собой одну гигантскую клетку с несколькими ядрами. Гифы растут за счет верхушечных клеток, и клетки гиф неодинаковы по длине.
Рис. 10. Схема строения грибной
1 — клеточная стенка; 2 — ядро; 3 — ядерная мембрана; 4 — рибосомы; 5 — аппарат Гольджи; 6 — цитоплазматиче^кая мембра-»на; 7 —лизосомы; 8 — эндоплазматическая сеть; 9 — митохондрии; 10 — цитоплазма
множения, покрытые сверху плотным переплетением гиф. У других видов грибов из плотных переплетений сильно разветвленных гиф образуются склероцш, богатые запасными питательными веществами. Они служат для перенесения неблагоприятных условий и являются покоящейся формой гриба.
Строение клетки. У мицелиальных грибов клетки
имеют строение, характерное
Снаружи клетка мицелиальных грибов покрыта многослойной жесткой клеточной стенкой, состоящей на 80—90% из полисахаридов. Основным из них является азотсодержащий полисахарид хитин. Полисахариды связаны с белками, липи-дами, полифосфатами. Под клеточной стенкой расположена ЦПМ, которая окружает цитоплазму. В цитоплазме расположено ядро; оно содержит ядрышко, хромосомы и окружено ядерной мембраной с порами. В ядрышке синтезируются и скапливаются предшественники рибосом, которые затем транспортируются через поры ядра в цитоплазму. У грибов в длетках бывает от одного до 20—30 ядер. В цитоплазме рассеяны рибосомы.
Митохондрии — мембранные структуры, играющие очень важную роль. Они представляют собой многокамерные мешочки или трубочки с эластичными стенками, образующими впячивания — кристы (рис. 11). На них находятся окислительно- 
Рис. 11. Схема строения митохондрий:
а — общая схема строения; б —продольный разрез митохондрии; / — наружная мито-хондриальная мембрана; 2 — внутренняя митохондриальная мембрана; 3 — кристы; 4 — матрикс
восстановительные ферменты (у прокариот эти ферменты локализованы в ЦПМ), участвующие в энергетическом обмене. Поэтому митохондрии называют «силовыми станциями клетки», «энергетическими ансамблями» и т. п.
Эндоплазматическая сеть —-мембранная система, состоящая из канальцев, пузырьков или цистерн, которые не имеют строго определенной локализации, а располагаются либо по периферии клетки, либо вокруг ядра, либо пронизывают всю цито
плазму. На них расположены различные ферменты, ответственные за синтез липидов, углеводов, за транспорт веществ внутри клетки. Аппарат Гольджи — система мембран, связанных с ядерной мембраной и мембранами эндоплазматической сети. Он расположен на участке цитоплазмы, где нет рибосом. Роль аппарата Гольджи полностью не выяснена. Предполагают, что в аппарате Гольджи происходит синтез материала клеточной стенки и новых мембран, а также с его помощью осуществляется транспортирование веществ, синтезируемых в эндоплаз* матической сети, и удаление из клетки продуктов обмена.
Лизосомы представляют собой мембранные структуры округлой формы. В них сосредоточены гидролитические ферменты (у прокариот они локализованы в ЦПМ), расщепляющие белки, полисахариды, липиды.
В клетках мицелиальных грибов хорошо видны вакуоли — полости, окруженные мембраной и заполненные клеточным соком. Обычно они располагаются вблизи клеточной стенки, их число увеличивается по мере старения клеток. Основные запасные питательные вещества мицелиальных грибов — гликоген, который образуется на средах с избытком сахара; метахро-матин, который в виде гранул находится в самих вакуолях, а в цитоплазме вблизи вакуолей накапливаются липиды в виде жировых капель.
1 — КЬ12ориз; б — Мисог — спорангий с эндоспорами; в — последовательные стадии образования зигоспоры при половом размножении; г — проросшая зигоспора со спорангием
Размножаются зигомицеты бесполым и половым путем (рис. 12). При бесполом размножении^в особых шаровидных вздутиях — спорангиях, формирующихся на концах длинных плодоносящих гиф — спорангиеносцах, образуются эндоспоры, называемые спорангиоспорами. Спорангиеносцы бывают одиночными (у грибов рода Мисог) или собранными в пучки с корневидными разрастаниями у основания — ризоидами (у грибов рода КЫгориз).
При половом размножении вначале происходит слияние двух многоядерных гиф мицелия, которые представляют собой обычно короткие образования с небольшим утолщением на концах. Затем происходит попарное слияние ядер. Заканчивается половое размножение образованием зиготы (зигоспоры), которая после периода покоя прорастает и образует короткую гифу со спорангием на конце. При прорастании споры происходит деление ядер. Многоядерная цитоплазма спорангия распадается на множество спорангиоспор, которые в благоприятных условиях могут прорасти чв мицелий.
Рис. 13. Конидиеносцы аскомицетов: а — у грибов рода АзрегдШиз; б — у грибов рода РегпсПшт; / — вегетативный мицелий; 2 — конидие-носец; 3 — фиалиды; 4 — конидии
Класс Аз сот у-се1;е5 (а с коми це-ты, или сумчатые грибы). К ним относятся представители широко распространенных грибов родов РешсШшгп и Аз-рег^Шиз.
Аскомицеты имеют хорошо развитый многоклеточный мицелий. Бесполое размножение у них происходит с помощью зкзоспор, называемых конидиями, которые формируются на концах специализированных гиф — конидиеносцев. У аспергил-лов они простые, без перегородок, вздутые на вершине в виде пузыря, на котором располагаются фиалиды, отчленяющие цепочки шаровидных конидий. У пенициллов конидиеносцы многоклеточные, в виде кисточки, состоящей из мутовок фиа-лид (рис. 13). Конидии бывают различной окраски (зеленые, желтые, черные, голубые и т. п.). Конидии распространяются воздушными потоками, насекомыми, каплями росы, дождя и, прорастая, образуют новый мицелий.
Половое размножение аскомицетов происходит путем слияния содержимого и ядер двух клеток разных гиф, после чего происходит деление ядра; вокруг новых ядер концентрируется цитоплазма и образуется споровая оболочка. Материнская клетка покрывается толстой оболочкой и превращается в аск (сумку), внутри которого чаще всего находится 8 аскоспор. Сверху сумка покрывается переплетением гиф, образуя плодовое тело.
Рис. 14. Конидиеносцы и конидии различных родов несовершенных грибов: а — Во1гуИз; б — Ризагшт; в — АИегпаНа; г — С1ас1о5ропит
Однако некоторые представители сумчатых грибов нашли практическое применение. Так, отдельные представители пени-цилловых грибов используются как продуценты антибиотика пенициллина в промышленных масштабах, другие — в производстве сыра сортов «Рокфор», «Камамбер». Аспергиллы продуцируют органические кислоты, в связи с чем применяются для промышленного получения лимонной кислоты (Азрег§Шиз ш§ег). Многие аспергиллы используются для промышленного получения различных ферментных препаратов, используемых в отраслях пищевой и легкой промышленности.
Конидиеносцы чаще всего многоклеточные, но могут быть одиночные — ветвящиеся или в виде пучков, со вздутиями. Конидии могут быть одноклеточными, многоклеточными, иногда с продольными и поперечными перегородками (рис. 14). По форме конидии бывают шаровидные, эллипсовидные, ните-
 |
 |
видные, серповидные, звездчатые и др. Некоторые дейтеро-мицеты (например, молочная плесень) размножаются не конидиями, а особыми клетками — артроспорами, которые образуются в результате фрагментации конидиеносца или гифы (рис. 15).
Дрожжи.Группа дрожжей объединяет одноклеточные грибные организмы, не имеющие настоящего мицелия.
Дрожжи широко распространены в природе. Они обитают в основном на растениях, где имеются сахаристые веще’ства, которые они сбраживают (нектар цветов, сочные фрукты, ягоды, особенно перезрелые и поврежденные, листья, стволы березы во время сокотечения и дуба во время слизетечения, почва). Переносятся дрожжи ветром, дождем и насекомыми.
Форма и размеры. Дрожжи могут иметь овальную, яйцевидную, округлую, лимоновидную, реже — цилиндрическую, треугольную, серповидную, стреловидную, колбо-видную формы клеток. Размеры дрожжей варьируют у разных видов от 1,5 — 2 до 10 мкм в поперечнике и до 2—20 мкм (иногда до 50 мкм) в длину.
Рис. 1.6. Схема строения дрожжевой клетки:
1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — клеточная стенка; 3— ядрышко; 4 — ядро; 5 — жировые капли; 6 — митохондрии; 7 — вакуоль; 8 — гранулы полифосфата; 9 — эндоплазматическая сеть; 10 — диктиосо-мы; 11 — почковый рубец; 12 — рибосомы; 13 — цитоплазма
Некоторые дрожжи на определенной стадии развития могут образовывать мицели-альные структуры — псевдомицелий. Дрожжи, как и все грибы, являются неподвижными организмами.
Клетки дрожжей, как и грибов, имеют хорошо развитый:; мембранный аппарат — ЦПМ, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии. В цитоплазме имеется-ядро. Рибосомы у дрожжей располагаются в цитоплазме и на? внешней стороне ядерной мембраны. Имеются вакуоли и включения запасных питательных веществ: липидов (особенно их много у дрожжей — продуцентов липидов), гликоген, метахро-матин. Клеточные структуры дрожжей выполняют те же-функции, что и у грибов.
Размножение и классификация. Дрожжи размножаются вегетативно и спорами, образующимися бесполым и половым путем. Способ размножения является важным-признаком для классификации дрожжей. К вегетативным способам размножения относятся: почкование, деление и почкующееся деление (рис. 17).
 |
У некоторых дрожжей при почковании дочерние клетки не отделяются от материнской, а вытягиваются в длину и продолжают образовывать все новые и новые почки, что приводит ж образованию ложного мицелия (псевдомицелий). Псевдоми-аделий характерен для пленчатых дрожжей.
Деление клетки в результате образования в ней поперечной перегородки — септы — характерно для дрожжей цилиндрической формы.
Почкующееся деление характеризуется тем, что образование дочерних клеток начинается с почкования, а заканчивается появлением хорошо заметной септы в районе перешейка. Такой способ размножения характерен для дрожжей лимоновидной формы.
Половое размножение у дрожжей происходит также с помощью спор, но их образованию предшествует процесс копуляции (слияние содержимого двух клеток и их ядер). Образуется зигота, в которой затем формируются споры: ядро делится, вокруг новых ядер уплотняется цитоплазма, • и они покрываются плотной оболочкой. Зигота со спорами внутри 1 называется аском (сумкой), а споры— аскоспорами. Такие дрожжи относятся к классу аскомицетов, и их называют аскомицетовыми дрожжами. Аскоспоры могут образовывать только молодые клетки, выращенные на полноценной питательной среде и перенесенные в условия голодания, плохого снабжения кислородом и влагой. У различных видов дрожжей в аске образуется 2—4, а иногда 8 спор.
При благоприятных условиях аскоспоры выходят из аска и превращаются в вегетативные клетки. У некоторых видов дрожжей могут сливаться ядра материнской и дочерней клеток или ядра двух сестринских почек. Иногда происходит копуляция прорастающих спор соседних клеток.
Аскоспоры у дрожжей могут быть овальными, круглыми, бобовидными, игловидными, шлемовидными, кепковидными,. с гладкой, морщинистой поверхностью, с бородавчатыми или шиловидными выростами и т. д. Споры дрожжей, так же как и споры мицелиальных грибов, выполняют двойную функцию: служат для перенесения неблагоприятных условий, но главное,, в отличие от эндоспор бактерий, они служат для размножения. Споры дрожжей более устойчивы, чем вегетативные клетки, но* менее устойчивы, чем бактериальные споры. Так, споры дрожжей выдерживают нагревание при температуре на 10° больше,, чем вегетативная клетка (40—50 °С), а споры бактерий — на 50—60 °С больше, чем вегетативные клетки (60—120 °С).
Некоторые аскомицетовые дрожжи используются в микробиологической промышленности для получения липидов и витаминов. Так, дрожжи рода Липомицес имеют крупные круглые клетки, которые в старых культурах заполнены целиком большой каплей жира. Обычно они имеют хорошо выраженные капсулы. Дрожжи рода Липомицес размножаются почкованием и аскоспорами, число которых у некоторых видов может доходить до 30 в одном аске.
Несовершенные дрожжи. Относятся к классу дей-теромицетов. Они не образуют спор, поэтому эти дрожжи част^, называют аспорогенными. Размножаются они почкованием. Несовершенные дрожжи вызывают либо слабое брожение, либо не вызывают его вообще, поэтому их часто называют несахаромицетами.
Многие из них являются причиной порчи пищевых продуктов и являются вредителями ряда пищевых производств. Однако некоторые из несовершенных дрожжей нашли полезное практическое применение. Среди несовершенных дрожжей наибольшее значение имеют роды Кандида, Торулопсис и Родоторула.
Дрожжи рода Кандида имеют удлиненную форму клеток, сочетания которых образуют примитивный псевдомицелий. Многие из них не вызывают спиртовое брожение и являются вредителями в бродильных производствах (например, Кандида микодерма), так как, будучи аэробами, окисляют спирт до ди: оксида углерода (углекислого газа) и воды. Другие представители рода Кандида являются вредителями в дрожжевом производстве, снижают качество хлебопекарных дрожжей, так как относятся к слабосбраживающим видам. Некоторые из них вызывают порчу квашеных овощей, безалкогольных напитков и ряда других продуктов. Среди этих дрожжей имеются патогенные виды, вызывающие кандидозы, поражающие слизистые оболочки ротовой полости, носоглотки и других органов человека. Различные виды дрожжей рода Кандида используются для получения кормового белка и белково-витаминных концентратов (БВК).
Дрожжи рода Торулопсис имеют мелкие круглые или овальные клетки. Многие виды способны вызывать слабое спиртовое брожение и используются в производстве кефира и кумыса. Некоторые применяются для промышленного получения кормового белка.
Дрожжи рода Родоторула имеют круглые, овальные или удлиненные клетки, последние образуют псевдомицелий. Колонии таких дрожжей красные и желтые благодаря наличию пигментов каротиноидов, являющихся провитамином А. Эти дрожжи используются для промышленного получения кормовых белково-каротиноидных концентратов, которые служат источником жирорастворимого витамина А для животных. Другие представители этого рода накапливают в клетках много липидов и используются в микробиологической промышленности как продуценты липидов наряду с представителями несовершенных дрожжей другого рода — Криптококкус.
ВИРУСЫ
Изобретение электронного микроскопа позволило впервые наблюдать мельчайшие организмы — вирусы и фаги. Вирусы часто называют фильтрующимися за их способность проходить через поры бактериологических фильтров, которые задерживают бактерии при механическом способе стерилизации. Вирусы были открыты в 1892 г. русским ботаником Д. И. Ивановским при изучении болезни табака — табачной мозаики. Их размеры колеблются от 10—12 нм (вирусы ящура, полиомиелита) до 200—350 нм (вирусы оспы, герпеса).
Вирусы не имеют клеточного строения. Они бывают шарообразной, палочковидной, нитевидной и сперматозоидной формы. Вирусная частица называется вирионом. Она состоит из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белка глобулина; некоторые вирусы содержат также липиды и углеводы. Харак-
Рис. 18. Схема строения фага:
1 — головка; 2 — ДНК; 3 — отросток; 4 — стержень; 5 — базаль-ная пластинка с шипами; 6 — нити отростка
терной особенностью вирусов является их способность к образованию кристаллов, что долгое время служило причиной споров о живой или неживой природе вирусов. Впоследствии было доказано, что кристаллы — это нуклеиновая кислота и белок. Затем был установлен ряд свойств, подтвердивших представление о живой природе вирусов, — способность к самовоспроизведению (размножению), изменчивость, приспособляемость к условиям существования, а также способность вызывать инфекционные процессы. Развитие и размножение вирусов возможно только в клетках живого организма — хозяина, т. е. они являются паразитами человека, вызывая инфекционные заболевания (грипп, полиомиелит, корь, ветряная оспа и др.), а также животных и растений.
Для лечения некоторых заболеваний, вызванных вирусами гриппа, герпеса и аденовирусами, применяют ферментные препараты— нуклеазы, вызывающие разрушение нуклеиновых кислот, что лишает вирусы способности к самовоспроизведению, а следовательно, ликвидирует их инфекционность.
Вирусы могут быть паразитами не только человека, животных и растений, но и микроорганизмов —грибов, актиномице-тов, бактерий. Такие вирусы получили название фагов. Вирусы бактерий называются бактериофаги, актиномицетов — актино-фаги, грибов — микофаги.
В 1898 г. русский ученый Н. Ф. Гамалея при изучении сибирской язвы крупного рогатого скота впервые наблюдал, что спорообразующие палочки — возбудители болезни — растворяются под влиянием какого-то агента. В 1915 г. английским микробиологом Ф. Туортом и в 1917 г. канадским микробиологом Ф. Д’Эррелем была установлена природа этого явления. Оно получило название бактериофагии, а возбудитель — бактериофага («пожиратель бактерий»).
Размеры фагов колеблются от 40 до 140 нм. Бактериофаги имеют вид многогранной головки со стержнем, покрытой снаружи белковой оболочкой (рис. 18). Внутри стержня имеется канал. Головка фага заполнена молекулой ДНК. У основания стержня имеется базальная пластинка с шипами и нитями.
Воздействие фага на бактериальную клетку происходит в несколько стадий (рис. 19): адсорбция фага на бактериальной клетке с помощью базальной пластинки с зубцами и нитями, проникновение ДНК из головки фага по каналу в бактериальную клетку, в которой затем под влиянием фаговой ДНК
Рис* 19. Схема развития фага в бактериальной клетке:
а — адсорбция; б — переход ДНК в клетку; в — перестройка обмена веществ в клетке;
г — образование новых частиц бактериофага; д — растворение клеточной стенки
происходит полная перестройка обмена веществ, синтезируется уже не бактериальная ДНК, а фаговая, что приводит к образованию в бактериальной клетке новых частиц фага растворение клеточной стенки бактерии, ее гибель.
Бактериофаги наносят большой вред в молочной промышленности (производстве сыров, творога, сметаны) и в производстве маргарина. Они поражают в основном молочнокислые стрептококки заквасок для получения этих продуктов. Под влиянием бактериофага клетки стрептококков лизируются (растворяются) и погибают. В антибиотической промышленности актинофаги лизируют производственную культуру актиномицетов — продуцентов антибиотиков.
В медицине бактериофаги применяются для лечения некоторых заболеваний, например дизентерии.