Хво́йные (лат. Pinóphyta или Coniferae) — один из 13—14 отделов царства растений, к которому относятся сосудистые растения со специфическими семенами в виде шишек. Все современные виды — деревянистые растения, преобладающее большинство — деревья, хотя есть и кустарники. Типичные представители — кедр, кипарис, пихта, можжевельник, лиственница, ель, сосна, красное дерево, тис и каури. Хвойные растения могут быть найдены произрастающими в диком виде почти во всех частях света. Часто они преобладают над другими растениями, например, в таких биомах, как тайга. Хвойные растения имеют неоценимое экономическое значение, в основном в качестве лесоматериала и сырья для производства бумаги. Древесина хвойных относится к типу так называемых «мягких» пород.
Содержание
Таксономия и название
В русском языке название отдела — Хвойные — происходит от слова «хвоя», хотя далеко не все представители имеют листья иглообразной формы. Также не совсем корректным являлось и более старое название, калька от Coniferae, «шишконосные» — поскольку не все хвойные растения имеют шишки.
В общем смысле хвойные эквивалентны голосеменным растениям, особенно в тех областях с умеренным климатом, где обычно только они и могут встречаться из голосеменных растений. Тем не менее, это две различающихся группы. Хвойные растения — самые распространенные и имеющие наибольшее экономическое значение представители голосеменных, однако, они представляют собой лишь одну из четырёх подгрупп растений.
Отдел хвойных растений состоит всего из одного класса — Pinopsida, который включает как все вымершие, так и все существующие таксоны. Раньше чаще всего происходило деление класса Pinopsida на два порядка — тисовые (Taxales) и собственно хвойные (Pinales), однако последние исследования последовательностей ДНК доказали, что такое деление делает порядок Pinales парафилетичным, поэтому порядок Тисовые был включён в состав Pinales. Более аккуратным делением было бы деление класса на три порядка: Pinales, включающего только семейство хвойных (Pinaceae); Araucariales, включающего Араукариевые (Araucariaceae) и Подокарповые (Podocarpaceae); Cupressales, включающего все остальные семейства, в том числе и Тисовые (Taxaceae). Однако, нет достаточных оснований для такого деления, поскольку большинство учёных предпочитает сохранять все семейства внутри единственного порядка Pinales.
В настоящее время в классе хвойных рассматриваются от 6 до 8 семейств с общим количеством родов 65—70 и 600—650 видов. Семь наиболее различающихся семейств связаны в таблице вверху справа. В других интерпретациях головчатотисовые (Cephalotaxaceae) могут быть включены в состав тисовых (Taxaceae), а в некоторых работах дополнительно выделяют Phyllocladaceae как отличающееся от подокарповых семейство. Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae) здесь включено в семейство Кипарисовые (Cupressaceae), хотя продолжает часто встречаться во многих источниках как отдельное семейство.
Определённую роль в построении филогенетического дерева хвойных играют биохимические исследования. Так, состав эфирных масел хвойных в целом достаточно близок (терпены и небольшое количество окисленных терпеноидов), но существенно раздично соотношение компонентов, возможно даже появление или исчезновение некоторых маркерных веществ у отдельных видов (карен).
Происхождение
Хвойные являются древней группой, их ископаемые останки встречаются на протяжении порядка 300 млн лет, начиная с позднего каменноугольного периода палеозойской эры. Более современные роды появляются в ископаемых отложениях возрастом 60—120 млн лет. Другие представители теперь уже вымерших классов и отрядов встречаются в ископаемом виде с поздней палеозойской и мезозойской эры. Ископаемые хвойные растения были довольно разнообразны, наибольшее отличие от современных представителей этого отряда было у некоторых травянистых хвойных видов, не имеющих древесных волокон. Большинство ископаемых отрядов хвойных и хвойноподобных растений относится к кордиатовым (Cordaitales), войновскиевым (Vojnovskyales), вольциевым (Voltziales) и к отряду чекановскиевых (Czekanowskiales, впрочем, скорее более относящемуся к отделу Ginkgophyta).
Морфология
Все современный хвойные — деревянистые растения, большинство — деревья, в основном с одним прямым стволом с боковыми ветвями и выделенным доминированием верхушки. Размеры взрослого дерева меняются от меньше чем метр до более 100 метров в высоту. Самое высокое дерево, самое толстое, самое большое и самое старое — все представители хвойных растений. Самое высокое дерево — Секвойя вечнозелёная ( Sequoia sempervirens ) с высотой 115,2 метра. Самое большое — Секвойядендрон гигантский ( Sequoiadendron giganteum ), объем — 1486,9 м³. Самое толстое, имеющее наибольший диаметр ствола дерево — Таксодиум мексиканский ( Taxodium mucronatum ), 11,42 метра в диаметре. Самое старое дерево — Сосна долговечная ( Pinus longaeva ), 4700 лет.
Листва
Листья многих хвойных растений — длинные тонкие иголки; другие же, включая кипарисовые и некоторые подокарповые, имеют плоские, чешуйкообразные листья. Некоторые, особенно Агатис из араукариевых и Нагейя из подокарповых, имеют широкие плоские листья в виде полосок. У большинства хвойных листья расположены по спирали, исключение — большинство кипарисовых и один род из подокарповых, у которых листья имеют супротивное расположение. У многих видов со спиральным расположением листья перекручены у основания, обеспечивая им максимальную освещённость. Размер листьев от 2 мм у многих чешуелистных видов до 400 мм в длину у хвои некоторых сосен (например, у сосны Энгельмана, Pinus engelmannii). Цвет листьев часто тёмно-зелёный, что помогает усвоить максимум световой энергии слабых солнечных лучей в высоких широтах или в тени от других деревьев. Листья хвойных растений из более жарких регионов с высоким уровнем солнечного света (например, Сосна турецкая Pinus brutia) часто имеют желтовато-зелёный оттенок, тогда как у других (например, Ель голубая Picea pungens) они покрыты очень мощным матово-восковым налётом, защищающем их от ультрафиолета.
Особый интерес представляют устьица хвойных, изучением которых занимаются преимущественно палеоботаники. Большинство родов отличается характерными особенностями строения устьичного аппарата, благодаря чему даже по небольшому фрагменту листа можно в большинстве случаев довольно точно определить род хвойного.
В преобладающем большинстве родов растения являются вечнозелёными, листья обычно остаются на растении несколько (от 2-х до 40) лет, однако существует 5 родов, сбрасывающих листья осенью и зимующих голыми: лиственница (Larix), псевдолиственница (Pseudolarix), глиптостробус (Glyptostrobus), метасеквойя (Metasequoia) и тис (Taxodium).
Ростки многих хвойных растений, включая большинство кипарисовых и род Pinus в семействе сосновых, на ранней стадии развития имеют листья, часто значительно отличающиеся от листьев взрослых растений.
Размножение
Генеративные органы
Органы размножения хвойных растений — стробилы (лат. strobilus ). Это видоизменённые укороченные побеги, на которых находятся специализированные листья — спорофиллы, формирующие спорангии — спорообразующие органы. У хвойных растений стробилы однополые, то есть содержат либо мужские, либо женские генеративные органы.
Мужские стробилы называются микростробилами, чаще всего они растут поодиночке и только у некоторых примитивных хвойных — компактными собраниями (иногда употребляется слово «соцветия», хотя с точки зрения ботаники это некорректно, поскольку стробилы не являются цветами). Отдельнорастущий микростробил или компакное собрание часто называют мужской шишкой. Обычно группы мужских шишек располагаются в пазухах листьев, реже — на верхушках боковых побегов. Мужские спорофилы (микроспорофиллы) сильно редуцированны и имеют чешуевидную или щитковидную форму. На каждом микроспорофилле образуется 2—15 микроспорангиев, состоящих из тапетума — слоя клеток, доставляющих питательные вещества к спорогенным тканям, которые производят микроспоры. Обычно число микроспор очень велико. Из каждой микроспоры развивается мужской гаметофит, у одних растений это происходит ещё внутри микроспорангия, у других — уже после попадания на женский стробил.
Женские стробилы называются мегастробилами, чаще они растут компактными группами, реже — поодиночке (например, у тиса). Отдельнорастущий мегастробил или компакное собрание часто называют женской шишкой. Как правило, мегастробилы имеют чешуевидную форму (так называемые семенные чешуйки), одним концом они закруплены на центральной оси женской шишки, на другом конце находится нуцеллус — семязачаток, окруженный защитным веществом — интегументом. В каждом нуцеллусе находится 3—4 мегаспоры, однако только одна из них развивается в женский гематофит — эндосперм.
Большинство хвойных — однодомные, то есть на одном растении находятся как мужские, так и женские шишки. Двудомные хвойные встречаются реже.
Опыление
В конце весны — начале лета микроспорангии начинают производить микроспоры, которые ветер подхватывает и переносит на женские шишки. В работе ирландского ботаника Дж. Доило м (1945) выделены несколько вариантов такого опыления.
Оплодотворение
Оплодотворение происходит через некоторое время после опыления. У некоторых сосен это время достигает от 12 до 24 месяцев.
Формирование и распространение семян
После оплодотворения из зиготы за счёт использования питательных веществ эндосперма формируется зародыш. На конечном этапе развития он состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (зародышевых листьев) и почечки, окружённых эндоспермом. Внешная оболочка (кожура семени) формируется из интегумента. Остальная часть мегастробила преобразуется в крыловидную форму, способствующую распространению семян ветром (анемохория). До созревания семян проходит от 4-х месяцев до 3-х лет.
Размеры шишек колеблются от 2 мм до 600 мм в длину. У сосновых (Pinaceae), араукариевых (Araucariaceae), сциадопитисовых (Sciadopityaceae) и большинства кипарисовых (Cupressaceae) шишки деревянистые, при созревании чешуйки обычно раскрываются, позволяя семенам свободно падать и разноситься ветром. У некоторых (пихты и кедры) шишки разрушаются, чтобы освободить семяна, у других орехоподобные семена распространяются птицами (в основном, ореховками и сойками, которые вскрывают более мягкие шишки). Преред тем, как упасть на землю зрелые шишки могут некоторое время оставаться на растении; некоторые огнестойкие сосны могут хранить семяна в закрытых шишках 60-80 лет. В случае, если огонь уничтожит родительское дерево, шишки раскрываются.
В семействах подокарповых (Podocarpaceae), головчатотисовых (Cephalotaxaceae), тисовых (Taxaceae) и одном роде кипарисовых (можжевельник, Juniperus) мясистые, мягкие, сладкие, ярко окрашенные ткани вокруг семян поедаются птицами, которые затем распространяют семена со своими экскрементами (зоохория).
Прочие факты
Хотя общее количество видов хвойных растений относительно не велико, они играют очень большую экологическую роль. Хвойные — преобладающие растения на огромных территориях суши.
Многие хвойные растения выделяют смолу, предназначенную для защиты дерева от насекомых и грибков. Смола ископаемых деревьев — янтарь.
Иллюстрация из книги Ernst Haeckel’s, Kunstformen der Natur. 1904 г.
Научная классификация
Хво́йные (лат. Pinóphyta или Coníferae) — один из 13—14 отделов царства растений, к которому относятся сосудистые растения, семена которых развиваются в шишках. Все современные виды — древесные растения, преобладающее большинство — деревья, хотя есть и кустарники. Типичные представители — кедр, кипарис, пихта, можжевельник, лиственница, ель, сосна, секвойя, тис и каури. Хвойные растения произрастают в диком виде почти во всех частях света. Часто они преобладают над другими растениями, например, в таких биомах, как тайга. Хвойные растения имеют неоценимое экономическое значение, в основном в качестве лесоматериала и сырья для производства бумаги. Древесина хвойных относится к типу так называемых «мягких» пород.
Содержание
Таксономия и название
В русском языке название отдела — Хвойные — происходит от слова «хвоя», хотя далеко не все представители имеют листья иглообразной формы. Также не совсем корректным являлось и более старое название, калька от Coniferae, «шишконосные» — поскольку не все хвойные растения имеют шишки.
В общем смысле хвойные эквивалентны голосеменным растениям, особенно в тех областях с умеренным климатом, где обычно только они и могут встречаться из голосеменных растений. Тем не менее, это две различающихся группы. Хвойные растения — самые распространенные и имеющие наибольшее экономическое значение представители голосеменных, однако, они представляют собой лишь одну из четырёх подгрупп растений.
Отдел хвойных растений состоит всего из одного класса — Pinopsida, который включает как все вымершие, так и все существующие таксоны. Раньше чаще всего происходило деление класса Pinopsida на два порядка — тисовые (Taxales) и собственно хвойные (Pinales), однако последние исследования последовательностей ДНК доказали, что такое деление делает порядок Pinales парафилетичным, поэтому порядок Тисовые был включён в состав Pinales. Более аккуратным делением было бы деление класса на три порядка: Pinales, включающего только семейство хвойных (Pinaceae); Araucariales, включающего Араукариевые (Araucariaceae) и Подокарповые (Podocarpaceae); Cupressales, включающего все остальные семейства, в том числе и Тисовые (Taxaceae). Однако, нет достаточных оснований для такого деления, поскольку большинство учёных предпочитает сохранять все семейства внутри единственного порядка Pinales.
В настоящее время в классе хвойных рассматриваются от 6 до 8 семейств с общим количеством родов 65—70 и 600—650 видов. Семь наиболее различающихся семейств связаны в таблице вверху справа. В других интерпретациях головчатотисовые (Cephalotaxaceae) могут быть включены в состав тисовых (Taxaceae), а в некоторых работах дополнительно выделяют Phyllocladaceae как отличающееся от подокарповых семейство. Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae) здесь включено в семейство Кипарисовые (Cupressaceae), хотя продолжает часто встречаться во многих источниках как отдельное семейство.
Определённую роль в построении филогенетического дерева хвойных играют биохимические исследования. Так, состав эфирных масел хвойных в целом достаточно близок (терпены и небольшое количество окисленных терпеноидов), но существенно различно соотношение компонентов, возможно даже появление или исчезновение некоторых маркерных веществ у отдельных видов (карен).
Порядки
Отдел Хвойные включает в себя один ныне существующий и три вымерших порядка:
Происхождение
Хвойные являются древней группой, их ископаемые останки встречаются на протяжении порядка 300 млн лет, начиная с позднего каменноугольного периода палеозойской эры. Более современные роды появляются в ископаемых отложениях возрастом 60—120 млн лет. Другие представители теперь уже вымерших классов и отрядов встречаются в ископаемом виде с поздней палеозойской и мезозойской эры. Ископаемые хвойные растения были довольно разнообразны, наибольшее отличие от современных представителей этого отряда было у некоторых травянистых хвойных видов, не имеющих древесных волокон. Большинство ископаемых отрядов хвойных и хвойноподобных растений относится к кордиатовым (Cordaitales), войновскиевым (Vojnovskyales), вольциевым (Voltziales) и к отряду чекановскиевых (Czekanowskiales, впрочем, скорее более относящемуся к отделу Ginkgophyta).
Морфология
Все современные хвойные — древесные растения, большинство — деревья, в основном с одним прямым стволом с боковыми ветвями и выделенным доминированием верхушки. Размеры взрослого дерева меняются от меньше чем метр до более 100 метров в высоту. Самое высокое дерево, самое толстое, самое большое и самое старое — все представители хвойных растений. Самое высокое дерево — Секвойя вечнозелёная ( Sequoia sempervirens ) с высотой 115,2 метра. Самое большое — Секвойядендрон гигантский ( Sequoiadendron giganteum ), объем — 1486,9 м³. Самое толстое, имеющее наибольший диаметр ствола дерево — Таксодиум мексиканский ( Taxodium mucronatum ), 11,42 метра в диаметре. Самое старое дерево — Сосна долговечная ( Pinus longaeva ), 4700 лет.
Листва
Листья многих хвойных растений — длинные тонкие иголки; другие же, включая кипарисовые и некоторые подокарповые, имеют плоские, чешуйкообразные листья. Некоторые, особенно Агатис из араукариевых и Нагейя из подокарповых, имеют широкие плоские листья в виде полосок. У большинства хвойных листья расположены по спирали, исключение — большинство кипарисовых и один род из подокарповых, у которых листья имеют супротивное расположение. У многих видов со спиральным расположением листья перекручены у основания, обеспечивая им максимальную освещённость. Размер листьев от 2 мм у многих чешуелистных видов до 400 мм в длину у хвои некоторых сосен (например, у сосны Энгельмана, Pinus engelmannii). Цвет листьев часто тёмно-зелёный, что помогает усвоить максимум световой энергии слабых солнечных лучей в высоких широтах или в тени от других деревьев. Листья хвойных растений из более жарких регионов с высоким уровнем солнечного света (например, Сосна турецкая Pinus brutia) часто имеют желтовато-зелёный оттенок, тогда как у других (например, Ель голубая Picea pungens) они покрыты очень мощным матово-восковым налётом, защищающем их от ультрафиолета.
Особый интерес представляют устьица хвойных, изучением которых занимаются преимущественно палеоботаники. Большинство родов отличается характерными особенностями строения устьичного аппарата, благодаря чему даже по небольшому фрагменту листа можно в большинстве случаев довольно точно определить род хвойного.
В преобладающем большинстве родов растения являются вечнозелёными, листья обычно остаются на растении несколько (от 2-х до 40) лет, однако существует 5 родов, сбрасывающих листья осенью и зимующих голыми: лиственница (Larix), псевдолиственница (Pseudolarix), глиптостробус (Glyptostrobus), метасеквойя (Metasequoia) и таксодиум (Taxodium).
Ростки многих хвойных растений, включая большинство кипарисовых и род Pinus в семействе сосновых, на ранней стадии развития имеют листья, часто значительно отличающиеся от листьев взрослых растений.
Размножение
Генеративные органы
Органы размножения хвойных растений — стробилы (лат. strobilus ). Это видоизменённые укороченные побеги, на которых находятся специализированные листья — спорофиллы, формирующие спорангии — спорообразующие органы. У хвойных растений стробилы однополые, то есть содержат либо мужские, либо женские генеративные органы.
Мужские стробилы называются микростробилами, чаще всего они растут компактными собраниями (иногда употребляется слово «соцветия», хотя с точки зрения ботаники это некорректно, поскольку стробилы не являются цветами) и только у некоторых примитивных хвойных — поодиночке. Отдельнорастущий микростробил или компактное собрание часто называют мужской шишкой. Обычно группы мужских шишек располагаются в пазухах листьев, реже — на верхушках боковых побегов. Мужские спорофиллы (микроспорофиллы) сильно редуцированны и имеют чешуевидную или щитковидную форму. На каждом микроспорофилле образуется 2—15 микроспорангиев, внутри микроспорангия находится спорогенная ткань, окруженная тапетумом — слоем клеток, доставляющих к ней питательные вещества. Из спорогенной ткани образуются микроспоры. Обычно число микроспор очень велико. Из каждой микроспоры развивается мужской гаметофит, у одних растений это происходит ещё внутри микроспорангия, у других — уже после попадания на женский стробил.
Женские стробилы называются мегастробилами, чаще они растут поодиночке, реже — компактными собраниями (например, у тиса). Отдельнорастущий мегастробил или компактное собрание часто называют женской шишкой. Мегастробилы состоят из центральной оси и кроющих чешуй на ней, в пазухе каждой из кроющих чешуй расположена семенная чешуя, на которой, в свою очередь, сидят семязачатки, каждый из которых представляет собой нуцеллус — мегаспорангий, окруженный защитным веществом — интегументом. В каждом нуцеллусе находится 3—4 мегаспоры, однако только одна из них развивается в женский гаметофит — эндосперм.
Большинство хвойных — однодомные, то есть на одном растении находятся как мужские, так и женские шишки. Двудомные хвойные встречаются реже.
Опыление
В конце весны — начале лета микроспорангии начинают производить микроспоры, которые ветер подхватывает и переносит на женские шишки. Пыльцевые зерна сосновых и подокарповых имеют два воздушных мешка — специфическая черта хвойных, отсутствующая у пыльцы других высших растений. Еще одна уникальная черта — вырост в центре дистальной стороны пыльцевого зерна кипарисовых, тисовых, головчатотисовых, таксодиевых. [2] В работе ирландского ботаника Дж. Дойля (J. Doyle) (1945) выделены несколько вариантов ветроопыления.
Оплодотворение
Оплодотворение происходит через некоторое время после опыления. У некоторых сосен это время достигает от 12 до 24 месяцев.
Формирование и распространение семян
После оплодотворения из зиготы за счёт использования питательных веществ эндосперма формируется зародыш. На конечном этапе развития он состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (зародышевых листьев) и почечки, окружённых эндоспермом. Внешняя оболочка (кожура семени) формируется из интегумента. Остальная часть мегастробила преобразуется в крыловидную форму, способствующую распространению семян ветром (анемохория). До созревания семян проходит от 4-х месяцев до 3-х лет.
Размеры шишек колеблются от 2 мм до 600 мм в длину. У сосновых (Pinaceae), араукариевых (Araucariaceae), сциадопитисовых (Sciadopityaceae) и большинства кипарисовых (Cupressaceae) шишки деревянистые, при созревании чешуйки обычно раскрываются, позволяя семенам свободно падать и разноситься ветром. У некоторых (пихты и кедры) шишки разрушаются, чтобы освободить семяна, у других орехоподобные семена распространяются птицами (в основном, ореховками и сойками, которые вскрывают более мягкие шишки). Перед тем, как упасть на землю зрелые шишки могут некоторое время оставаться на растении; некоторые огнестойкие сосны могут хранить семена в закрытых шишках 60-80 лет. В случае, если огонь уничтожит родительское дерево, шишки раскрываются.
В семействах подокарповых (Podocarpaceae), головчатотисовых (Cephalotaxaceae), тисовых (Taxaceae) и одном роде кипарисовых (можжевельник, Juniperus) мясистые, мягкие, сладкие, ярко окрашенные ткани вокруг семян поедаются птицами, которые затем распространяют семена со своими экскрементами (зоохория).
В культуре
Прочие факты
Хотя общее количество видов хвойных растений относительно невелико, они играют очень большую экологическую роль. Хвойные — преобладающие растения на огромных территориях суши.
Многие хвойные растения выделяют смолу, предназначенную для защиты дерева от насекомых и грибков. Смола ископаемых деревьев — янтарь.
