Что относят к рудиментам человека околоушные мышцы
Что относят к рудиментам человека околоушные мышцы
Рудиментами у человека являются:
3) копчиковая кость
4) густой волосяной покров на теле
6) складка мигательной перепонки
Рудименты есть у всех людей, как остатки органов от предков, атавизмы — у малого процента людей. Рудименты — органы, которые были хорошо развиты у древних эволюционных предков, а сейчас они недоразвиты, но полностью еще не исчезли, потому что эволюция идет очень медленно. Например, у кита — кости таза. У человека: волосы на теле, третье веко (складка мигательной перепонки), копчик; мышца, двигающая ушную раковину; аппендикс и слепая кишка, зубы мудрости. Атавизмы — органы, которые должны находиться в рудиментарном состоянии, но из-за нарушения развития достигли крупного размера. У человека – волосатое лицо, мягкий хвост, способность двигать ушной раковиной, многососковость.
многососковость-это рудименты,а не атавизмы,даже в учебнике написано
В каком учебнике? Укажите, пожалуйста издательство и автора.
Атавизм — появление у данной особи признаков, свойственных отдаленным предкам. У человека – волосатое лицо, мягкий хвост, способность двигать ушной раковиной, многососковость.
Многососковость-это рудимент, по справочнику Ионцевой (Биология в схемах и таблицах) страница 299.
Ну ошибка там у нее, к сожалению:( Посмотрите другие источники.
Сильное оволосенение и «волосы на теле» — это разные вещи.
«Нормальное» количество волос на теле — рудимент; МНОГО (оволосенение) — атавизм.
Копчик — рудимент; хвост — атавизм.
В пояснении говорится, что способность двигать ушной раковиной-это рудимент, а в ответе первому гостью в отнесли её к атавизмам. Как это понимать??
мышца, двигающая ушную раковину — это рудимент, а вот способность двигать ушной раковиной (т.е. развилось умение управлять данной мышцей) — это уже атавизм.
еще в двадцатых годах писали о том, какие важные функции выполняет так называемая мигательная перепонка.Как свидетельствуют исследования, это образование играет важную роль, и без нее «полноценная зрительная функция была бы сильно затруднена»[74]. В частности, «глазное яблоко человека способно поворачиваться на 180°-200°. Без полулунной складки угол поворота был бы гораздо меньше»[75]. Полулунная складка «является поддерживающей и направляющей структурой, увлажняет глаз, помогая двигаться более эффективно»[76]. «Еще одна функция полулунной складки – собирать инородный материал, который попадает на поверхность глазного яблока. Для этого складка выделяет клейкое вещество, которое собирает инородные частицы и формирует из них комок с целью легкого удаления без риска поцарапать или повредить поверхность глазного яблока»[77]. Это удаление происходит следующим образом: «Если глаз держать открытым, когда в него попадет инородное тело, глазное яблоко все время будет многократно поворачиваться внутри, пытаясь сбросить объект на полулунную складку и далее в область слезного мясца… После нескольких попыток ресница окончательно захватывается полулунной складкой и перемещается на кожу у внутреннего края глазной щели»[78].
Полулунную складку нельзя считать рудиментарными остатками мигательной перепонки, в частности, еще и по причине «обслуживания» этих структур разными нервами, что указывает на отсутствие исторической связи между этими структурами[79].
Нельзя считать рудиментами и другие примеры, приведенные в учебниках, например, аппендикс. Теперь уже известно, что аппендикс «играет немаловажную роль в работе иммунной системы человека»[80].
Копчик, который называется «остатком редуцированного хвоста», служит важным местом прикрепления определенных тазовых мышц: «три – пять маленьких копчиковых косточек, без сомнения, являются частью большой опорной системы, состоящей из костей, связок, хрящей, мышц и сухожилий»[81].
Мышцы головы. Мимические мышцы или мышцы лица
Висцеральная мускулатура головы, имевшая ранее отношение к внутренностям, заложенным в области головы и шеи, частью превратилась постепенно в кожную мускулатуру шеи, а из нее путем дифференциации на отдельные тонкие пучки — в мимическую мускулатуру лица. Этим и объясняется теснейшее отношение мимических мышц к коже, которую они и приводят в движение. Этим же объясняются и другие особенности строения и функции этих мышц.
Так, мимические мышцы в отличие от скелетных не имеют двойного прикрепления на костях, а обязательно двумя или одним концом вплетаются в кожу или слизистую оболочку. Вследствие этого они не имеют фасций и, сокращаясь, приводят в движение кожу. При расслаблении их кожа в силу своей упругости возвращается к прежнему состоянию, поэтому роль антагонистов здесь значительно меньшая, чем у скелетных мышц.
Мимические мышцы представляют тонкие и мелкие мышечные пучки, которые группируются вокруг естественных отверстий: рта, носа, глазной щели и уха, принимая так или иначе участие в замыкании или, наоборот, расширении этих отверстий.
Замыкатели (сфинктеры) обычно располагаются вокруг отверстий кольцеобразно, а расширители (дилататоры) — радиарно. Изменяя форму отверстий и передвигая кожу с образованием разных складок, мимические мышцы придают лицу определенное выражение, соответствующее тому или иному переживанию. Такого рода изменения лица носят название мимики, откуда и происходит название мышц. Кроме основной функции — выражать ощущения, мимические мышцы принимают участие в речи, жевании и т. п.
Укорочение челюстного аппарата и участие губ в членораздельной речи привели к особенному развитию мимических мышц вокруг рта, и, наоборот, хорошо развитая у животных ушная мускулатура у человека редуцировалась и сохранилась лишь в виде рудиментарных мышц.
Мимические мышцы или мышцы лица. Мышцы окружности глаз
2. М. procerus, мышца гордецов, начинается от костной спинки носа и апоневроза m. nasalis и оканчивается в коже области glabellae, соединяясь с лобной мышцей. Опуская кожу названной области книзу, вызывает образование поперечных складок над переносьем.
3. М. orbicularis oculi, круговая мышца глаза, окружает глазную щель, располагаясь своей периферической частью, pars orbitalis, на костном краю глазницы, а внутренней, pars palpebralis, на веках. Различают еще и третью небольшую часть, pars lacrimals, которая возникает от стенки слезного мешка и, расширяя его, оказывает влияние на всасывание слез через слезные канальцы.
Pars palpebralis смыкает веки. Глазничная часть, pars orbitalis, при сильном сокращении производит зажмуривание глаза.
В m. orbicularis oculi выделяют еще небольшую часть, залегающую под pars orbitalis и носящую название m. corrugator supercilii, сморщиватель бровей. Эта часть круговой мышцы глаза сближает брови и вызывает образование вертикальных морщин в межбровном промежутке над переносьем. Часто, кроме вертикальных складок, над переносьем образуются еще короткие поперечные морщины в средней трети лба, обусловленные одновременным действием venter frontalis. Такое положение бровей бывает при страдании, боли и характерно для тяжелых душевных переживаний.
Мимические мышцы или мышцы лица. Мышцы окружности рта
4. М. levator labii superioris, мышца, поднимающая верхнюю губу, начинается от подглазничного края верхней челюсти и оканчивается преимущественно в коже носогубной складки. От нее отщепляется пучок, идущий к крылу носа и получивший поэтому самостоятельное название — m. levator labii superioris alaeque nasi. При сокращении поднимает верхнюю губу, углубляя sulcus nasolabialis; тянет крыло носа кверху, расширяя ноздри.
5. М. zygomaticus minor, малая скуловая мышца, начинается от скуловой кости, вплетается в носогубную складку, которую углубляет при сокращении.
6. М. zygomaticus major, большая скуловая мышца, идет от facies lateralis скуловой кости к углу рта и отчасти к верхней губе. Оттягивает угол рта кверху и латерально, причем носогубная складка сильно углубляется. При таком действии мышцы лицо становится смеющимся, поэтому m. zygomaticus является по преимуществу мышцей смеха.
7. М. risorius, мышца смеха, небольшой поперечный пучок, идущий к углу рта, часто отсутствует. Растягивает рот при смехе; у некоторых лиц вследствие прикрепления мышцы к коже щеки образуется при ее сокращении сбоку от угла рта небольшая ямочка.
8. M. depressor anguli oris, мышца, опускающая угол рта, начинается на нижнем краю нижней челюсти латеральнее tuberculum mentale и прикрепляется к коже угла рта и верхней губы. Тянет книзу угол рта и делает носогубную складку прямолинейной. Опускание углов рта придает лицу выражение печали.
9. М. levator anguli oris, мышца, поднимающая угол рта, лежит под m. levator labii superioris и m. zygomaticus major — берет начало от fossa canina (отчего ранее называлась m. caninus) ниже foramen infraorbitale и прикрепляется к углу рта. Тянет кверху угол рта.
10. М. depressor labii inferioris, мышца, опускающая нижнюю губу. Начинается на краю нижней челюсти и прикрепляется к коже всей нижней губы. Оттягивает нижнюю губу вниз и несколько латерально, как это, между прочим, наблюдается при мимике отвращения.
11. М. mentalis, подбородочная мышцаг отходит от juga alveolaria нижних резцов и клыка, прикрепляется к коже подбородка. Поднимает кверху кожу подбородка, причем на ней образуются небольшие ямочки, и подает кверху нижнюю губу, придавливая ее к верхней.
12. М. buccinator, щечная мышца, образует боковую стенку ротовой полости. На уровне второго верхнего большого коренного зуба сквозь мышцу проходит проток околоушной железы, ductus parotideus. Наружная поверхность m. buccinator покрыта fascia buccopharyngea, поверх которой залегает жировой комок щеки. Ее начало — альвеолярный отросток верхней челюсти, щечный гребень и альвеолярная часть нижней челюсти, крыло-нижнечелюстной шов. Прикрепление — к коже и слизистой оболочке угла рта, где она переходит в круговую мышцу рта. Оттягивает углы рта в стороны, прижимает щеки к зубам, сжимает щеки, предохраняет слизистую оболочку ротовой полости от прикусывания при жевании.
13. М. orbicularis oris, круговая мышца рта, залегающая в толще губ вокруг ротовой щели. При сокращении периферической части m. orbicularis oris губы стягиваются и выдвигаются вперед, как при поцелуе; когда же сокращается часть, лежащая под красной губной каймой, то губы, плотно сближаясь между собой, заворачиваются внутрь, вследствие чего красная кайма скрывается.
М. orbicularis oris, располагаясь вокруг рта, выполняет функцию жома (сфинктера), т. е. мышцы, закрывающей отверстие рта. В этом отношении он является антагонистом радиарным мышцам рта, т. е. мышцам, расходящимся от него по радиусам и открывающим рот (mm. levatores lab. sup. et anguli oris, depressores lab. infer, et anguli oris и др.).
Мимические мышцы или мышцы лица. Мышцы окружности носа
14. М. nasalis, собственно носовая мышца, развита слабо, частично прикрыта мышцей, поднимающей верхнюю губу, сжимает хрящевой отдел носа. Ее pars alaris опускает крыло. носа, а т. depressor septi (nasi) опускает хрящевую часть носовой перегородки.
Научная электронная библиотека
Шевченко Б П, Гончаров А Г, Сеитов М С,
5.3.4.Общая характеристика развития органов пищеварения
По происхождению пищеварительная система является наиболее древней и массивной по объему, площади переваривания и всасывания, служит для захвата пищи, определения ее вкусовых качеств, пережевывания, проглатывания, химического переваривания, всасывания, питательных веществ и воды в кровь, лимфу и выделения непереваренных пищевых масс наружу. Она пронизывает тело коз спереди назад, по этой причине, располагается во всех полостях тела.
У коз, как и у всех млекопитающих, условия внутриутробного развития обеспечиваются формированием, так называемых провизорных (временных) органов, в состав которых входят желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион и плацента. В образовании плаценты принимают участие провизорные органы и слизистая оболочка матки. Из данного анализа следует, что питательные вещества в зародыш поступают путем всасывания через трофобласт «маточного молочка» желез слизистой оболочки матки – это единственный источник питания в этот период его развития.
Предплод и ранний плод питательные вещества получают через плаценту из крови матери и через стенки водных оболочек из околоплодной жидкости. Позднего плода, к двум последним источникам добавляется пищеварительная система, которая со второй половины плодного периода развития начинает заглатывать и переваривать амниотическую жидкость.
Основываясь на смене внутриутробного питания и развития зародыша, предплода и плода ученые разработали периоды их развития, в том числе и критические.
Зародышевый период коз продолжается 1–29 дней и характеризуется дроблением, образованием зародышевых листков, формированием зачатков провизорных органов (трофобласта, желточного мешка, амниона, аллантоиса), ранним органогенезом, в том числе и пищеварительной системы, которая закладывается из внутреннего зародышевого листка.
Предплодный период (30–45 дней) С.Н. Боголюбский (1968) относит к переходному развитию от зародыша к плоду. Этот период характеризуется развитием плаценты и началом формирования органов, систем организма. С формированием плаценты заканчивается лактотропное развитие зародыша и наступает гематотропное питание предплода, плода и продолжается до рождения.
В течение всего плодного периода развития плацента постоянно усложняется и достигает максимального развития к рождению, происходит дифференциация органов и их функции, меняются отношения между матерью и плодом, что послужило причиной разделения его на ранне – (1,5–3,5 мес.) и позднеплодный периоды, продолжающийся до родов.
В целом их пищеварительная система подразделяется на головной отдел или ротоглотку, пищевод и желудок, тонкий (средний), толстый (задний) отделы. Следует отметить, что она у коз исследована недостаточно, особенно, формирование, развитие, как органов, так и их гистоструктур в онтогенезе. Нет работы по иннервации и кровоснабжению, изменению функции с возрастом, что имеет большое практическое и теоретическое значение.
Ротоглотка пищеварительной системы подразделяется на рот и глотку. В целом органы головной кишки изучены в самых общих чертах, но более полно описана смена зубов коз.
В трехлистковую стадию развития зародыша, на его головном конце, снизу мозговых пузырей, за счет впячивания наружного зародышевого листка назад появляется ротовая ямка, а навстречу ей из внутреннего зародышевого листка формируется кишечная бухта (рис. 22). До возраста козлят 33–35 дней их разделяет глоточная перепонка (первичное небо). В дальнейшем перепонка исчезает (прорывается). Из ротовой ямки формируются рот и его органы, а из кишечной бухты – глотка, пищевод.
Поэтому эпителиальная выстилка рта, ротоглотки и гортанной части глотки, железы, эмаль зубов – эктодермального происхождения. Однако не ясно, каким образом многослойный плоский эпителий стал выстилать пищевод и даже преджелудки коз. Это вопрос ждет своего разрешения.
Рис. 22. Схема продольного разреза раннего предплода:
1 – кишечная бухта; 2 – глоточная перепонка; 3 – ротовая ямка; 4 – мозговые пузыри; 5 – спинной мозг; 6 – анальная перепонка; 7 – анальная ямка;
8 – анальная бухта
Развитие языка происходит сложно. На ранней стадии предплода, в области образования рудиментов жаберных дуг и карманов, возникают непарный бугорок и два парных валика (рис. 23).
Рис. 23. Схема развития языка:
1 – первая жаберная дуга; 2 – второй жаберный карман; 3 – вторая жаберная дуга; 4 – непарный бугорок; 5 – парные валики; 6 – тело и верхушка языка
Непарный бугорок закладывается по одним данным в области вентральных отделов I и II (А.И. Акаевский, 1975), по другим – II, III и IV жаберных дуг (В.Н. Жеденов, 1965). Парные валики эктодермального происхождения охватывают справа и слева непарный бугорок, несколько выдвигаясь вперед, образуют впоследствии тело и верхушку языка, а непарный бугорок превращается в корень языка.
Застенные железы рта
К застенным железам ротоглотки относят околоушную, челюстную и подъязычную железы. Формируются они путем впячивания эпителия ротовой ямки в ее стенку, по типу образования экскреторных желез. Раньше возникает околоушная железа, затем челюстная и подъязычная. Окончательно железы заканчивают формирование после рождения (В.Н. Жеденов, 1941).
Железа бледнорозового оттенка, представляет компактный, трубчато-альвеолярный, дольчатый орган, расположенный между задним краем большой жевательной мышцы и ярёмным отростком. Её верхний край окаймляет основание наружного слухового прохода, а нижний – достигает угла ветви челюсти. Внутренней поверхностью железа прикрывает большую жевательную мышцу, височно-челюстной сустав, околоушной лимфатический узел и верхнюю челюстную вену. Снаружи железа покрыта поверхностной фасцией, околоушнораковинной мышцей, подкожной мышцей головы и частично – щёк.
Из нижнего переднего угла железы выходит околоушной проток, идёт вперед дугообразно по нижней трети края большой жевательной мышцы, сопровождая лицевую артерию и вену. Проток поднимается до отхождения глубокой лицевой артерии и вены. Здесь он поворачивает вперёд и на уровне III–IV коренного зуба взрослых коз открывается на сосочке в защёчное пространство ротовой полости.
С возрастом коз проток в защёчное пространство открывается не одинаково: так у новорожденных и 20-дневных козлят – на уровне середины II молочного премоляра; в месячном и трёхмесячном возрасте – на уровне II–III молочного премоляра; IV–VI-месячном возрасте – на уровне III молочного премоляра, а у половозрастных – на уровне III премоляра и I моляра.
Изменение места открытия с возрастом протока в защёчное пространство ротовой полости обусловлено, на наш взгляд, ростом, развитием и сменой молочных зубов на постоянные, появлением постоянных моляров и развитием жевательных мышц.
Диаметр протока новорожденных козлят равен 0,12 мм, трёх и четырёх- месячных – 0, 51 мм, годовалых и трёхлетних – 2,88 мм и 4-летних – 3,14 мм.
Масса околоушных желез с возрастом плодов и коз после рождения возрастает неравномерно, причём левой железы незначительно превалирует над правой. Так, у трёхмесячных плодов-козочек масса левой железы составляет 0,8 и правой – 0,7 г, а у козликов – 0,9 и 0,8 г. У четырёхмесячных плодов масса желез уже достигает, соответственно 1,3 и 1,1; 2,2 и 1,9 г. На момент рождения масса желез несколько понижается и у новорожденных равняется: у козочек – 0,5 и 0,4 г, а у козликов – 0,8 и 0,7 г. Спустя 20 дней после рождения отмечается увеличение массы желез как у козочек, так и у козликов, соответственно в 2,18 и 1, 9; 3,4 и 3,7 раза. Волнообразно масса желез возрастает до 36-месячного возраста: у козочек достигает правая 16,8 и левая 17,6 г, козликов 18,7 и 18, 9 г. В пятилетнем возрасте достоверно наступает снижение массы желез, что свидетельствует о наступлении инволютивных изменений.
Нижняя челюстная железа
Железа желтоватого оттенка, имеет чёткое дольчатое строение и более компактна, чем околоушная, иеет вытянутую грушевидную форму с округлыми краями, размещается в межчелюстном пространстве. Внутренней поверхностью прилежит к глотке и гортани, а наружной – к медиальной крыловидной мышце и к ветви нижней челюсти. Сзади и вверх железа достигает переднего края крыла атлента, снаружи прикрыта латеральным заглоточным лимфатическим узлом.
Проток выходит из переднего угла железы на уровне сосудистой вырезки нижней челюсти, тянется вперёд по наружной поверхности боковой язычной мышцы, затем по нижнему краю однопротоковой подъязычной железы и открывается на подъязычной бородавке, под верхушкой языка.
Диаметр протока у новорожденных равен 0,08 мм, шестимесячных – 0,23 мм, 12–36-месячных – 1,17 мм и у пятилетних – 1,54 мм.
Масса левой и правой железы плодов-козочек в три месяца достигает 0,9 и 0,7 г, в четыре месяца увеличивается до 1,6 и 1,4 г, соответственно. После рождения масса до 20 – дневного возраста уменьшается и в месячном возрасте равна 2,55 и 2,25 г. В три месяца левая железа достигает 4,5, а правая – 4,2 г. Наиболее интенсивно массы железы возрастает с четырёх до шестимесячного возраста. Практически она утраивается, и достигает, соответственно 14,8 и 14,3 г. В три года она равна уже 21,8 и 19,6 г. Из данного анализа следует, что масса нижней челюстной железы значительно больше, чем околоушной и увеличивается неравномерно. При этом замечено, что масса железы козликов выше, чем у козочек и левая железа преобладает по массе над правой железой.
Подъязычная железа коз желтоватовосковидного цвета делится на однопротоковую и многопротоковую. Обе части располагаются в боковом подъязычном кармане ротовой полости, в подъязычной складке слизистой оболочки дна рта.
Однопротоковая компактнее многопротоковой железы и имеет ланцетовидную форму. Она лежит несколько ниже и наружу от многопротоковой железы и простирается от подбородка до предпоследнего коренного зуба нижней челюсти. Выводной проток её идёт параллельно с протоком нижней челюстной железы и открывается на подъязычной бородавке.
Многопротоковая железа лежит поверхностнее длиннопротоковой и простирается от середины межальвеолярного края нижней челюсти до корня языка. Она состоит из большого числа железистых долек соединенных между собой рыхлой соединительной тканью. Её многочисленные выводные протоки открываются в боковой подъязычный карман дна ротовой полости.
Масса подъязычной железы в плодном периоде развития возрастает неравномерно и к рождению левой достигает 0,67 и правой 0,51 г. В возрасте козлят одного месяца после рождения, соответственно, равняется 0,83 и 0,61 г. Максимума масса железы достигает у коз в возрасте 36 месяцев и составляет 7,7 и 7,12 г. К 60-месячному возрасту масса железы уменьшается, соответственно на 2,5 и 2,0 г. У козликов во всех возрастных периодах масса железы была выше, чем у козочек.
Из анализа развития застенных желез ротоглотки следует, что масса всех желез увеличивается неравномерно как у козочек, так и у козликов. Наиболее интенсивно она увеличивается с 3 месяцев постнатального периода развития и до 12 месяцев, что на наш взгляд совпадает с началом перехода от молочного питания к питанию грубыми кормами, свойственному взрослым козам. В плодном и постнатальном периоде развития масса нижней челюстной железы возрастает интенсивнее, чем околоушной и подъязычной желез. Наряду с этим масса всех застенных желез козликов на всех этапах развития больше, чем козочек и масса всех левых – как козликов, так и козочек больше, чем правых.
Биологические активные вещества застенных желез рта
К биологическим активным веществам застенных желез рта относят: калликреин, гистамин, ренин, тонин, паротин, кальцитониноподобное вещество, фактор роста нервов (ФРН), эпидермиса (ФРЭ), мезодермы (ФРМ), летальности (ФЛ) и др. В настоящее время изучена молекулярная биология ФРН. ФРЭ, но ряд биологически активных веществ желез остаются не изученными. Эти вещества не только влияют на кровоснабжение, трофику, секрецию и функцию органов, но поступая в кровеносное русло, могут повышать или понижать давление крови в организме.
Калликренин обладает гипотензивным фактором, его много в слюне нижней челюстной железы и мало в околоушной и подъязычной железе. Это протеолитический фермент обладающий свойствами сериновых протеиназ.
Ренин и тонин выделен из слюны и ткани нижней челюстной железы.
Ренин – фермент, который обладает сосудосуживающим действием и стимулирует выделение альдостерона. Последний синтезируется в основном в коре надпочечников, регулирует водный, минеральный обмен в организме, главным образом катионов Na, K.
В настоящее время установлено, что наряду с почками, ренин синтезируют застенные железы рта, семенники, клетки головного мозга и аденогипофиз (О.И. Сукманский, 1991). Учёные предполагают, что внепочечный ренин регулирует кровоток и воспаления в очагах поражения, предотвращает проницаемость стенок сосудов, заживляет раны и т.д.
Продуктом ренина является ангиотензин, участвует в регуляции артериального давления, водно-солевого баланса и влияет на секреторную функцию застенных желез рта.
Установлено, что ренин синтезируется в зернистых протоках нижней челюстной железы, а концентрируется в секреторных гранулах вместе с ФРЭ. В связи с этим, О.И. Сукманский указывает, что высокая активность ренина обнаруживается в очищенных препаратах фактора роста нервов.
Тонин – фермент, который содержится в большом количестве в нижней челюстной железе. По действию тонин сходен с ренином и способен переходить в ангиотензин. Тонин из железы выделяется легко в слюну и в оттекающую венозную кровь. В настоящее время выдилен в очищенной форме. Сходство его действия с ренином, объясняется отношением тонина к числу сериновых протеиназ. Но физиологическая роль его до конца ещё не выяснена, способствуя образованию ангиотензина, может влиять на артериальное давление, водно-солевой баланс организма.
Фактор роста нервов (ФРН) выделяется в слюне нижней челюстной железы и обнаружен в её ткане, стимулирует деление, дифференцировку и рост аксонов симпатических нейронов ганглиев.
Гистамин – это гетероциклическая аминокислота гистидина. Содержится в тканях застенных желез рта и слюне, высвобождается в больших количествах во время аллергических реакций, расширяет кровеносные сосуды, сокращает гладкую мышечную ткань, повышает секрецию свободной хлористоводородной кислоты железами желудка.
Фактор роста эпидермиса (ФРЭ) – полипептид, выделяемый нижней челюстной железой, способствует преждевременному открытию глаз, прорезыванию зубов у новорожденных и тормозит секрецию желез желудка. При введении животным способствует уеличению толщины эпидермиса, истончению основы кожи и подкожного слоя.
Фактор роста мезодермы (ФРМ) был открыт сравнительно недавно (О.И. Сукманский, 1991). Представляет гомогенат слюнных желез, состоящий из двух фракций: первая – это тимоцитотрансформирующий фактор, а вторая – две фракции роста клеток соединительной ткани, которые были названы фактором роста мезодермы (V.L. Weimar, E.L. Sguires, R.J. Knoch, 1975). ФРМ стимулирует развитие и деление фибробластов в тканевой культуре, активирует деление и миграцию эндотелиальных клеток при повреждении и ускоряет заживление ран роговицы глаза.
Паротин является активным началом околоушной железы. В сухом виде может долго сохраняться, а в растворе быстро инактивируется, в том числе в желудочно-кишечном тракте. Поэтому его вводят в организм внутримышечно. В Японии производят в промышленных масштабах. Применяют при лечении пародонтоза, ксеростомии (xeros – сухой, stomatos – рот), при дистрофических поражениях костей, суставов. Паротин и его аналоги, введённые животным, способствуют развитию, росту костей, эмали и дентина зубов, и их обызвествлению, увеличивает количество лейкоцитов в крови. Повышает интенсивность обмена фосфора, натрия в зубах.
Зубы коз относятся к смешанному типу: резцовые – короткокоронковые, премоляры, и моляры – длиннокоронковые, лунчатые. Резцовые и премоляры имеют молочных предшественников, моляры нет.
Резцовые зубы имеются только на нижней челюсти. Они подразделяются на зацепы, расположенные справа и слева от стреловидной (сагиттальной) плоскости, затем внутренние, наружные – средние и окрайки. Всего их четыре, клыков – нет, молочных и постоянных премоляров на каждой стороне челюсти коз – три, моляров тоже три. Из этого следует, что у молодых коз молочных зубов всего 20, а постоянных – 32 зуба.
Определение возраста коз разработано по смене и стиранию резцовых зубов. Козлята на белый свет появляются с молочными зацепами и внутренними средними зубами, на 18–23 день после рождения вырастают наружные средние и окрайки. Таким образом, на 24 день после рождения у развитых козлят имеются все молочные резцовые зубы.
Молочные зацепы меняются на постоянные в возрасте коз
14–16 месяцев, внутренние средние – в 20–22, наружные средние – в 24 и окрайки – в 32–34 месяца. Из этого следует, что к трехлетнему возрасту коз молочные резцовые зубы меняются на постоянные. Ширина жевательной поверхности постоянных резцовых зубов молодых коз достигает 8 мм.
На третьем году жевательная поверхность зубов остается узкой, в четыре года на фоне ее белой поверхности появляется желто-коричневая полоска, и корни зубов выдвигаются из альвеол в виде узкой линии, шириной до 2 мм. В пять лет, в связи со стиранием зубов, желто-коричневые полоски светлеют (А.Д. Шевченко, 2007)
В 6–7 лет корни зубов выдвигаются из альвеол на 3–4 мм, и жевательная поверхность косо вытягивается назад, на всю их язычную поверхность, приобретая четырехгранную или округловытянутую форму. На этой поверхности появляются черные луночки и желтые полоски. В 7–7,5 лет корни зубов над деснами возвышаются не менее чем на 5 мм. Однако, работ по смене предкорневых и стиранию коренных зубов коз в литературе мы не встретили.
Замечено, что у новорожденных козлят уже имеются молочные премоляры. В возрасте 17–22 дней они начинают жевать и поедать комбикорм, отдельные стебли зеленых побегов, а в месячном возрасте они уже развиты, что способствует питанию грубыми кормами.
Г.А. Гиммельрейх (1958–1981) делит глотку на носоглотку, ротоглотку и гортанную часть глотки. Пищеварительный путь проходит через ротоглотку, гортанную часть в пищевод, а дыхательный – через носоглотку, гортанную часть глотки в щель гортани и далее в дыхательное горло. Из этого следует, что гортанная часть глотки является общей для дыхательного и пищеварительного путей.
В глотку открываются 7 отверстий: зев, два отверстия хоан, два отверстия слуховых труб, переднее пищеводное отверстие и гортанная щель, ведущая через гортань в дыхательное горло (трахею).
Стенка глотки представлена слизистой мышечной и наружной соединительнотканной оболочками. Слизистая оболочка носоглотки покрыта многорядным мерцательным эпителием, ротоглотки и гортанной части и глотки – многослойным плоским эпителием. Мышечная оболочка дифференцирована на передний, средний, задний констрикторы (суживатели) и на расширитель глотки. В стенке ротоглотки заложена небная миндалина, а справа и слева от надгортанника – околонадгортанная миндалина.
Глотка образуется из жаберной области кишечной бухты. Передний конец кишечной бухты оканчивается у ранних предплодов глоточной перепонкой, после ее прорыва, она соединяется с ротовой ямкой. В итоге появляется сообщение. По этой причине считается, что эпителий рта, ротоглотки и гортанной части глотки эктодермального происхождения.
В стенках правой и левой стороны, будущей глотки, появляются жаберные карманы, а между ними четыре дуги (рис. 24). Первая жаберная дуга превращается в челюстную, вторая – в подъязычную дугу, III и IV – в подъязычную кость и щитовидный хрящ
гортани.
Рис. 24. Схема развития глотки:
I–V – жаберные дуги, а между ними находятся карманы:
1 – закладка слуховых труб и полости среднего уха; 2 – закладка наружного уха; 3 – образование щитовидной железы; 4 – зачаток глоточных миндалин; 5 – закладка паращитовидных желёз и 6 – вилочковой железы;
7 – из IV–VI жаберных дуг происходит щитовидный хрящ;
8 – из 11-З дуг – подъязычная кость;
9 – I дуга превратится в нижнюю челюсть.
Из первого жаберного кармана (брызгальце акул), с его внутренней борозды, развиваются слуховые трубы и полость среднего уха, из внешней – наружный слуховой проход, а разделяющая их мембрана, превращается в барабанную перепонку. Из второго кармана закладываются миндалины и щитовидная железа, из III и IV – тимус и околощитовидная железа.
Пищевод – перепончатомышечная трубка, масса которого у новорожденного козленка составляет 4,6 – 6,7 г, в месячном возрасте – 8,5 г, в годичном – 29,0 г и в возрасте трех лет – 50,0 г. Наиболее интенсивный абсолютный прирост массы пищевода отмечается в возрасте 12-месяцев коз, затем темп прироста несколько падает, но продолжает постепенно увеличиваться до трех лет.
Длина пищевода медленнее возрастает, чем его масса (табл. 69). Так, она в три года достигает 59,0 см и увеличивается по сравнению с новорожденными почти в три раза. Абсолютный прирост длины пищевода увеличивается до месячного возраста, затем темп прироста несколько уменьшается, но высоким сохраняется до одного года. Старше года прирост длины постепенно снижается до трех лет.
Динамика роста массы и длины пищевода
На всем протяжении стенка пищевода коз тонкая, в шейной части образуется небольшое ампулообразное расширение, которое в области первых ребер сужается, в грудной части вновь расширяется, а в пищеварительном отверстии диафрагмы и преддверии рубца несколько зауживается. Из данного анализа следует, что пищевод на протяжении от глотки до рубца образует два ампулообразных расширения, а между ними одно сужение. Об этом необходимо помнить специалистам при скармливании козам корнеклубнеплодов, так как может быть закупорка пищевода.
Желудок у мелкого рогатого скота закладывается из первичной кишки на 20 день зародышевого развития (О.Б. Шумкина, 1960). В начале на короткий срок формируется однокамерный желудок, к 22 дню – он становится двухкамерным, к 25 – трехкамерным и в 27 дней – четырехкамерным. Из анализа следует, что исходной формой для мелких жвачных является однокамерный желудок (Л.В. Давлетова, 1974), который, затем, трансформируется в многокамерный, состоящий из рубца, сетки, книжки и сычуга.
В течение раннеплодного периода развития происходит неравномерность роста органов пищеварения. В этот период интенсивно развивается печень, а желудок и кишечник в росте объема, массы отстают, но к концу периода печень в росте уступает быстро развивающемуся желудку и кишечнику. В течение всего плодного периода развития интенсивность роста рубца, уступает сычугу, что, особенно, заметно к концу плодного периода. Поэтому у новорожденных козлят сычуг относится к рубцу – как 2:1.
В начале плодного периода развития наибольшим морфофункциональным изменениям подвергается слизистая оболочка сычуга. В ней происходит закладка гастронов, из которых в будущем формируются пищеварительные железы. Гастрон – это крипта и впадающий в нее проток, формирующейся железы. К концу раннеплодного периода, таким образом, образуется кардиальная, донная и пилорическая зоны желез. По мере дифференциации гастронов в эпителиальных клетках уменьшается количество гликогена, но увеличивается нейтральных мукополисахаридов, что указывает на активное участие желудка ранних плодов в углеводном и жировом обмене.
В рубец открывается пищевод. Место открытия пищевода в рубец носит название преддверия рубца, внутри его, на границе с сеткой, располагается пищеводный желоб. Во время приема жидкой пищи губы пищеводного желоба смыкаются в трубку и пища из пищевода, минуя преджелудки, проходит в сычуг. Нормальный глоток молока у козленка – сосуна равен 1,5–3,0 мл. В случае продолжительного голодания и жажды козлята с жадностью сосут матерей и глоток, при этом, увеличивается в объеме на два и более раза. В этом случае губы пищеводного желоба не выдерживают напряжения глотка, размыкаются и молоко выплескивается в рубец. Под действием микрофлоры рубца оно сбраживается, загнивает и продукты распада вызывают интоксикацию организма и гастроэнтерит, что приводит к падежу. Поэтому, надо следить за режимом кормления козлят-молочников.
Масса желудка в 12 месяцев достигает 1925,0 г, в три года – 3379,0 г, к 7 годам она увеличивается незначительно. Масса рубца была во всех возрастных группах выше, чем сычуга, а сетки – чем книжки.
Абсолютный прирост массы желудка интенсивно возрастает до трех лет, затем темп прироста снижается. Однако высокий темп наблюдается до года и достигает 1340 г, а в последующие два года 1450 г. До года по приросту массы выходит на первое место рубец, затем сычуг, сетка и книжка. В последующие возрастные периоды происходит увеличение их массы и прироста, но значительно и ниже, чем до года (табл. 70).
В относительных величинах масса желудка наиболее резко увеличивается у козлят до возраста шести месяцев, затем темп роста до трех лет снижается.
У мелких жвачных в новорожденном периоде меньшего развития достигает желудок (Л.В. Давлетова, 1974), особенно преджелудки, а из них – рубец. Об этом свидетельствуют полученные данные (табл. 71).
Объем преджелудков коз с возрастом увеличивается неодинаково, у новорожденных объем сычуга превосходит рубца в 2,3 раза, а книжка сетку – в 1,1 раза, в месячном возрасте козлят рубец уже больше по объему сычуга – в 3,2 раза, а сетка превосходит книжку – в 2,8 раза. С месячного возраста козлят и старше по объему роста на первое место выходит рубец, затем располагаются последовательно сычуг, сетка и книжка. Рост объема преджелудков, как и всего желудка, устанавливается в три года и достигает в среднем, 17238,0 мл.
Абсолютный прирост объема преджелудков и всего желудка коз наиболее интенсивно увеличивается в 6 месяцев, затем постепенно понижается до трех лет. Однако темп абсолютного прироста объема желудка по возрастам неодинаков, так до месячного возраста он увеличивается в 8,5 раз, в 6 месяцев – 5,9, а в 36 – в 1,8 раза ё (табл. 71).
Из данного анализа следует, что морфологически многокамерный желудок коз функционально готов переваривать грубую пищу в возрасте козлят одного месяца, хотя грубый корм они начинают поедать с 18–22 дней.
Динамика возрастных изменений массы желудка
Абсолютный прирост, г
Относительный рост, раз
Динамика возрастных изменений объема желудка
Абсолютный прирост, мл
Относительный рост, разах
По В.Н. Жеденову (1965)
Гистология стенки рубца
Стенка рубца 60-дневных плодов состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек.
Эпителиальное поле слизистой оболочки представлено двумя слоями клеток. Самый глубокий базальный слой состоит из двух-четырёх рядов клеток с интенсивно окрашенной цитоплазмой, в которой располагаются мелкие ядра. Поверхностный слой представлен крупными (пузырчатыми) клетками с большими ядрами и слабо окрашенной цитоплазмой. Слои клеток чётко отграничены друг от друга.
Соединительнотканная основа слизистой оболочки по толщине уступает эпителиальной выстилки. В ней встречаются слабо дифференцированные клетки и другие элементы.
Мышечная оболочка тонкая и имеет слой миобластических элементов, отделяющихся друг от друга прослойкой. В будущем из неё сформируется циркулярный и продольный слои. Серозная оболочка относительно толстая и содержит малодифференцированные мезенхимные элементы, и разреженные сосудистые сети.
Слизистая оболочка стенки рубца 75-дневных плдодов несколько утолщается, в мышечной оболочке продолжается дифференциация миобластических элементов, значительно утолщается циркулярный слой, особенно в местах формирования мышечных тканей, между слоями появляются кровеносные сосуды, но серозная оболочка, по сравнению с 60-дневными плодами, становится тоньше.
Поверхность эпителиального поля слизистой оболочки 90-дневных плодов остаётся ровной, но ростковый слой уже представлен двумя рядами клеток. Клетки пузырчатого слоя уменьшаются в размерах, изменяется их форма, клетки, прилегающие к ростковлому слою, округляются и к периферии утолщаются. Соединительнотканная основа становится в три-четыре раза тоньше эпитьелиального слоя, в отдельных участках она вдаётся в эпителий, образуя сосочки. Утолщается и уплотняется мышечная оболочка, становится тоньше соединительноьакнная прослойка, разделяющая циркулярный и продольный слои. Серозная оболочка тонкая и покрыта уже мезотелием.
В возрасте плодов 105 дней поверхностные эпителиобласты становятся плоскими, а глубже лежащие уменьшаются в размерах. Соединительнотканные сосочки увеличиваются в высоту, мышечная оболочка продолжается утолщаться, а серозная – истончается.
В возрасте плодов 120 дней на поверхности слизистой оболочки между сосочками появляются пузырчатые клетки, дно выемок становятся плоскими, а прилежащие к сосочкам клетки остаются объемными. Ростковые клетки лежат в ряд, но в местах расположения сосочков они становятся двухслойными. В соединительнотканной основе слизистой оболочки увеличивается число эластических и коллагеновых волокон. Мышечная оболочка четко подразделяется на циркулярный и продольный слои, лишь без видимых изменений сохраняется серозная оболочка.
У 135 дневных плодов на поверхности эпителиального поля слизистой оболочки рубца появляется слой отмирающих клеток, ростковый слой представлен одним рядом призматических клеток, увеличивается общая толщина мышечной оболочки.
Стенка рубца новорожденного козленка представлена уже развитой слизистой, мышечной и серозной оболочками. Пузырчатые клетки эпителиального поля по объему становятся меньше и их ядра занимают почти две трети площади цитоплазмы, со стороны полости рубца слизистая оболочка покрыты слоем мертвых клеток. Базальный слой – везде представлен одним рядом призматических клеток, хорошо развиты сосочки. Заметно утолщается циркулярный слой мышечной оболочки.
У козлят в возрасте одного года сосочки рубца развиты и свободно выдаются в его полость, снаружи покрыты слоем плоских клеток с мелкими ядрами, над ними лежат пузырчатые клетки, с хорошо развитой цитоплазмой и крупными ядрами, а ростковые клетки расположены в один ряд. По размерам они уступают плоским и шиповатыми клеткам. Соединительнотканная основа слизистой оболочки в три раза толще эпителиального слоя. Мышечная оболочка развита, циркулярный слой в 1,5 раза толще продольного. Между слоями развиты сосудистые сети, их ячеи вытянуты по ходу мышечных волокон. Несколько утолщена серозная оболочка, в ее основе мало клеточных элементов.
В двухлетнем возрасте хорошо развиты сосочки рубца, соединительнотканная основа слизистой оболочки становится толще эпителиального поля. Циркулярный и продольный слои мышечной оболочки становятся одинаковыми по толщине. Висцеральная брюшина остается без изменения.
В последующих возрастных периодах изменения в сетке рубца незначительные. Из этого следует, что двухлетнему возрасту коз гистогенез в стенке рубца заканчивается.
Гистогенез стенки сетки
Стенка сетки 60-дневных плодов подразделяется на слизистую, мышечную и серозную оболочки. Слизистая оболочка, в свою очередь, подразделяется на эпителиальный слой и соединительнотканную основу.
Эпителиальное поле также делится на недифференцированный базальный и слой пузырчатых клеток. Ростковый слой клеток лежит на базальной мембране и представлен 2–4 рядами мелких призматических клеток с интенсивно окрашенной цитоплазмой. Ядра их крупные, хорошо выражены. Пузырчатый слой состоит из клеток с цитоплазмой и с крупными ядрами. Форма клеток чаще округлая.
Соединительнотканная основа слизистой оболочки по толщине соответствует эпителиальному слою, в ней неравномерно располагаются слабо дифференцированные клеточные элементы, их больше около базальной мембраны. В основе уже развита сосудистая сеть.
Мышечная оболочка тоньше соединительнотканной основы и четко подразделяется на внутренний циркулярный и наружный продольный слои. Циркулярный слой в 3 раза толще продольного. Между слоями располагается сосудистая сеть. Серозная оболочка тонкая и представлена малодифференцированными клетками.
У 75-дневных плодов слой пузырчатых клеток эпителия слизистой оболочки в четыре-пять раз толще росткового.
Соединительнотканная основа оболочки образует в сторону эпителия выпячивания. В местах выпячиваний, у базальной мембраны, увеличивается количество клеток фибробластического ряда. По толщине она становится равной циркулярному мышечному слою. В этом возрасте циркулярный слой почти в два раза толще продольного мышечного слоя. Серозная оболочка существенно не изменяется.
Эпителиальный слой слизистой оболочки 90-дневных плодов утолщается за счет увеличения толщины пузырчатого слоя клеток, последний по толщине превосходит все слои оболочки в 3,5 раза. Со стороны полости сетки пузырчатый слой клеток начинает уплощаться, на поверхности эпителия появляются лоскуты мертвых клеток, особенно, их много в лакунах между выпячиваниями. Базальный слой клеток уже представлен одним слоем призматических клеток.
Соединительнотканные выпячивания основы слизистой оболочки уже образуют первичные складки, появляется выраженная
четкость, в связи с чем, основа оболочки становится в 10 слишним раз тоньше эпителиального поля.
Мышечная оболочка стенки сетки в целом утолщается, продольный слой остается толще, чем циркулярный, миобластические элементы уплотняются, между слоями хорошо уже выражена сосудистая сеть. Основа серозной оболочки покрыта мезотелием.
Поверхностные пузырчатые клетки эпителия слизистой оболочки 105-дневных плодов становятся плоскими, и на отдельных его участках происходит отторжение их в просвет сетки. Вокруг первичных складок располагаются крупные пузырчатые клетки со светлой цитоплазмой. В этом возрасте начинают формироваться вторичные складки и в крупных (первичных) ячеях появляются (вторичные) мелкие ячеи. Ростковый слой представлен одним рядом призматических клеток. Мышечная оболочка уплотняется и утолщается за счет продольного слоя, серозная оболочка остается без изменений.
У 120-дневных плодов уже сформированы крупные и мелкие складки слизистой оболочки, появляется крупнопетлистая сеть, в ячеях последней – мелкие ячеи. Поверхностные клетки эпителия имеют светлые ядра. Мышечная оболочка утолщается за счет циркулярного слоя. В слоях мышечной оболочки появляются сосудистые сети, ячеи которых вытянуты вдоль мышечных волокон. Серозная оболочка, по сравнению с плодами 105 дней утолщается.
В возрасте 135 дней поверхностные пузырчатые клетки становятся плоскими и по размерам уменьшаются, базальные клетки расположены в один ряд и имеют форму призмы. Соединительнотканная основа уплотняется и в ней появляется разветвленная сосудистая сеть, толщина мышечной оболочки возрастает, при этом, толщина циркулярного и продольного слоев становится одинаковой. Серозная оболочка остается без изменения.
У новорожденных козлят слизистая оболочка сетки имеет ячеистый вид, пузырчатые клетки эпителия уменьшаются в размерах и их ядра занимают 50 % площади цитоплазмы. Ростковые клетки расположены в один ряд. Все структуры стенки, по сравнению с плодами 135 дней, остаются без изменения, лишь утолщается мышечная, серозная оболочки.
У коз в возрасте одного года первичные и вторичные складки слизистой оболочки покрыты плоским эпителием, в их соединительнотканную основу со стороны циркулярного слоя проходят пучки мышечной ткани. Мышечная оболочка представлена сформированными волокнами мышечных клеток, окруженных прослойками соединительной ткани и кровеносными сосудами. Серозная оболочка существенных изменений не претерпевает.
Гистогенез стенки книжки
Стенка книжки плода 60 дней представлена слизистой, мышечной и серозной оболочками. Слизистая оболочка образует большие и средние листочки, а между ними появляются два малых листочка. Чередование их следующее: между двумя большими листочками располагаются один средний и два малых листочка.
Эпителиальное поле листочков представлено ростковым слоем, состоящим из одного ряда клеток цилиндрической формы с апикально расположенными ядрами, а у основания листочков – 3–4 ряда. Крупные клетки со светлой цитоплазмой, располагаются в 1–2 слоя. Соединительная и мышечная ткани образуют основу листочков, в первой находятся крупные, овальные по форме фибробласты, во второй – миобласты. Серозная оболочка тоньше мышечной.
Стенка 75-дневных плодов более усложнена по строению. Ростковые клетки базального слоя листочков лежат в два ряда, а у их основания находятся крупные клетки со светлой цитоплазмой. Они увеличены в размерах и располагаются многослойно. Появляются самые малые листочки с примитивной мышечной оболочкой, разделяющейся на наружный – продольный и внутренний циркулярный слои. Серозная оболочка развита и содержит сеть кровеносных сосудов.
Стенка книжки 90-дневных плодов структурно оформлена. Крупные клетки со светлой цитоплазмой уменьшаются в размерах, четко выделяется ростковый слой, мышечная оболочка утолщается вследствие утолщения циркулярного слоя.Серозная оболочка покрыты мезотелием.
У 105-дневных плодов клетки со светлой цитоплазмой сдвигаются поверхностнее и уплощаются, ростковые клетки располагаются в один ряд. На листках появляются зачатки конических механических сосочков без роговых чехликов. Мышечная оболочка продолжает утолщаться, особенно, циркулярный ее слой. Он становится толще продольного почти в три раза. Серозная оболочка, по сравнению с 90-дневными плодами, уплотняется, становится тоньше.
У 120-дневных плодов клетки со светлой цитоплазмой становятся плоскими и расположены поверхностно, ростковые клетки лежат в один ряд. Мышечная оболочка продолжает утолщаться. Ее циркулярный слой толще продольного становится почти в пять раз. Из этого следует, что к рождению стенка книжки и листочки структурно соответствуют зрелым козам, но морфологически они до конца еще не оформлены.
Слизистая оболочка книжки и ее листки снаружи покрыта защитным слоем, который красится оксифильно, продолжает возрастать толщина мышечной оболочки стенки и ее листков. Циркулярный слой мышечной оболочки толще продольного почти в два раза. На конических механических сосочках появляются неоформленные до конца роговые чехлики.
Листочки книжки, 3–12-месячных козлят свободно располагаются в ее пространстве. Их эпителий покрыт защитным слоем, сформирован крупными клетками со светлой цитоплазмой, окрашивающиеся в оранжевый цвет. Циркулярный слой мышечной оболочки толще продольного в 1,5 раза, а сама оболочка увеличилась в толщине почти в 2 раза по сравнению с новорожденными козлятами. Серозная оболочка без изменений.
Гистогенез стенки сычуга
Стенка донной части сычуга 60-дневных плодов представлена слизистой, мышечной и серозными оболочками. Слизистая оболочка к этому времени имеет складки и желудочные ямки (крипты), которые в будущем преобразуются в донные железы сычуга. Они представляют впячивания многорядного эпителия в подслизистый слой оболочки и отличаются друг от друга разной степенью зрелости, одни находятся в стадии закладки, другие внедрились в подслизистую соединительную ткань в виде тяжей. Эпителий слизистой оболочки сычуга представлен многорядно расположенными цилиндрическими клетками с крупными шарообразными ядрами, сдвинутыми к апекальному полюсу. В соединительной ткани оболочки хорошо выражена волокнистость, в которой клеточные элементы концентрируются ближе к базальной мембране. В этом возрасте плодов слизистая оболочка толще мышечной в три и более раза.
Мышечная оболочка подразделяется на внутренний – циркулярный и наружный – продольный слои, последний очень слабо развит и между ними располагаются кровеносные капилляры. Серозная оболочка представлена слабо дифференцированными мезенхимными клетками и покрыта мезотелием.
У 75-дневных плодов стенка сычуга усложняется по строению. Эпителиальные клетки желудочковых ямок располагаются в один слой. В клетках, находящихся в области устья ямок, ядра сдвигаются к базальному полюсу, в остальных лежат в центре цитоплазмы. Область дна желудочковой ямки преобразуется в альвеолу, в стенке которой появляются одиночные обкладочные клетки со светлой цитоплазмой. В этом возрасте они увеличиваются в длину, просвет выводных протоков будущей железы зауживается, а соединительнотканные перегородки, разделяющие альвеолы уменьшаются в толщине. В подслизистом слое слизистой оболочки расположена разветвленная сеть кровеносных сосудов. Серозная оболочка без изменений.
Мышечная оболочка, по сравнению с 60-дневными плодами, утолщается за счет внутреннего циркулярного слоя. В ней часто встречается миобластические элементы, в этом возрасте продольный мышечный слой выражен слабее.
У 90-дневных плодов увеличивается складчатость слизистой оболочки сычуга. Железы глубоко располагаются в соединительной ткани, достигая мышечного слоя. Подслизистый слой развит лучше, толстый, содержит большое количество соединительной ткани. Мышечная оболочка в 1,5 раза толще, по сравнению с 75-дневными плодами. В этом возрасте, особенно, происходит увеличение продольного мышечного слоя. Серозная оболочка без изменений.
В возрасте плодов 105 дней в слизистой оболочке сычуга происходит уплотнение желез, лишь желудочковые ямки (крипты) остаются воронкообразно расширенными. Мышечным слоем слизистая оболочка подразделяется на собственный и подслизистый слои, между которыми располагаются кровеносные сети. Мышечная оболочка стенки сычуга утолщена, по сравнению с 90-дневными плодами, до двух раз, особенно, утолщается продольный слой, а между ее слоями развита сеть кровеносных сосудов.
В возрасте плодов 120 дней донные железы сычуга внешне сформированы, в желудочковые ямки открывается от двух до трех выводных протоков желез. Стенка концевого отдела железы покрыта кубическим эпителием, ядра их имеют полулунную форму
и располагаются на базальном полюсе клеток. В этом возрасте истончен подслизистый слой в 1,5 раза. Мышечная оболочка в целом утолщается, но цилиндрический слой толще продольного в два раза.
В возрасте плодов 135 дней происходит усложнение строения донной части стенки сычуга, увеличивается число желез, в железах –
количество главных и добавочных клеток, в подслизистом слое достоверно увеличивается количество тучных клеток. Утолщается в целом мышечная оболочка, причем возрастает толщина как циркулярного, так и продольного слоев. Из этого следует, что донная часть сычуга плодов 135 дней морфологически и функционально подготовлена к приему, перевариванию пищи после рождения.
У новорожденных козлят происходит удлинение складок слизистой оболочки сычуга. Увеличивается глубина, плотность и количество залегания донных желез. В концевых отделах их возрастает число обкладочных, но количество главных и добавочных клеток остается без изменения. Возрастает толщина мышечной оболочки. Брюшина остается без изменения.
У молодняка коз в возрасте 6 месяцев усложняется строение желез, в стенке донной части сычуга появляются лимфатические фолликулы, облегающие железы. Утолщается мышечная оболочка. Между ее слоями развита кровеносная сеть.
В возрасте коз 12 месяцев вершина складок слизистой оболочки раздваивается, что увеличивает площадь растяжения при наполнении сычуга кормами и их перевариваемую способность. Донные железы усложняются по строению. Они имеют укороченный концевой отдел и удлиненный выводной проток, открывающийся в желудочковые ямки. Лимфоидные образования в слизистой оболочке, разрастаясь, заполняют пространства между донными железами. Местами они выступают в просвет сычуга. Мышечный слой слизистой оболочки имеет равномерную толщину и располагается непосредственно под базальной мембраной. Мышечная оболочка стенки донной части сычуга разделена четко на слои и мышечные пучки. Ее циркулярный слой толще продольного слоя в 1,5 раза.
Из данного анализа следует, что стенки преджелудочков новорожденных козлят структурно и функционально подготовлены к перевариванию пищи после рождения, однако с изменением рода пищи (молозиво, молоко, грубый корм) меняется структура донной части сычуга.
Развитие тонкого кишечника
У мелкого рогатого скота образование петли первичной кишки просходит на 22 день эмбрионального развития (Л.В. Давлетова, 1974), путем оттягивания изгиба вниз желточным протоком к пупочному отверстию (В.Н. Жеденов, 1965). С появлением на 27 день развития выроста (будущая слепая кишка), петля подразделяется на восходящее и нисходещее колено. На 40 день развития нисходящее колено петли преобразуется в тонкий отдел кишечника, а восходя-
щее – в толстый. При этом весь кишечник интенсивно растет в длину.
У 25-дневных зародышей первичная кишка выстлана многорядным эпителием, 30-дневных предплодов в стенке кишки уже различимы три оболочки, а в эпителии увеличивается число ядер. Гистохимическими методами исследования в клетках установлено наличие гликогена, гликопротеидов, нуклеиновых кислот, АТФ и др. (Л.Л. Ошляк, 1986).
Известно, что для питания зародыша, раннего предплода большое значение имеют углеводы, которые они получают из маточного молочка, а также из клеток провизорных органов, особенно амниона. Этим объясняется наличие гликогена в клетках эпителия пищеварительной системы 30-дневных предплодов.
Начиная с 35 дней, в стенке кишки развивается циркулярный, а затем – продольный мышечные слои, появляются межмышечное нервное сплетение и ганглии, эпителий слизистой оболочки переходит в каемчатый. В 40 дней – в 12-перстной кишке предплодов появляется первичная складчатость, кишечные ворсинки, железы, в 45 дней эти процессы проходят в тощей, а у плодов 60 суток – подвздошной кишке.
У поздних и ранних предплодов энергично растет в длину тонкий кишечник, что приводит к образованию петель, складчатости и ворсинок слизистой оболочки и, как следствие, увеличевается его всасывающая поверхность.
К концу предплодного периода развития оболочки стенки кишечного тракта сформированы. Основа слизистой оболочки представлена эмбриональной соединительной тканью, а эпителиальное поле – многорядным и многослойным эпителием, мышечная оболочка подразделяется на циркулярный и продольные слои.
С формированием плаценты (27 дней) возникает гемотрофное питание предплода и плода. В итоге возникает обмен веществ между
кровотоком матери и плода, что приводит к интенсивному развитию пищеварительной системы. В связи с чем, в преджелудках поздних предплодов накапливается меконий, а дифференцировка слизистой оболочки приводит к возникновению железистого и всасывающего эпителия.
У ранних плодов вначале образуются ворсинки, крипты, затем железы в 12-перстной кишке, позже – в тощей и, в последнюю очередь – общекишечные железы в подвздошной кишке. Эпителиальные клетки слизистой оболочки образуют каемку, а среди каемчатого эпителия появляются бокаловидные клетки. Однако, в этом периоде, в клетках стенки тонкого кишечника сохраняется наибольшая концентрация гликогена, а в содержимом просвета – белков.
В позднеплодном периоде развития интенсивность тонкого отдела и обменных процессов у плода возрастает, усиливается транспорт белков кровью в сторону просвета кишечника. Об этом свидетельствует появившаяся вакуолизация эпителия: в 12-перстной кишке – 60, в тощей – 75 и подвздошной – 105-дневных плодов. В верхушке ворсинок под эпителием видны обширные полости. С этого времени отмечается высокая концентрация белка в слизистой и мышечной оболочках (Л.Л. Ошляк, 1986), что сопровождается инфильтрацией их лимфоцитами, и с этого момента начинает накапливаться меланин в кишечнике.
Дифференциация мышечной оболочки кишки на циркулярный и продольный слои заканчивается у 105-дневных, в подвздошной – 120-дневных плодов. В слизистой оболочке, соответственно, появляются лимфатические узелки, у 135-дневных плодов они достигают высокой дифференциации, к рождению часть их смещается под эпителий, однако функционально они еще не готовы, к защите организма.
Таким образом, к рождению козлят структура стенок тонкого кишечника достигает высокой степени развития, соответствует структуре кишечника коз после рождения и подготовлена в морфо-функциональном плане к смене условий существования и питания козлят в первые дни после рождения.
С рождением козлят перестает функционировать плацентарное кровообращение, ослабляется межуточный обмен веществ, все это отражается на обменных функциях пищеварительной системы, что приводит к снижению проницаемости слизистой оболочки кишечного тракта. После рождения через 24–36 часов между эпителиальным полем и соединительной тканью подслизистого слоя формируется базальная мембрана, эпителиальные клетки приобретают ворсинки, исчезает межклеточная пористость, пинацитозные вакуоли, границы клеток становятся гомогенными. Таким образом, перекрывается путь поступления гамма-глобулинов и лимфацитов из молозива матери в кровь новорожденных.
Известно, иммунологической функцией обладает гамма-глобулины. При исследовании плодов установлено, что с возрастом в сыворотке увеличивается обще количество белка за счет альбуминов и в меньшей степени за счет альфа, бета-глобулинов. Гамма-глобулины у поздних плодов и новорожденных отсутствуют (Л.П. Давлетова, 1974) и др.
Одной из причин отсутствия гамма-глобулина в крови новорожденных козлят является высокая молекулярная масса, что препятствует прохождению белка из крови матери через плаценту в кровь плода. В целом передача антител от матери к плоду может осуществляться, по мнению Л.В. Давлетовой (1974), только из молозива после рождения через стенку кишечника. Установлено, что гамма-глобулины захватываются коническими клетками 12-перстной, подвздошной кишок и посредством пинацитоза переносятся в вакуоли между ворсинками, а оттуда они попадают в лимфу и кровь плода, но спустя 18 часов после рождения, клетки не адсорбируют белки и в них, по этой причине, отсутсвуют уже вакуоли.
С. Георгиев (1969), П.А. Емельяненко (1987) признают адсорбцию белков до 48 часов после рождения. Поэтому, количество гамма-глобулина в крови козлят может возрастать до 48 часов после рождения. Однако, если молозиво не давать новорожденному в течение 36 часов, то гамма-глобулин вообще не обнаруживается в их крови (Н.Н. Гриценко, 1968).
Большое значение имеет в козоводстве получение молозива новорожденными в первые часы жизни после рождения, так как через 36–48 часов после рождения молозиво становится молоком, а в молоке, отсутствуют антитела. Отсюда этот период имеет большое значение в сохранности новорожденных козлят.
В дальнейшем происходит совершенствование структур стенки и, в первую очередь, железистого аппарата тонкого кишечника. Увеличивается число ворсинок, вторичных складок, крипт и дуоденальных желез, что усиливает пищеварительную функцию и увеличивает всасывающую поверхность кишечника. В экскрете желез равномерно увеличивается количество гликопротеидов, достигая максимума у коз в возрасте 6–9 месяцев. У новорожденного козленка длина тонкого кишечника достигает 7 м, в годичном возрасте – 16,9 м и устанавливается в трехлетнем возрасте. Затем до семи лет длина возрастает, но темп ее роста снижается. Об этом свидетельствует абсолютный прирост и относительный рост длины кишечника (табл. 72).
Динамика роста тонкого отдела кишечника, см