гаплоидно диплоидный механизм определения пола
МЕХАНИЗМ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА XY, XO, XZ. И ГАПЛОИДНО-ДИПЛОИДНОГО.
Гаплодиплоидия. Оригинальный способ определения пола возник в эволюции у пчел, муравьев и некоторых других перепончатокрылых. У этих организмов отсутствуют половые хромосомы. Мужские особи пчел –трутни- развиваются из неоплодотворенных яиц, поэтому у трутней нет отцов и сперматогенез идет без редукции числа хромосом. После оплодотворения трутни погибают. Самки развиваются из оплодотворенных яиц, вследствие чего они диплоидны. Существуют два типа самок: крупные плодовитые матки и относительно небольшие стерильные рабочие пчелы. Эти два пути развития определяются количеством и качеством пищи, которой выкармливается личинка рабочими пчелами. Следует отметить, что гаплоидность у трутней сохраняется почти всегда только в клетках зародышевого пути, тогда как в соматических клетках восстанавливается диплоидность. Такое вторичное восстановление диплоидности приводит к полной гомозиготности тканевых клеток. Поэтому рецессивные гены проявляют свой отрицательный эффект еще на ранних стадиях развития трутня, понижая его жизнеспособность или вызывая летальное действие. Таким образом, за счет гаплодиплоидии популяция пчел как бы очищается от действия вредных генов.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему
МЕХАНИЗМ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА XY, XO, XZ. И ГАПЛОИДНО-ДИПЛОИДНОГО.
МЕХАНИЗМ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА XY, XO, XZ. И ГАПЛОИДНО-ДИПЛОИДНОГО.
МЕХАНИЗМ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА XY, XO, XZ. И ГАПЛОИДНО-ДИПЛОИДНОГО.
Генетический механизм определения пола
Вы будете перенаправлены на Автор24
Генетический механизм определения пола — это закономерности наследования половых признаков различными животными и человеком.
Генетические механизмы определения пола
Большинство животных представлено особями двух полов: женского и мужского. Расщепление по половой принадлежности происходит в соотношении 1: 1. Другими словами, у различных биологических видов соотношение самцов и самок приблизительно одинаковое. Для растений характерна двудомность – явление, когда женские и мужские цветы находятся на одном растительном организме.
Пол – это совокупность признаков, по которым производится специфическое разделение особей или клеток, основанное на морфологических и физиологических особенностях, позволяющее осуществлять в процессе полового размножения комбинирование в потомках наследственных задатков родителей.
Пол организмов является важной характеристикой, поскольку от него зависит одно из важнейших свойств всех живых организмов, а именно возможность самовоспроизведения.
Ученый-генетик Г. Мендель обратил внимание на тот факт, что расщепление признаков в потомстве по какому-либо из признаков наблюдается только в тех случаях, когда особь (родитель) была гетерозиготной (имела генотип Aa) по указанному признаку, а вторая имела рецессивный генотип и была гомозиготной по такому гену, который мог определять половую принадлежность организма.
Теория наследования пола, закрепленного генетически была сформулирована Т. Морганом и сотрудниками его школы еще в начале XX века. Они установили, что самки и самцы могут различаться по набору хромосом. Это открытие стало своего рода прорывом, который помог генетической науке выйти на новый этап развития.
У организмов обоих полов все хромосомные пары одинаковы между собой, за исключением одной пары половых хромосом.
Аутосомы – это одинаковые пары хромосом в генотипе.
Половые хромосомы – это пара хромосом, несущих половые признаки
Готовые работы на аналогичную тему
Механизмы хромосомного определения пола
В половых хромосомах может находиться большое количество признаков, которые наследуются с полом совместно.
Та пара хромосом, которая отличается от всех остальных называется парой половых хромосом. Например, и у самцов, и у самок дрозофил в каждой клетке присутствуют три пары аутосом и одна пара половых хромосом – у самок по две Х-хромосомы, а у самцов X и Y.
Следует отметить тот факт, что пол будущей особи определяется во время оплодотворения. Если сперматозоид содержит X- хромосому, из оплодотворенной яйцеклетки разовьется самка, если в сперматозоиде находится половая Y хромосома, то на свет появится самец, который будет иметь соотношение половых хромосом, именуемое XY. При таком скрещивании соотношение полов всегда будет 1: 1.
Так как у самок дрозофил образуются яйцеклетки, которые содержат только X – хромосомы, женский пол дрозофил называют гомогамным. У самцов образуются в равном соотношении сперматозоиды либо с X, либо с Y – хромосомой. В связи с этим мужской пол называют гетерогаметным.
У человека имеется Y хромосома, которая определяет мужской пол и передается по мужской линии от сына к отцу при оплодотворении. Таким образом, пол будущего младенца зависит только от того, какая именно из половых хромосом попала в зиготу от отцовского организма.
Y – хромосома человека содержит белки тех генов, которые необходимы для нормального развития мужских половых желез и мужских половых признаков. Железы выделяют мужские половые гормоны, формирующие всю половую систему организма.
В ситуации, когда в момент оплодотворения с яйцеклеткой сливается сперматозоид, включающий в себя X – хромосому, то в клетках развивающегося зародыша Y – хромосомы не будет, а значит и не будет специфических мужских белков, которые кодируются ею. В связи с этим в зародыше будут развиваться женские половые признаки, яичники и половые пути.
Таким образом, у дрозофилы и человека женский пол – гомогаметный, а общая схема наследования пола для двух этих видов будет одинаковой. Все закономерности наследования половых признаков также будут совпадать.
Для некоторых видов живых организмов хромосомное определение пола совсем другое:
Данные обозначения условны и могут заменяться на другие латинские буквы при соблюдении правильной закономерности.
Когда ZW-виды, например, комодский варан (Varanus komodoensis), размножаются партеногенетически, рождаются только самцы.
Некоторые насекомые, например, прямокрылые имеют лишь одну хромосому в половом наборе самцов. Такой хромосомный набор обозначается, как XO. Самки этих живых существ гомогаметны и их генетический набор обозначается, как XX.
Пчелы и муравьи не имеют половых хромосом. Самки имеют клетки тела с диплоидным набором, а самцы развиваются партеногенезом. Этот тип полового размножения обладает следующими признаками:
Самцы, которые образуются путем партеногенеза имеют гаплоидный набор хромосом. В этом случае развитие сперматозоидов у самцов проходит без мейоза и уменьшение хромосомного набора не имеет смысла.
Крокодилы, в свою очередь, также не имеют половых хромосом. Пол зародыша, который развивается при оплодотворении в яйце зависит от состояния окружающей среды, а именно от температуры. При высоких температурах появляются самки, при низких температурах самцы.
Таким образом, генетический механизм определения пола для различных организмов может быть различным и иметь собственные оригинальные особенности, которые зависят от целого ряда факторов.
Гаплодиплоидия это система определения пола в котором самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и гаплоидный, а самки развиваются из оплодотворенных яиц и диплоид. [1] Гаплодиплоидию иногда называют арренотоки.
Гаплодиплоидия определяет пол у всех представителей отрядов насекомых. Перепончатокрылые (пчелы, муравьи, и осы) [2] и Thysanoptera (‘трипсы’). [3] Система также возникает спорадически в некоторых паутинный клещ, Hemiptera, Жесткокрылые (короеды), и коловратки.
В этой системе пол определяется количеством наборов хромосомы человек получает. Потомство, образовавшееся от союза сперма и яйцо развивается как самка, а неоплодотворенная яйцеклетка развивается как самец. Это означает, что у мужчин половина хромосом меньше, чем у женщин, и они гаплоидный.
Содержание
Механизмы
Было предложено несколько моделей генетических механизмов определения пола гаплодиплоидами. Чаще всего упоминается модель модель комплементарного аллеля. Согласно этой модели, если человек гетерозиготный для определенного локус, он превращается в женщину, тогда как гемизиготный и гомозиготный особи развиваются в самцов. Другими словами, диплоид потомство развивается из оплодотворенных яиц и обычно является самками, в то время как гаплоидные потомки развиваются в самцов из неоплодотворенных яиц. диплоидные самцы будут бесплодны, поскольку их клетки не будут подвергаться воздействию мейоз для образования спермы. Следовательно, сперма будет диплоидной, а это значит, что их потомство будет триплоид. Поскольку мать и сыновья перепончатокрылых имеют одни и те же гены, они могут быть особенно чувствительны к инбридинг: Инбридинг снижает количество разнополых аллели присутствует в популяции, следовательно, увеличивается количество диплоидных самцов.
После вязка, каждая плодовитая самка перепончатокрылых хранит сперма во внутреннем мешочке, называемом сперматека. Спарившаяся самка контролирует выделение накопленной спермы изнутри органа: если она выпускает сперму, когда яйцеклетка проходит по ней яйцевод, яйцо оплодотворяется. [7] Социальные пчелы, осы и муравьи могут изменять соотношение полов в колониях, что максимизирует родство между членами и создает рабочую силу, соответствующую окружающим условиям. [8] У других одиночных перепончатокрылых самки откладывают неоплодотворенные яйца самцов на более бедных источниках пищи, а оплодотворенные самки откладывают на более качественные источники пищи, возможно, потому, что нехватка самок в раннем возрасте отрицательно скажется на их пригодности. [9] [10] Манипуляция соотношением полов также практикуется гаплодиплоидами. жуки-амброзии, которые откладывают больше самцов яиц, когда у самцов больше шансов разойтись и спариться с самками в разных местах. [11]
Определение пола у медоносных пчел
В то время как рабочие могут откладывать неоплодотворенные яйца, которые становятся их сыновьями, гаплодиплоидная система определения пола увеличивает индивидуальные возможности. фитнес из-за косвенного отбора. Поскольку рабочий больше связан с дочерьми королевы (ее сестрами), чем со своим собственным потомством, помощь потомству королевы в выживании способствует распространению тех же генов, которыми обладает рабочий, более эффективно, чем прямое размножение. [16]
Соотношения родства в гаплодиплоидии
Родство используется для расчета прочности родственный отбор (через Правило Гамильтона). [19] Гипотеза гаплодиплоидии предполагает, что необычный 3 ⁄4 коэффициент родства среди полных гаплодиплоидных сестер отвечает за частоту эволюции эусоциальный поведение у перепончатокрылых. [20] Социальный работник, помогающий своей матери родить больше сестер, передает больше собственных генов, чем она воспроизвела сама.
В нормальном половое размножение, у отца два набора хромосом, и пересекая происходит между хроматиды каждой пары во время мейоз который производит сперма. Следовательно, сперма не идентична, потому что в каждой хромосоме пары будут разные аллели во многих места. Но когда отец гаплоидный все сперматозоиды идентичны (за исключением небольшого числа, где генные мутации произошли в линия зародыша). Итак, все потомство женского пола наследует хромосомы самца на 100% неповрежденными. Пока самка спаривалась только с одним самцом, все ее дочери имеют полный набор хромосом этого мужчины. У перепончатокрылых самцы обычно производят достаточно спермы, чтобы хватило самке на всю ее жизнь после единственного спаривания с этим самцом. [19]
Коэффициенты родства у гаплодиплоидных организмов следующие, предполагая, что самка спаривалась только один раз. Эти соотношения применимы, например, ко всему пчелиному улью, если только некоторые укладчики производят потомство, которое все будут самцами от неоплодотворенных яиц: в этом случае среднее родство будет ниже, чем показано.
Секс | женский | Мужской |
---|---|---|
Дочь | 1 ⁄2 | 1 |
Сын | 1 ⁄2 | Нет данных |
Мать | 1 ⁄2 | 1 |
Отец | 1 ⁄2 | Нет данных |
Сестра | 3 ⁄4 | 1 ⁄2 |
Брат | 1 ⁄4 | 1 ⁄2 |
Тетя по материнской линии | 3 ⁄8 | 3 ⁄4 |
Дядя по матери | 1 ⁄8 | 1 ⁄4 |
По отцовской тетя | 1 ⁄4 | Нет данных |
Дядя по отцу | 1 ⁄4 | Нет данных |
Племянница (дочь сестры) | 3 ⁄8 | 1 ⁄4 |
Племянница (дочь брата) | 1 ⁄4 | 1 ⁄2 |
Племянник (сын сестры) | 3 ⁄8 | 1 ⁄4 |
При этом предположении, что матери спариваются только один раз, сестры более связаны друг с другом, чем со своими собственными дочерьми. Этот факт был использован для объяснения эволюция эусоциальности у многих перепончатокрылых. Однако колонии, в которых есть рабочие от нескольких маток или маток, которые спаривались несколько раз, будут иметь отношение рабочих к рабочим, которое меньше, чем отношение рабочих к дочерям, например, в Melipona scutellaris.
Лекция по биологии «Генетика пола» 10 класс
Хромосомный механизм определения пола
Одной из важных проблем в биологии всегда была загадка рождения организмов разного пола. Сотни гипотез о природе этого явления были опубликованы в трудах прошлых веков и особенно в XIX в. Однако только хромосомная теория позволила понять внутренний механизм определения пола и причину того, почему в природе в большинстве случаев рождается половина особей мужского и половина – женского пола. Хромосомный механизм наследования пола был открыт в лаборатории Т. Моргана Э. Вильсоном в 1914 г. при изучении кариотипа мушки дрозофилы. Он доказал, что из 4 пар хромосом самца и самки 3 пары были идентичны по строению. Четвертая пара отличалась. У самки обе хромосомные пары были одинаковые – субметацентрические. У самца хромосомы были разные: одна гомологичная хромосоме самки – субметацентрическая, другая маленькая – акроцентрическая. Субметацентрическую хромосому обозначили как Х, а акроцентрическую – У. Таким образом, кариотипы самки и самца различны, и это различие по одной паре хромосом, которые назвали половыми. Хромосомы, по которым мужской и женский пол не отличаются, назвали аутосомами.
Таким образом, в генотипе дрозофилы всего 8 хромосом: 6 аутосом и 2 половые. У самки хромосомный набор – 6А+ХХ, у самца – 6А+ХУ. У женской особи образуется один тип гамет – все половые клетки содержат – 3А+Х. В данном случае такой пол называют гомогаметным. Мужской пол образует два типа гамет 3А+Х – 50% и 3А+У – 50%. Такой пол называют гетерогаметным.
Типы хромосомного определения пола
Самки имеют две ХХ хромосомы (гомогаметный пол), а самцы имеют одну Х-хромосому и непарную ей У – хромосому (гетерогаметный пол). Такой тип определения пола у млекопитающих, двукрылых, жуков.
Особый тип определения пола характерен для пчел. Здесь разница между полами затрагивает не одну пару хромосом, а весь набор. Самки пчел диплоидны, самцы гаплоидны. Самки развиваются из оплодотворенных яйцеклеток, самцы в результате партеногенеза.
Определение пола у разных организмов может происходить на разной стадии жизненного цикла.
Пол организма может определяться еще в период созревания женских половых клеток – яйцеклеток. Такое определение пола называется прогамным, т.е. оно происходит до оплодотворения. Прогамное определение пола обнаружено у коловраток, кольчатых червей. Яйцеклетки у этих организмов в результате неравномерного распределения цитоплазмы в процессе оогенеза различаются по размерам. Из мелких клеток после оплодотворения развиваются самцы, из крупных – только самки.
Наиболее распространенным типом определения пола является определение его в момент оплодотворения. Это сингамное определение пола. Встречается у млекопитающих, птиц, рыб и т.д.
Один из примеров полного переопределения пола описан в 1953 г. японским ученым Т. Ямамото. Опыт проводился на белых и красных медиках, у которых доминантный ген красной окраски находится в Y – хромосоме. В таком случае самцы будут всегда красными, самки белыми. Фенотипически красных самцов кормили с добавлением в корм женского полового гормона. В результате оказалось, что все красные рыбки с генотипом самца являются самками с нормальными яичниками и женскими вторичными половыми признаками.
Наследование признаков сцепленных с полом
Генетические исследования показали, что половые хромосомы отвечают не только за определение пола организма, они как и аутосомы, содержат гены, контролирующие развитие определенных признаков.
Изучением наследования генов, локализованных в половых хромосомах, занимался Т. Морган. У дрозофилы красный цвет глаз доминирует над белым. 1) При скрещивании красноглазых самок с белоглазыми самцами в первом поколении все потомство оказалось красноглазым.
Р: ж. красноглазые Х м. белоглазые
F : ж. красноглазые, м. белоглазые
2) Если скрестить между собой гибридов первого поколения, то во втором поколении все самки оказываются красноглазыми, а у самцов происходит расщепление – 50% белоглазых и 50% красноглазых.
Р: ж. красноглазые Х м. красноглазые
F : ж. красноглазые, 50% м. красноглазые, 50% м. белоглазые
3) Если скрестить белоглазых самок и красноглазых самцов, то в первом поколении все самки оказываются красноглазыми, а самцы белоглазыми. Во втором поколении половина самок и самцов – красноглазые, половина – белоглазые.
Р: ж. белоглазые Х м. красноглазые
F : ж. красноглазые, м. белоглазые
Какие можно сделать выводы?
Признаки, ограниченные полом
Признаки, проявление которых различно у представителей разных полов, или проявляющиеся только у одного пола, относятся к признакам, ограниченным полом. Эти признаки могут определяться генами, расположенными как в аутосомах, так и в половых хромосомах. Возможность развития признака зависит от пола организма. Например, тембр голоса баритон или бас характерны только для мужчин. Проявление генов, ограниченных полом, связано с реализацией генотипа в условиях среды целостного организма. Помимо генов, отвечающих за развитие вторичных половых признаков, которые в норме работают только у одного из полов, у другого они присутствуют, но молчат. Функциональная активность других генов определяется гормональной активностью организма. Например, у быков есть гены, контролирующие продукцию молока и его качественные особенности (жирность, содержание белка), но у быков они молчат, а функционируют только у коров. Потенциальная способность быка давать высокомолочное потомство делает его ценным производителем молочного стада.
Признаки, зависимые от пола
Существуют признаки, зависимые от пола. Гены, степень проявления которых определяется уровнем половых гормонов, называются генами, зависимыми от пола. Эти гены могут находиться не только в половых хромосомах, но и в любых аутосомах. Например, ген определяющий облысение, типичное для мужчин, локализован в аутосоме и его проявление зависит от мужских половых гормонов. У мужчин этот ген действует как доминантный, а у женщин как рецессивный. Если у женщин этот ген в гетерозиготном состоянии, то признак не проявляется. Даже в гомозиготном состоянии у женщин этот признак выражен слабее, чем у мужчин.
Курс повышения квалификации
Дистанционное обучение как современный формат преподавания
Курс профессиональной переподготовки
Биология: теория и методика преподавания в образовательной организации
Курс повышения квалификации
Современные педтехнологии в деятельности учителя
Онлайн-конференция для учителей, репетиторов и родителей
Формирование математических способностей у детей с разными образовательными потребностями с помощью ментальной арифметики и других современных методик
Международная дистанционная олимпиада Осень 2021
Хромосомный механизм определения пола
Одной из важных проблем в биологии всегда была загадка рождения организмов разного пола. Сотни гипотез о природе этого явления были опубликованы в трудах прошлых веков и особенно в XIX в. Однако только хромосомная теория позволила понять внутренний механизм определения пола и причину того, почему в природе в большинстве случаев рождается половина особей мужского и половина – женского пола. Хромосомный механизм наследования пола был открыт в лаборатории Т. Моргана Э. Вильсоном в 1914 г. при изучении кариотипа мушки дрозофилы. Он доказал, что из 4 пар хромосом самца и самки 3 пары были идентичны по строению. Четвертая пара отличалась. У самки обе хромосомные пары были одинаковые – субметацентрические. У самца хромосомы были разные: одна гомологичная хромосоме самки – субметацентрическая, другая маленькая – акроцентрическая. Субметацентрическую хромосому обозначили как Х, а акроцентрическую – У. Таким образом, кариотипы самки и самца различны, и это различие по одной паре хромосом, которые назвали половыми. Хромосомы, по которым мужской и женский пол не отличаются, назвали аутосомами.
Таким образом, в генотипе дрозофилы всего 8 хромосом: 6 аутосом и 2 половые. У самки хромосомный набор – 6А+ХХ, у самца – 6А+ХУ. У женской особи образуется один тип гамет – все половые клетки содержат – 3А+Х. В данном случае такой пол называют гомогаметным. Мужской пол образует два типа гамет 3А+Х – 50% и 3А+У – 50%. Такой пол называют гетерогаметным.
Типы хромосомного определения пола
Определение пола у разных организмов может происходить на разной стадии жизненного цикла.
Пол организма может определяться еще в период созревания женских половых клеток – яйцеклеток. Такое определение пола называется прогамным, т.е. оно происходит до оплодотворения. Прогамное определение пола обнаружено у коловраток, кольчатых червей. Яйцеклетки у этих организмов в результате неравномерного распределения цитоплазмы в процессе оогенеза различаются по
Понятие о гетеро- и аутосомах.
гетеросомами называют пару хромосом, по которой разнополые организмы отличаются друг от друга. аутосомы— хромосомы, одинаковые для раздельнополых организмов
2. Генетические и средовые механизмы определения пола.
Половая принадлежность организма может определяться на разных этапах относительно момента оплодотворения, в зависимости от этого выделяют 3 типа определения пола:
прогамное определение пола осуществляется до оплодотворения в процессе оогенеза, и пол определяется свойствами яйцеклетки, прогамное определение пола встречается у небольшого числа животных;
сингамное определение пола происходит при оплодотворении, и пол определяется генетически.
при эпигамном (метагамном) определении пола пол зародыша устанавливается после оплодотворения и зависит от факторов окружающей среды, что может рассматриваться как модификационная изменчивость.
на формирование пола и нормальное развитие половой системы оказывают влияние:
Наличие Y-хромосомы в клетках эмбриона
Образование гормонов (мужских и женских половых, антимюллерова), которые влияют на формирование половых органов
Наличие функционально активных рецепторов, через которые гормоны реализуют свое действие.
На формирование половых признаков оказывают влияние гены, локализованные в различных хромосомах (аутосомах и половых), поэтому знания функциональной активности этих генов позволяют объяснить встречающиеся несоответствия генетического и фенотипического пола, а также возникновения у человека гермафродитизма. Основными причинами этих нарушений являются либо хромосомные мутации (делеция или транслокация участка Y-хромосомы с геном SRY) либо мутации генов, кодирующих гормоны и рецепторы гормонов.
3. Детерминация и дифференцировка признаков пола у человека в ходе онтогенеза. Дифференциация пола – это процесс формирования морфофизиологических и поведенческих различий между полами в онтогенезе. Она представляет собой цепь закономерно сменяющих друг друга этапов, причем каждый последующий этап основывается на предыдущем. Несмотря на разнообразие вариантов у разных животных, принципиальная схема дифференцировки весьма консервативна и представляет определенную последовательность событий. Необходимо отметить, что развитие в направлении женского организма – это «нормальная судьба» зиготы. Для развития в мужском направлении необходимы особые «переключатели», подавляющие самодифференциацию в женском направлении. В онтогенезе млекопитающих можно выделить 3 основных этапа дифференцировки. На 1-м этапе на основе детерминации пола происходит дифференциация гонад. На 2-м этапе дифференцированные гонады выделяют гормоны, которые активируют гены, обусловливающие половую дифференциацию фенотипа и мозга. На 3-м этапе вследствие дифференциации мозга и процессов социализации формируется половое поведение.
Дифференциация гонад. У эмбриона млекопитающих происходит закладка бисексуальной системы эмбриональных гонад и двух пар половых протоков – мюллеровых и вольфовых каналов. Под действием гена SRY эмбриональные гонады преобразуются в семенники, а в случае отсутствия этого гена – в яичники. После дифференцировки эмбриональных гонад в семенники они начинают выделять гормоны – тестостерон и антимюллеровский гормон (АМН). АМН обусловливает дегенерацию мюллеровых каналов. Тестостерон обусловливает преобразование вольфовых каналов в семявыносящие протоки и придатки яичек; его можно считать вторым «главным переключателем», так как он является важнейшим фактором маскулинизации. Кастрированные на ранних стадиях зародыши развиваются по женскому типу, независимо от кариотипа. При дифференцировке эмбриональных гонад в яичники не происходит выделения тестостерона и АМН. Это сопровождается запрограммированным преобразованием мюллеровых каналов в женскую проводящую систему, состоящую из матки и яйцеводов. Воль-фовы каналы дегенерируют.
Дифференциация гамет. Дифференциация гамет – процесс преобразований первичных половых клеток (ППК, или гоноцитов) в мужские (сперматогонии) или женские (оогонии) половые клетки. Этот процесс независим от дифференциации гонад и определяется половым кариотипом. Давно доказано внегонадное происхождение первичных половых клеток позвоночных. У млекопитающих они образуются в эктодерме желточного мешка, откуда мигрируют вначале к задней части зародыша, а затем – в область закладки гонад. Во время своего «путешествия» ППК делятся. После дифференцировки гонад ППК также дифференцируются и превращаются либо в сперматогонии, либо в оогонии, в зависимости от пола гонад. Процессы дифференциации гамет и гонад являются примером такого явления как автономность развития частей единой структуры. Это типично для процессов онтогенеза: другим примером может служить независимость формирования индуктора и компетентной ткани. Целостность морфогенеза достигается синхронизацией событий. В случае десинхронизации обычно наблюдаются различные пороки развития.
Фенотипическая половая дифференциация. Развитие вторичных половых признаков у млекопитающих контролируется многими генами. Одним из основных является ген Tfm, локализованный на Х-хромосоме. Это ген рецептора андрогенов. Его регуляторные белки, связываясь с тестостероном, активируют гены, необходимые для дифференцировки по мужскому типу.
Локализация гена Tfm на Х-хромосоме показывает, что клеточные рецепторы тестостерона должны быть как на XX-, так и на ХY-кариотипах. Поэтому введение тестостерона в зародыши XX вызывает развитие вторичных половых признаков самца. Однако отсутствие гормона АМН у таких зародышей приводит к развитию как женских, так и мужских половых путей и формированию гермафродитизма.
В результате половой дифференциации формируются: Первичные половые признаки – морфофизиологические характеристики половой системы у разных полов.
Вторичные половые признаки – морфофизиологические характеристики фенотипов разных полов, не относящихся к половой системы.
Степень различия между полами по вторичным половым признакам получила название половой диморфизм.
Гермафродитизм – это направление в процессах дифференциации пола, приводящее к формированию организмов с признаками обоих полов.
Половая дифференциация мозга и поведения. Главным фактором маскулинизации мозга и опосредуемого им поведения является также тестостерон. Опыты на животных показали, что самцы, кастрированные на ранней стадии, демонстрируют поведение, характерное для самок. Для маскулинизации мозга тестостерон должен воздействовать в особые чувствительные критические периоды онтогенеза, причем его отсутствие в это время не может быть компенсировано в дальнейшем. Именно своевременное воздействие этого гормона закладывает базовые основы полового поведения. Если формы полового поведения у беспозвоночных обычно стереотипны и жестко детерминированы, то у высших позвоночных они демонстрируют широкий диапазон индивидуальной изменчивости под влиянием сообщества и научения. Многочисленные работы этологов показали роль импринтинга, изоляции, общения с матерью и сородичами в последующем формировании полового поведения у птиц и млекопитающих. У млекопитающих особое значение имеет контакт с матерью. Однако, даже выращенные с матерью, но в изоляции от сверстников самцы, часто оказываются неспособными к спариванию, к установлению коммуникаций.
Половая социализация – это процесс формирования моделей полового поведения в ходе постнатального развития. Для социальных животных возможность спаривания самым тесным образом связана с их положением в группе, поэтому процесс социализации приобретает важнейшее значение. На протяжении постнатального онтогенеза половая социализация может представлять особый, длительный и многоэтапный процесс, где каждый последующий этап зависит от предыдущего и где имеются свои критические периоды. Необычайно широк репертуар полового поведения у человека вследствие влияния разнообразных факторов культуры. В процессах дифференциации, как и детерминации, особое значение имеет понятие критического периода. Каждый этап дифференциации пола происходит только в определенный период развития организма. Если такой критический период пропущен, т. е. в необходимое время запускающие сигналы отсутствовали, то последствия обычно необратимы. Поскольку разные этапы дифференцировки запускаются различными пусковыми механизмами и в разное время, то в онтогенезах наблюдаются многочисленные варианты отклонений. Особенно часто такие отклонения встречаются при формировании половых признаков и полового поведения.
У человека первичные признаки мужского либо женского пола обусловлены присутствием в кариотипе одного из двух возможных сочетаний половых хромосом.
В кариотипе человека 46 хромосом (23 пары), из них 22 пары одинаковы у мужчин и женщин (аутосомы), а по одной паре (половые хромосомы), мужчины и женщины отличаются. Половые хромосомы женщины – ХХ, мужчины – XY.
У человека главным фактором, влияющим на определение пола, является наличие У-хромосомы. Если она есть, организм имеет мужской пол. Даже если в геноме имеются три или четыре Х-хромосомы, но кроме того хотя бы одна Y-хромосома, то из такой зиготы развивается мужчина. Почему же Y-хромосома играет столь разную роль у дрозофил и у человека? У человека в коротком плече Y-хромосомы лежит ген S, который играет важнейшую роль в определении пола. Он кодирует белок, который переключает организм с женского пути развития на мужской. Этот белок-регулятор в норме образует комплекс с гормоном тестостероном и тем самым стимулирует функционирование ряда структурных генов, ответственных за развитие мужских вторичных половых признаков. Мутантный ген вырабатывает белок, который не реагирует с тестостероном, а, следовательно, нарушается дифференцировка особи по типу самца. Возникает синдром тестикулярной феминизации – генотип особи ХY, но вторичные половые признаки и поведение – женские. Этот ген-регулятор играет определяющую роль и у других млекопитающих. Когда с помощью генной инженерии ген S ввели в клетку мыши с женским генотипом XX, то из такой клетки развился мышонок не только с внешними признаками самца, но и с соответствующим поведением. При неправильном расхождении хромосом в процессе мейоза могут образовываться гаметы, несущие разное количество половых хромосом: ХХ или 0. При слиянии таких гамет с нормальными рождаются организмы с различными аномалиями в строении и поведении.