Что относят к гладкой мускулатуре
Гладкие мышцы
Гладкие мышцы — сократимая ткань, состоящая, в отличие от поперечнополосатых мышц, из клеток (а не синцития) и не имеющая поперечной исчерченности.
Содержание
Гладкие мышцы у беспозвоночных и позвоночных
У некоторых беспозвоночных гладкие мышцы образуют всю мускулатуру тела. У позвоночных они входят в состав оболочек внутренних органов: кишечника, кровеносных сосудов, дыхательных путей, выделительных и половых органов, а также многих желёз. Клетки гладких мышц у беспозвоночных разнообразны по форме и строению; у позвоночных в большинстве случаев веретенообразные, сильно вытянутые, с палочковидным ядром, длиной 50—250 мкм, в матке беременных животных — до 500 мкм; окружены волокнами соединительной ткани, образующими плотный футляр.
Сократимый материал
Сократимый материал — протофибриллы — обычно располагается в цитоплазме изолированно; только у некоторых животных они собраны в пучки — миофибриллы. В гладких мышцах найдены все три вида сократимого белка — актин, миозин и тропомиозин. Преимущественно встречаются протофибриллы одного типа (диаметром около 100 ).
Клеточные органоиды
Клеточных органоидов (митохондрии, комплекс Гольджи, элементы эндоплазматического ретикулума) в гладких мышцах меньше, чем в поперечнополосатой мускулатуре. Они располагаются преимущественно на полюсах ядра в цитоплазме, лишённой сократимых элементов. Клеточная мембрана часто образует карманы в виде пиноцитозных пузырьков, что указывает на резорбцию и всасывание веществ поверхностью клетки.
Различие гладких мышц
Установлено, что гладкие мышцы — группа различных по происхождению тканей, объединяемых единым функциональным признаком — способностью к сокращению. Так, у беспозвоночных гладкие мышцы развиваются из мезодермальных листков и целомического эпителия. У позвоночных гладкие мышцы слюнных, потовых и молочных желёз происходят из эктодермы, гладкие мышцы внутренних органов — из мезенхимы и т.д. Соседние клетки гладких мышц контактируют друг с другом отростками так, что мембраны двух клеток соприкасаются. В мышцах кишки мышцы зоны контакта занимают 5% поверхности клеточной мембраны. Здесь, вероятно, происходит передача возбуждения от одной клетки к другой (см. Синапсы).
Сокращения гладких мышц
В отличие от поперечнополосатых мышц, для гладких мышц характерно медленное сокращение, способность долго находиться в состоянии сокращения, затрачивая сравнительно мало энергии и не подвергаясь утомлению. Двигательная иннервация гладких мышц осуществляется отростками клеток вегетативной нервной системы, чувствительная — отростками клеток спинальных ганглиев. Не каждая клетка гладких мышц имеет специализированное нервное окончание.
Полезное
Смотреть что такое «Гладкие мышцы» в других словарях:
ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ — (непроизвольно сокращающиеся мышцы), один из трех типов мышц у позвоночных. В отличии от СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ, они не поддаются сознательному контролю со стороны мозга, а стимулируются ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМОЙ и ГОРМОНАМИ в крови. Поми мо гладких… … Научно-технический энциклопедический словарь
ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ — сократимая (мышечная) ткань, состоящая из веретенообразных одноядерных клеток. В отличие от поперечнополосатых мышц не имеют поперечной исчерченности. У большинства беспозвоночных составляют всю мускулатуру тела; у позвоночных входят в состав… … Большой Энциклопедический словарь
гладкие мышцы — сократимая (мышечная) ткань, состоящая из веретенообразных одноядерных клеток. В отличие от поперечно полосатых мышц не имеют поперечной исчерченности. У большинства беспозвоночных составляют всю мускулатуру тела; у позвоночных входят в состав… … Энциклопедический словарь
ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ — мышцы внутренних органов, образующие мышечный слой желудка, кишечника, кровеносных сосудов и т.д. В отличие от поперечнополосатых мышц сокращение Г. м. более медленны и длительны; они могут продолжительное время находиться в сокращенном состоянии … Психомоторика: cловарь-справочник
Гладкие мышцы — ГЛÁДКИЕ МЫ́ШЦЫ (musculi glaberi), сократимая ткань, состоящая из отд. клеток и не имеющая поперечной исчерченности. У беспозвоночных (кроме членистоногих и нек рых представителей др. групп, напр. крылоногих моллюсков) Г. м. образуют всю… … Биологический энциклопедический словарь
Гладкие мышцы — сократимая ткань, состоящая, в отличие от поперечнополосатых мышц (См. Поперечнополосатые мышцы), из клеток (а не симпластов) и не имеющая поперечной исчерченности. У беспозвоночных (кроме всех членистоногих и отдельных представителей др … Большая советская энциклопедия
ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ — сократимая (мышечная) ткань, состоящая из веретенообразных одноядерных клеток. В отличие от поперечно полосатых мышц не имеют поперечной исчерченно сти. У большинства беспозвоночных составляют всю мускулатуру тела; у позвоночных входят в состав… … Естествознание. Энциклопедический словарь
МЫШЦЫ — МЫШЦЫ. I. Гистология. Общеморфодогически ткань сократительного вещества характеризуется наличием диференцировки в протоплазме ее элементов специфич. фибрилярной структуры; последние пространственно ориентированы в направлении их сокращения и… … Большая медицинская энциклопедия
МЫШЦЫ — мускулы (musculi), органы тела животных и человека, состоящие из мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. Осуществляют перемещение тела в пространстве, смещение одних его частей относительно других (динамич. функция) … Биологический энциклопедический словарь
МЫШЦЫ ЧЕЛОВЕКА — «80 №№ Наименование латинское и русские. Синонимы. Форш, и положение Начало и прикрепление Иннервация и отношение к сет.ентам Thyreo epiglotticus (щитовидпо надгортан ная М.). Син.: thyreo epiglotticus inferior, s. major, thyreo membranosus … Большая медицинская энциклопедия
Что относят к гладкой мускулатуре
Это ткань энтомезенхимного происхождения, которая делится на два вида: висцеральную и сосудистую. В эмбриональном гистогенезе даже электронно-микроскопически трудно отличить мезенхимные предшественники фибробластов от гладких миоцитов. В малодифференцированных гладких миоцитах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Тонкие филаменты ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и число филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый сократительными филаментами, увеличивается, расположение их становится все более упорядоченным. Пролиферативная активность гладких миоцитов в миогенезе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжительности клеточного цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в дифференцированное состояние.
Однако и в дефинитивном состоянии в гладкой мышечной ткани клеточная регенерация в виде размножения миоцитов полностью не прекращается. Существуют данные о том, что пролиферация и дифференцировка в большей степени свойственна субпопуляции малых (по размерам) гладких миоцитов.
Строение гладкой мышечной ткани. Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. Так, в стенках вен и артерий обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм.
Гладкая мышечная ткань
Наибольшей длины гладкие миоциты достигают в стенке матки — до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактилъные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность. Плазмолемма расслабленной клетки имеет ровную поверхность, а при сокращении становится складчатой. В центре клетки имеется палочковидное ядро, которое при сокращении клетки спиралевидно изгибается. Практически все ядра миоцитов содержат диплоидное количество ДНК. Гладкая эндоплазматическая сеть занимает примерно 2-7% объема цитоплазмы, а гранулярная сеть в контрактильных миоцитах выражена плохо. Митохондрии мелкие, сферические или овоидные, расположены у полюсов ядра. Характерной чертой гладких миоцитов является наличие множества впячиваний (кавеол) плазмолеммы, содержащих ионы кальция.
Секреторные миоциты (синтетические) по своей ультраструктуре напоминают фибробласты, однако содержат в цитоплазме пучки тонких миофиламентов, расположенные на периферии клетки. В цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, много митохондрий, гранул гликогена, свободных рибосом и полисом. По степени зрелости такие клетки относят к малодифференцированным.
Сократительный аппарат миоцитов представлен тонкими актиновыми филамен-тами (гладкомышечным альфа-актином), связанными с тропомиозином. Толстые нити состоят из миозина, мономеры которого располагаются вблизи филаментов актина. Соотношение актиновых и миозиновых филаментов в гладком миоците составляет 12 к 1. Важным компонентом контрактильного аппарата миоцитов являются электронно-плотные структуры — тельца прикрепления, расположенные свободно в цитоплазме (плотные тельца) или тесно связанные с плазмолеммой. Основными белковыми компонентами плотных телец являются альфа-актинин, актин (немышечный) и кальпонин, что позволяет расссматривать их как функциональный эквивалент Z-линий миофибрилл скелетной мышцы. Актиновые филаменты фиксируются на плотных тельцах. Промежуточные филаменты, включающие десмин и виментин, обеспечивают связи между плотными тельцами и плазмолеммой, образуя прикрепительные пластины.
Сократительные белки формируют решетчатую структуру, закрепленную по окружности плазмолеммы, поэтому сокращение выражается в укорочении клетки, которая приобретает складчатую форму, тогда как в состоянии покоя клетка вытянута. При возникновении нервного импульса, распространяющегося по плазмолемме миоцита, происходит повышение уровня внутриклеточного Са2+, который поступает в цитоплазму из кавеол, отшнуровывающихся в цитоплазму в виде пузырьков. Высвобождение ионов кальция приводит к каскаду реакций, в результате которого происходит полимеризация миозина и образование перекрестных связей миозина вдоль актиновых филаментов по мере развития мышечного сокращения. Расслабление мышцы возникает при восстановлении концентрации исходного уровня Са2+ внутри клетки путем его перемещения внутрь саркоплазматической сети. При этом образовавшиеся в присутствии ионов кальция связи между актином и миозином нарушаются, акто-миозиновый комплекс распадается, гладкий миоцит расслабляется.
Гладкие миоциты синтезируют протеогликаны, гликопротеиды, проколлаген, проэластин, из которых формируются коллагеновые и эластические волокна и основное вещество межклеточного матрикса.
Взаимодействие миоцитов осуществляется с помощью цитоплазматических мостиков, взаимных впячиваний, нексусов, десмосом или простых участков мембранных контактов клеточных поверхностей.
Регенерация гладкой мышечной ткани
Гладкая мышечная ткань висцерального и сосудистого видов обладает значительной чувствительностью к воздействию экстремальных факторов.
В активированных миоцитах возрастает уровень биосинтетических процессов, морфологическим выражением которых являются синтез сократительных белков, укрупнение и гиперхроматоз ядра, гипертрофия ядрышка, возрастание показателей ядерно-цитоплазменного отношения, увеличение количества свободных рибосом и полисом, активация ферментов, аэробного и анаэробного фосфорилирования, мембранного транспорта. Клеточная регенерация осуществляется как за счет дифференцированных клеток, обладающих способностью вступать в митотический цикл, так и за счет активизации камбиальных элементов (миоцитов малого объема).
При действии ряда повреждающих факторов отмечается фенотипическая трансформация контрактильных миоцитов в секреторные. Данная трансформация часто наблюдается при повреждении интимы сосудов, формировании ее гиперплазии при развитии атеросклероза.
Гладкая мышечная ткань в поперечном (наверху) и продольном (внизу) разрезах. Обратите внимание на центрально расположенные ядра. Во многих клетках ядра не попали в срез.
Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Среднее увеличение.
Мышечные ткани
Общими свойствами всех мышечных тканей является сократимость и возбудимость. К данной группе тканей относятся гладкая, поперечнополосатая скелетная и поперечнополосатая сердечная мышечные ткани. Клетки мышечной ткани имеют хорошо развитый цитоскелет, содержат много митохондрий.
Гладкая (висцеральная) мускулатура
Эта мышечная ткань встречается в стенках внутренних органах (бронхи, кишечник, желудок, мочевой пузырь), в стенках сосудов, протоках желез. Эволюционно является наиболее древним видом мускулатуры.
Особо заметим, что в гладкой мышечной ткани миофиламенты собираются в миофибриллы только во время сокращения. У таких временных миофибрилл не может быть регулярной организации, а значит ни у таких миофибрилл, ни у гладких миоцитов не может быть поперечной исчерченности.
Гладкая мышечная ткань сокращается непроизвольно (неподвластна воле человека). Работа гладких мышц обеспечивается вегетативной (автономной) нервной системой. К примеру невозможно по желанию сузить или расширить бронхи, кровеносные сосуды, зрачок.
Гладкая мышечная ткань называется неисчерченной, так как не обладает поперечной исчерченностью, характерной для поперечнополосатых скелетной и сердечной мышечных тканей.
Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань
Скелетная мышечная ткань образует диафрагму (дыхательную мышцу), мускулатуру туловища, конечностей, головы, голосовых связок.
Саркомер состоит из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) филаментов, которые образованы главным образом белками актином и миозином. Сокращение происходит за счет взаимного перемещения миофиламентов: они тянутся навстречу друг другу, саркомер укорачивается (и мышца в целом).
Вернемся к скелетным мышцам. Имеется еще ряд важных моментов, о которых нужно знать.
Скелетные мышцы сокращаются произвольно: они подконтрольны нашему сознанию. К примеру, по желанию мы можем изменить скорость движения руки, темп бега, силу прыжка. Мышцы покрыты фасцией, крепятся к костям сухожилиями, и, сокращаясь, приводят в движение суставы.
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Большое число контактов между кардиомиоцитами обеспечивает высокую эффективность и надежность проведения возбуждения по миокарду. Сокращается эта ткань непроизвольно, не утомляется.
Ответ мышц на физическую нагрузку
В большинстве случае гипертрофия сердца обратима, а у спортсменов наблюдается так называемая физиологическая гипертрофия (вариант нормы).
Происхождение мышц
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Мышцы человека
Поднимите руку. Теперь сожмите кулак. Сделайте шаг. Правда, легко? Человек выполняет привычные действия практически не задумываясь. Около 700 мышц (от 639 до 850, согласно различным способам подсчета) позволяют человеку покорять Эверест, спускаться на морские глубины, рисовать, строить дома, петь и наблюдать за облаками.
Но скелетная мускулатура — далеко не все мускулы человеческого тела. Благодаря работе гладкой мускулатуры внутренних органов, по кишечнику идет перистальтическая волна, совершается вдох, сокращается, обеспечивая жизнь, самая важная мышца человеческого тела — сердце.
Определение мышц
Мышца (лат. muskulus) — орган тела человека и животных, образованный мышечной тканью. Мышечная ткань имеет сложное строение: клетки-миоциты и покрывающая их оболочка — эндомизий образуют отдельные мышечные пучки, которые, соединяясь вместе, образуют непосредственно мышцу, одетую для защиты в плащ из соединительной ткани или фасцию.
Мышцы тела человека можно поделить на:
Как видно из названия, скелетный тип мускулатуры крепится к костям скелета. Второе название — поперечно-полосатая (за счет поперечной исчерченности), которая видна при микроскопии.К этой группе относятся мышцы головы, конечностей и туловища. Движения их произвольные, т.е. человек может ими управлять. Эта группа мышц человека обеспечивает передвижение в пространстве, именно их с помощью тренировок можно развить или «накачать».
Гладкая мускулатура входит в состав внутренних органов — кишечника, мочевого пузыря, стенки сосудов, сердца. Благодаря ее сокращению повышается артериальное давление при стрессе или передвигается пищевой комок по желудочно-кишечному тракту.
Сердечная — характерна только для сердца, обеспечивает непрерывную циркуляцию крови в организме.
Строение мышц человека
Единицей строения мышечной ткани является мышечное волокно. Даже отдельное мышечное волокно способно сокращаться, что свидетельствует о том, что мышечное волокно – это не только отдельная клетка, но и функционирующая физиологическая единица, способная выполнять определенное действие.
Отдельная мышечная клетка покрыта сарколеммой – прочной эластичной мембраной, которую обеспечивают белки коллаген и эластин. Эластичность сарколеммы позволяет мышечному волокну растягиваться, а некоторым людям проявлять чудеса гибкости – садиться на шпагат и выполнять другие трюки.
В сарколемме, как прутья в венике, плотно уложены нити миофибрилл, составленные из отдельных саркомеров. Толстые нити миозина и тонкие нити актина формируют многоядерную клетку, причем диаметр мышечного волокна – не строго фиксированная величина и может варьироваться в довольно большом диапазоне от 10 до 100 мкм. Актин, входящий в состав миоцита, — составная часть структуры цитоскелета и обладает способностью сокращаться. В состав актина входит 375 аминокислотных остатка, что составляет около 15% миоцита. Остальные 65 % мышечного белка представлены миозином. Две полипептидные цепочки из 2000 аминокислот формируют молекулу миозина. При взаимодействии актина и миозина формируется белковый комплекс — актомиозин.
Название мышц человека
Когда анатомы в Средние века начали темными ночами выкапывать трупы, чтобы изучить строение человеческого тела, встал вопрос о названиях мускулов. Ведь нужно было объяснить зевакам, которые собрались в анатомическом театре, что же ученый в данный момент кромсает остро заточенным ножом.
Ученые решили их называть либо по костям, к которым они крепятся (например, грудинно-ключично-сосцевидная мышца), либо по внешнему виду (например, широчайшая мышца спины или трапециевидная), либо по функции, которую они выполняют (длинный разгибатель пальцев). Некоторые мышцы имеют исторические названия. Например, портняжная названа так потому, что приводила в движение педаль швейной машины. Кстати, эта мышца — самая длинная в человеческом теле.
Гладкая мышца это непроизвольное непроизвольноепоперечно-полосатые мышцы. Он разделен на две подгруппы; в единичный (унитарные) и многосоставные гладкие мышцы. Внутри одноэлементных ячеек весь пучок или лист контракты как синцитий.
Гладкомышечные клетки находятся в стенках полого органы, в том числе желудок, кишечник, мочевой пузырь и матка, и в стенах проходов, таких как артерии и вены из сердечно-сосудистая система, и участки респираторный, мочевой, и репродуктивный системы. в глаза, то ресничная мышца, тип гладкой мускулатуры, расширяет и сокращает Ирис и изменить форму линза. в кожа, гладкомышечные клетки вызывают волосы стоять прямо в ответ на холодный температура или страх. [1]
Содержание
Структура
Большая часть гладкой мускулатуры представляет собой единичную разновидность, то есть либо сокращается вся мышца, либо вся мышца расслабляется, но гладкая мышца состоит из нескольких единиц. трахея, крупные эластические артерии и радужная оболочка глаза. Однако чаще всего встречается единичная гладкая мышца, выстилающая кровеносные сосуды (кроме крупных эластичных артерий), мочеиспускательный канал, а пищеварительный тракт.
Однако термины одно- и многоэлементная гладкая мышца представляют собой чрезмерное упрощение. Это связано с тем, что гладкие мышцы по большей части контролируются и находятся под влиянием комбинации различных нервных элементов. Кроме того, было замечено, что большую часть времени будет происходить некоторая межклеточная коммуникация и активаторы / ингибиторы вырабатываются локально. Это приводит к несколько скоординированной реакции даже в гладких мышцах, состоящих из нескольких единиц. [2]
Гладкая мышца принципиально отличается от скелетные мышцы и сердечная мышца с точки зрения структуры, функции, регулирования сжатия и возбуждение-сокращение связь.
Гладкомышечные клетки, известные как миоциты, есть веретенообразный форма и, как поперечно-полосатые мышцы, может напряжение и расслабление. Однако гладкая мышечная ткань имеет тенденцию демонстрировать большую эластичность и функцию в пределах большей кривой длины-напряжения, чем поперечно-полосатая мышца. Эта способность растягиваться и при этом сохранять сократимость важна для таких органов, как кишечник и мочевой пузырь. В расслабленном состоянии каждая ячейка имеет веретенообразную форму длиной 20–500 мкм.
Молекулярная структура
Существенная часть объема цитоплазмы гладкомышечных клеток занимает молекулы миозин и актин, [3] которые вместе обладают способностью сокращаться и через цепочку растягивающих структур заставляют сокращаться вместе с ними всю гладкомышечную ткань.
Миозин
Миозин в первую очередь класс II в гладких мышцах. [4]
Различные комбинации тяжелых и легких цепей допускают до сотен различных типов структур миозина, но маловероятно, что более чем несколько таких комбинаций действительно используются или разрешаются в конкретном гладкомышечном ложе. [4] В матке было выдвинуто предположение, что сдвиг в экспрессии миозина способствует изменению направлений маточные сокращения которые наблюдаются во время менструального цикла. [4]
Актин
Тонкие филаменты, которые являются частью сократительного аппарата, преимущественно состоят из α- и γ-актина. [4] Α-актин гладких мышц (альфа-актин) является преобладающей изоформой в гладких мышцах. Также имеется много актина (в основном β-актина), который не участвует в сокращении, но полимеризуется чуть ниже плазматической мембраны в присутствии стимулятора сократимости и, таким образом, может способствовать механическому напряжению. [4] Альфа-актин также экспрессируется в виде отдельных генетических изоформ, таких как специфические изоформы альфа-актина для гладкой мускулатуры, сердечной мышцы и скелетных мышц. [6]
Соотношение актин к миозин находится между 2: 1 [4] и 10: 1 [4] в гладких мышцах. Напротив, с точки зрения массового отношения (в отличие от молярного отношения) миозин является доминирующим белком в поперечно-полосатых скелетных мышцах, причем соотношение актина к миозину находится в диапазоне от 1: 2 до 1: 3. Типичное значение для здоровых молодых людей составляет 1: 2,2. [7] [8] [9] [10]
Другие белки сократительного аппарата
Гладкая мускулатура не содержит белка тропонин; вместо кальмодулин (который играет регулирующую роль в гладких мышцах), Caldesmon и кальпонин важные белки, экспрессируемые в гладких мышцах.
Кроме того, все три из этих белков могут играть роль в ингибировании АТФаза активность миозинового комплекса, который в противном случае обеспечивает энергию для сокращения мышц. [4]
Прочие натяжные конструкции
Миозин и актин являются сократительными частями непрерывных цепочек растягивающих структур, которые растягиваются как поперек, так и между клетками гладких мышц.
Актиновые нити сократительных единиц прикреплены к плотные тела. Плотные тела богаты α-актинином, [4] а также прикрепляют промежуточные нити (состоящие в основном из виментин и десмин), и, таким образом, кажется, что они служат якорями, от которых тонкие нити могут проявлять силу. [4] Плотные тела также связаны с β-актином, типом которого является цитоскелет, что позволяет предположить, что плотные тела могут координировать напряжения как со стороны сократительного аппарата, так и со стороны цитоскелета. [4] Плотные тела кажутся более темными под электронным микроскопом, поэтому их иногда называют электронно-плотными. [11]
Промежуточные волокна соединяются с другими промежуточными волокнами через плотные тела, которые в конечном итоге прикрепляются к прилипает к стыкам (также называемые фокальными спайками) в клеточная мембрана гладкомышечной клетки, называемой сарколемма. Адгезивные соединения состоят из большого количества белков, включая α-актинин, винкулин и актин цитоскелета. [4] Места сращивания разбросаны вокруг плотные полосы которые окружают гладкомышечные клетки в виде ребер. [3] Участки плотной полосы (или плотных бляшек) чередуются с участками мембраны, содержащими многочисленные кавеолы. Когда комплексы актина и миозина сокращаются, сила передается к сарколемме через промежуточные нити, прикрепляющиеся к таким плотным полосам.
Во время сокращения происходит пространственная реорганизация сократительного механизма для оптимизации развития силы. [4] часть этой реорганизации состоит из фосфорилирования виментина на Сер 56 по активированная киназа p21, что приводит к некоторой разборке полимеров виментина. [4]
Кроме того, количество миозиновых филаментов является динамичным между расслабленным и сокращенным состоянием в некоторых тканях по мере изменения отношения актина к миозину, а также длины и количества миозиновых филаментов.
Наблюдалось, что изолированные единичные гладкомышечные клетки сокращаются по спирали, а изолированные проницаемые гладкомышечные клетки, прикрепленные к стеклу (так, чтобы сократительные белки сокращались изнутри), демонстрируют зоны взаимодействия сократительных белков вдоль длинной оси при сокращении клетки.
Кавеолы
Сарколемма также содержит кавеолы, которые являются микродоменами липидные рафты специализируется на клеточная сигнализация события и ионные каналы. Эти инвагинации в саркоплазме содержат множество рецепторы (простациклин, эндотелин, серотонин, мускариновые рецепторы, адренорецепторы), второй посланник генераторы (аденилатциклаза, фосфолипаза C), G белки (RhoA, G альфа), киназы (ро-киназа-КАМЕНЬ, протеинкиназа C, протеинкиназа А), ионные каналы (тип L кальциевые каналы, Калиевые каналы, чувствительные к АТФ, чувствительные к кальцию калиевые каналы) в непосредственной близости. Кавеолы часто расположены близко к саркоплазматическому ретикулуму или митохондриям, и было предложено организовать сигнальные молекулы в мембране.
Муфта возбуждения-сжатия
Гладкая мышца возбуждается внешними раздражителями, что вызывает сокращение. Каждый шаг подробно описан ниже.
Вызывающие стимулы и факторы
Гладкая мышца может сокращаться спонтанно (через ионный канал динамика) или как в кишечнике специальные клетки водителя ритма интерстициальные клетки Кахаля производят ритмичные сокращения. Кроме того, сокращение, а также расслабление могут быть вызваны рядом физико-химических агентов (например, гормонов, лекарств, нейротрансмиттеров, особенно из автономная нервная система).
Гладкая мускулатура в различных областях сосудистого дерева, дыхательных путей и легких, почек и влагалища различается по экспрессии ионных каналов, рецепторов гормонов, сигнальных путей клеток и других белков, определяющих функцию.
Внешние вещества
Например, кровеносные сосуды кожи, желудочно-кишечного тракта, почек и мозга реагируют на норэпинефрин и адреналин (из сочувствующий стимуляция мозгового вещества надпочечников), вызывая сужение сосудов (этот ответ опосредуется через альфа-1 адренорецепторы). Однако кровеносные сосуды в скелетных и сердечных мышцах реагируют на них. катехоламины вызывают расширение сосудов, потому что обладают бета-адренорецепторы. Таким образом, существует разница в распределении различных адренергических рецепторов, которая объясняет разницу в том, почему кровеносные сосуды из разных областей по-разному реагируют на один и тот же агент норадреналин / адреналин, а также различия из-за разного количества этих высвобождаемых катехоламинов и чувствительности различные рецепторы к концентрациям.
Недавние исследования показывают, что сфингозин-1-фосфат (S1P) сигнализация является важным регулятором гладкие мышцы сосудов сокращение. Когда трансмуральное давление увеличивается, сфингозинкиназа 1 фосфорилирует сфингозин до S1P, который связывается с рецептором S1P2 в плазматической мембране клеток. Это приводит к временному увеличению внутриклеточного кальция и активирует сигнальные пути Rac и Rhoa. В совокупности они служат для увеличения MLCK активность и снижение активности MLCP, способствуя сокращению мышц. Это позволяет артериолам увеличивать сопротивление в ответ на повышение артериального давления и, таким образом, поддерживать постоянный кровоток. Rhoa и Rac часть сигнального пути обеспечивает кальций-независимый способ регулирования устойчивости. артерия тон. [12]
Распространение импульса
Чтобы сохранить размеры органа против силы, клетки прикреплены друг к другу с помощью прилипает к стыкам. Как следствие, клетки механически связаны друг с другом, так что сокращение одной клетки вызывает некоторую степень сжатия в соседней клетке. Щелевые соединения соединяют соседние клетки химически и электрически, облегчая распространение химических веществ (например, кальция) или потенциалов действия между гладкомышечными клетками. Единичная гладкая мышца имеет многочисленные щелевые соединения, и эти ткани часто организуются в листы или пучки, которые сокращаются в объеме.
Сокращение
Сокращение гладких мышц вызвано скольжением миозин и актин волокна (а скользящий механизм накала) друг над другом. Энергия для этого обеспечивается гидролиз из АТФ. Миозин функционирует как АТФаза, используя АТФ, чтобы производить молекулярные конформационные изменения части миозина и производить движение. Движение филаментов друг над другом происходит, когда глобулярные головки, выступающие из миозиновых филаментов, прикрепляются и взаимодействуют с актиновыми филаментами, образуя поперечные мостики. Головки миозина наклоняются и тянутся вдоль актиновой нити на небольшое расстояние (10–12 нм). Затем головки высвобождают актиновую нить, а затем изменяют угол, чтобы переместиться в другое место на актиновой нити, находящееся дальше (10–12 нм). Затем они могут повторно связываться с молекулой актина и тащить ее дальше. Этот процесс называется езда на велосипеде через мостик и одинаков для всех мышц (см. сокращение мышц). В отличие от сердечных и скелетных мышц, гладкие мышцы не содержат кальций-связывающий белок тропонин. Сокращение инициируется регулируемым кальцием фосфорилированием миозина, а не системой тропонинов, активируемой кальцием.
Велоспорт с поперечным мостом вызывает сокращение миозиновых и актиновых комплексов, что, в свою очередь, вызывает повышенное напряжение по всем цепям растягивающих структур, что в конечном итоге приводит к сокращению всей гладкой мышечной ткани.
Фазик или тоник
Гладкая мышца может сокращаться поэтапно с быстрым сокращением и расслаблением или тонически с медленным и длительным сокращением. Репродуктивные, пищеварительные, дыхательные и мочевыводящие пути, кожа, глаза и сосудистая сеть содержат этот тип тонизирующих мышц. Этот тип гладкой мускулатуры может сохранять силу в течение длительного времени с минимальным использованием энергии. Существуют различия в тяжелой и легкой цепях миозина, которые также коррелируют с этими различиями в паттернах сокращения и кинетике сокращения между тоническими и фазовыми гладкими мышцами.
Активация миозиновых головок
Перекрестные мостики не могут происходить до тех пор, пока миозиновые головки не будут активированы, чтобы образовались поперечные мостики. Когда легкие цепи фосфорилируются, они становятся активными и позволяют сокращаться. Фермент, фосфорилирующий легкие цепи, называется киназа легкой цепи миозина (MLCK), также называемый MLC20 киназа. [4] Чтобы контролировать сокращение, MLCK будет работать только тогда, когда мышца стимулируется к сокращению. Стимуляция увеличит внутриклеточную концентрацию ионов кальция. Они связываются с молекулой, называемой кальмодулин, и образуют комплекс кальций-кальмодулин. Именно этот комплекс будет связываться с КЛЦМ, чтобы активировать ее, позволяя произойти цепочке реакций сокращения.
Активация заключается в фосфорилировании серин на позиции 19 (Ser19) в MLC20 легкая цепь, которая вызывает конформационное изменение, которое увеличивает угол в шейном домене тяжелой цепи миозина, [4] который соответствует той части цикла поперечного мостика, когда миозиновая головка не прикрепляется к актиновой нити и перемещается в другое место на ней. После прикрепления миозиновой головки к актиновой нити это фосфорилирование серина также активирует АТФазную активность области миозиновой головки, чтобы обеспечить энергию для подпитки последующего сокращения. [4] Фосфорилирование треонина в положении 18 (Thr18) на MLC20 также возможно и может дополнительно увеличить АТФазную активность миозинового комплекса. [4]
Постоянное обслуживание
Фосфорилирование MLC20 Легкие цепи миозина хорошо коррелируют со скоростью сокращения гладких мышц. В этот период наблюдается резкий всплеск использования энергии, измеряемый по потреблению кислорода. В течение нескольких минут после начала уровень кальция заметно снижается, MLC20 Снижается фосфорилирование легких цепей миозина, уменьшается использование энергии, и мышцы могут расслабляться. Тем не менее, гладкие мышцы также обладают способностью поддерживать силу в этой ситуации. Эту устойчивую фазу приписывают определенным перекрестным мостикам миозина, называемым мостами-защелками, которые циклически изменяются очень медленно, в частности, замедляя прогрессию до стадии цикла, когда дефосфорилированный миозин отделяется от актина, тем самым поддерживая силу при низких затратах энергии. [4] Это явление имеет большое значение, особенно для тонически активных гладких мышц. [4]
Изолированные препараты сосудистой и висцеральной гладкой мускулатуры сокращаются с деполяризующим сбалансированным солевым раствором с высоким содержанием калия, создавая определенную сократительную силу. Тот же самый препарат, стимулированный в нормальном сбалансированном физиологическом растворе агонистом, таким как эндотелин или серотонин, будет генерировать большую сократительную силу. Это увеличение силы называется сенсибилизацией к кальцию. Фосфатаза легкой цепи миозина ингибируется, чтобы увеличить усиление или чувствительность киназы легкой цепи миозина к кальцию. Существует ряд клеточных сигнальных путей, которые, как полагают, регулируют это снижение фосфатазы легкой цепи миозина: путь киназы RhoA-Rock, усиление протеинкиназы C-протеинкиназы C белок-ингибитор 17 (CPI-17) путь, телокин и путь киназы Zip. Кроме того, Rock-киназа и Zip-киназа были вовлечены в прямое фосфорилирование легких цепей миозина 20 кДа.
Другие сократительные механизмы
Другие сигнальные пути клеток и протеинкиназы (Протеинкиназа C, Ро-киназа, Zip kinase, Focal adhesion kinases), а динамика полимеризации актина играет роль в поддержании силы. В то время как фосфорилирование легкой цепи миозина хорошо коррелирует со скоростью укорочения, другие сигнальные пути клетки участвуют в развитии силы и поддержании силы. Примечательно, что фосфорилирование специфических остатков тирозина на адаптере фокальной адгезии белок-паксиллин специфическими тирозинкиназами, как было продемонстрировано, важно для форсированного развития и поддержания. Например, циклические нуклеотиды могут расслаблять гладкие мышцы артерий без снижения кросс-мостикового фосфорилирования, процесс, называемый подавлением силы. Этот процесс опосредуется фосфорилированием небольшого белка теплового шока, hsp20, и может препятствовать взаимодействию фосфорилированных головок миозина с актином.
Расслабление
Гладкая мышца беспозвоночных
В гладких мышцах беспозвоночных сокращение начинается со связывания кальция непосредственно с миозином, а затем быстро меняются поперечные мостики, генерируя силу. Подобно механизму гладкой мускулатуры позвоночных, существует фаза захвата с низким содержанием кальция и низким потреблением энергии. Эта длительная фаза или фаза улавливания была приписана белку улавливания, который имеет сходство с киназой легкой цепи миозина и эластичным белком-тайтином, называемым твичином. Моллюски и другие двустворчатые моллюски используют эту фазу захвата гладкой мускулатуры, чтобы держать свою раковину закрытой в течение длительных периодов времени с минимальным потреблением энергии.
Специфические эффекты
Хотя структура и функция гладкомышечных клеток в разных органах в основном одинаковы, их конкретные эффекты или конечные функции различаются.
Сократительная функция гладких мышц сосудов регулирует диаметр просвета мелких артерий-артериол, называемых сосудами сопротивления, тем самым внося значительный вклад в установление уровня кровяного давления и кровотока в сосудистых руслах. Гладкие мышцы сокращаются медленно и могут поддерживать сокращение (тоническое) в течение длительных периодов времени в кровеносных сосудах, бронхиолах и некоторых сфинктерах. Активация гладкой мускулатуры артериолы может уменьшить диаметр просвета на 1/3 от состояния покоя, что резко изменит кровоток и сопротивление. Активация гладкой мускулатуры аорты не приводит к значительному изменению диаметра просвета, но способствует увеличению вязкоупругости сосудистой стенки.
В пищеварительном тракте гладкие мышцы сокращаются ритмично. перистальтический мода, ритмично проталкивающая пищу через пищеварительный тракт в результате фазового сокращения.
Несократительная функция наблюдается в специализированных гладких мышцах в афферентной артериоле юкстагломерулярного аппарата, которые секретируют ренин в ответ на изменения осмотического давления и давления, а также считается, что он секретирует АТФ в тубуло-клубочковой регуляции скорости клубочковой фильтрации. Ренин в свою очередь активирует ренин-ангиотензиновая система для регулирования артериального давления.
Рост и перестройка
Механизм, в котором внешние факторы стимулируют рост и перестройку, еще полностью не изучен. Ряд факторов роста и нейрогуморальных агентов влияют на рост и дифференциацию гладких мышц. Рецептор Notch и путь передачи сигналов клеток, как было продемонстрировано, важны для васкулогенеза и образования артерий и вен. Размножение вовлечено в патогенез атеросклероза и ингибируется оксидом азота.
Эмбриологическое происхождение гладкой мускулатуры обычно имеет мезодермальное происхождение после создания мышечные волокна в процессе, известном как миогенез. Однако гладкая мускулатура аорты и легочных артерий (великих артерий сердца) происходит от эктомезенхимы нервный гребень происхождения, хотя гладкие мышцы коронарных артерий имеют мезодермальное происхождение.