Эукарио́ты, или Я́дерные (лат. Eukaryota от греч. εύ- — хорошо и κάρυον — ядро) — домен (надцарство) живых организмов, клетки которых содержат ядра. Все организмы, кроме бактерий и архей, являются ядерными (вирусы и вироиды также не являются эукариотами, но не все биологи считают их живыми организмами).
Содержание
Строение эукариотической клетки
Эукариотические клетки в среднем намного крупнее прокариотических, разница в объёме достигает тысяч раз. Клетки эукариот включают около десятка видов различных структур, известных как органоиды (или органеллы, что, правда, несколько искажает первоначальное значение этого термина), из которых многие отделены от цитоплазмы одной или несколькими мембранами (в прокариотических клетках внутренние органоиды, окруженные мембраной, встречаются редко). Ядро — это часть клетки, окружённая у эукариот двойной мембраной (двумя элементарными мембранами) и содержащая генетический материал: молекулы ДНК, «упакованные» в хромосомы. Ядро обычно одно, но бывают и многоядерные клетки.
Деление на царства
Существует несколько вариантов деления надцарства эукариот на царства. Первыми были выделены царства растений и животных. Затем было выделено царство грибов, которые из-за биохимических особенностей, по мнению большинства биологов, не могут быть причислены ни к одному из этих царств. Также некоторые авторы выделяют царства простейших, миксомицетов, хромистов. Некоторые системы насчитывают до 20 царств. По системе Томаса Кавалир-Смита все эукариоты подразделяются на два монофилетических таксона — Unikonta и Bikonta. Положение таких эукариот, как коллодиктион (Collodictyon) и Diphylleia, на данный момент не определено.
Отличия эукариот от прокариот
Важнейшая, основополагающая особенность эукариотических клеток связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищён ядерной оболочкой (по-гречески «эукариот» значит имеющий ядро). ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и находится в особой области клетки — нуклеоиде, который не отделён мембраной от остальной цитоплазмы). Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий.
В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а чаще спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны.
Третье, пожалуй, самое интересное отличие, — это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окружённых мембраной. Эти органеллы — митохондрии и пластиды. По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий. Это обстоятельство натолкнуло современных учёных на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом.
Ещё одно важное различие между прокариотами и эукариотами — наличие у эукариот эндоцитоза, в том числе у многих групп — фагоцитоза. Фагоцитозом (дословно «поедание клеткой») называют способность эукариотических клеток захватывать, заключая в мембранный пузырёк, и переваривать самые разные твёрдые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт И. И. Мечниковым у морских звёзд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше, и поэтому в процессе эволюционного развития эукариот у них возникла проблема снабжения организма большим количеством пищи. Как следствие среди эукариот появляются первые настоящие, подвижные хищники.
Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию для которых отпала.
Ещё одно отличие — строение жгутиков. У бактерий они тонкие — всего 15–20 нм в диаметре. Это полые нити из белка флагеллина. Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окруженный мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотическох жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются.
Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5–10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10–100 мкм. Объём такой клетки в 1000–10000 раз больше, чем прокариотической.
Рибосомы прокариот мелкие (70S-типа). Клетки эукариот содержат как более крупные рибосомы 80S-типа, находящиеся в цитоплазме, так и 70s-рибосомы прокариотного типа, расположенные в митохондриях и пластидах.
Видимо, различается и время возникновения этих групп. Первые прокариоты возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд. лет назад, от них около 1,2 млрд. лет назад произошли эукариотические организмы.
«. Бог следит внимательно за теми процессами, которые происходят на Земле, и пока эти процессы развиваются в соответствии с задуманным сценарием он остаётся сторонним наблюдателем. Но стоит эксперименту принять нежелательный поворот, как следует оперативное вмешательство.» (Лимарев)
Согласно наиболее распространённым гипотезам, эукариоты появились 1,5–2 млрд. лет назад (в среднем или раннем протерозое). [Вероятно, во время одного из спадов строматолитов во время гляциоэры.] Важную роль в эволюции эукариот сыграл симбиогенез — симбиоз между эукариотической клеткой, видимо, уже имевшей ядро и способной к фагоцитозу (поеданию), и проглоченными этой клеткой бактериями — предшественниками митохондрий и пластидов.
К слову сказать, возможно, что симбионты поначалу просто паразитировали в теле археобактерий.
Разделы страницы о появлении и особенностях эукариотических одноклеточных организмов:
Также смотрите страницу о путях превращения одноклеточных организмов в многоклеточных животных (Metazoa):
Отличия эукариот от прокариот
Перечислим основные отличия между эукариотическими (ядерными) и прокариотическими (доядерными) организмами:
Кроме того, у бактерий обмен веществ разнообразнее, т.к. среди них встречаются все 4 типа питания (фотоавтотрофное, фотогетеротрофное, хемоавтотрофное, хемогетеротрофное). Эукариоты же или сами синтезируют энергию из солнечного света, или берут готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением у эукариот хищников, необходимость синтезировать энергию у которых отпала.
Происхождение одноклеточных эукариот
Эукариотные организмы — простейшие [протисты], различные группы растений, грибы и многоклеточные животные — доминируют в современной биосфере. Однако все они несут в своих клетках симбионтов — потомков древних свободноживущих бактерий. Только благодаря им эукариотные организмы способны жить в кислородной атмосфере и использовать энергию солнечного света для синтеза органических веществ. Так, может быть, на самом деле, эукариоты вовсе не доминируют в биосфере?
Симбиогенетическая теория Маргулис
В 1967 году, Линн Маргулис (Lynn Margulis) опубликовала развернутое изложение симбиогенетической теории, согласно которой эукариоты (организмы с клеточными ядрами) возникли в результате серии объединений разных клеток между собой.
Современная поправка к этой теории гласит, что в основе становления эукариот, по-видимому, была не общая тенденция, охватившая многие эволюционные ветви (как предполагала Маргулис), а уникальное событие, приведшее к слиянию клеток археи и протеобактерии. В результате образовалась сложная клетка с митохондриями, которая и стала первым эукариотом.
Дальнейшие симбиогенетические события — например, захват водорослей, ставших хлоропластами, — действительно происходили много раз, но с возникновением эукариот как таковых они не связаны.
Возможные предки митохондрий
Американский биолог Л. Томас сказал: „Обычно на митохондрии смотрят как на порабощённые существа, взятые в плен, чтобы снабжать АТФ клетки, и не способные дышать самостоятельно. Но с точки зрения самих митохондрий они — существа, которые давным-давно нашли для себя лучшее из возможных пристанищ, где можно жить, затрачивая минимум усилий и подвергаясь наименьшему риску“. Поэтому мы не должны забывать, что в каждой клеточке нашего тела живут крошечные потомки древних оксифильных [кислородолюбивых] бактерий, которые прокрались в организм наших далёких предков 2 млрд. лет назад и продолжают существовать в нас, сохраняя собственные гены и свою особую биохимию.
Какие же прокариоты могли быть предками митохондрий? Среди современных прокариот ближе всего к ним пурпурные альфа-протеобактерии (об этом говорят, в частности, и новые данные молекулярной филогении) — аэробные фотосинтезирующие бактерии, мембрана которых образует глубокие впячивания, похожие на кристы митохондрий. Их прародители, вероятно, обитали в кислородных карманах анаэробной биосферы. Вступив в симбиоз с древними амёбоидными эукариотами, протеобактерии утратили способность к фотосинтезу, т.к. все необходимые органические вещества стали получать от хозяина — древнего эукариота, получившего тоже свою выгоду: он перестал бояться высоких концентраций кислорода, который утилизировали симбионты. [Видимо, толчком к такому симбиозу послужила «кислородная катастрофа» в начале протерозоя].
Версии симбиотичной компонентности эвкариот
По наиболее популярной (трёх-симбионтной) версии, предком эукариот было сообщество прокариот, включавшее как минимум 3 компонента:
А согласно альтернативной (2-компонентной) версии, предки эукариот были бисимбионтами из археи (метаногенной) и простейшего грибообразного (спорообразующей клостридии).
Фотосинтезирующий компонент эукариот
Что касается 3-го компонента, то приобретение фотосинтезирующих симбионтов стало одним из магистральных направлений эволюции первичных эукариот. Предполагается, что они вначале были одноклеточными животными и питались, захватывая и переваривая другие микроскопические организмы. А включенные симбионты превратилились в органеллы, обеспечившие синтез органических веществ из углекислого газа и воды за счёт энергии солнечного света. Этот путь привёл к появлению различных групп эукариотных растений, то есть автотрофных фотосинтезирующих организмов. Они не родственны друг другу и возникли в результате симбиоза хищных протистов (простейших или их колоний) с различными фотосинтезирующими организмами.
Симбионтами хищных эукариот в нескольких случаях стали цианобактерии — сине-зелёные водоросли, самая распространённая (по крайней мере в современной биосфере) и, возможно, самая древняя группа фотосинтезирующих прокариот. Их несомненными потомками являются фотосинтезирующие органеллы (хлоропласты) багрянок. Они окружены только двумя мембранами, имеют собственную кольцевую ДНК и рибосомы прокариотного типа и содержат типичные для цианобактерий хлорофилл „а“ и специфические пигменты цианобактерий — фикобилины.
Багрянки (красные водоросли) в настоящее время широко распространены в морях нашей планеты. Они способны существовать на глубинах в несколько сот метров, но живут и в приливно-отливной полосе, а некоторые виды обитают и в пресных водах. Возможно, красные водоросли — самая древняя группа эукариотных растений. Об этом говорит полное отсутствие в их жизненном цикле жгутиковых стадий (даже их сперматозоиды — безжгутиковые), что позволяет предположить, что предки этих водорослей отделились от остальных эукариот ещё до приобретения жгутиков.
Археобактериальный симбионт-хозяин эукариот
Трехдоменный (слева) и двухдоменный варианты древа жизни. Согласно классической трехдоменной версии, эукариоты отделились от общих с археями предков до того, как началось расхождение групп современных архей (эвриархей, кренархей и др.). Согласно двухдоменной версии, эукариоты — одна из веточек архей, обособившаяся уже после начала их дивергенции.
Природа «хозяйской» клетки, некогда захватившей бактериальных симбионтов, менее очевидна, чем происхождение митохондрий и пластид. Геном эукариот явно имеет химерное происхождение: часть генов досталась от архей, другая — от бактерий (в т.ч. от симбионтов). Гены архейного происхождения выполняют в основном «центральные» функции (работа с генетической информацией и синтез белка), гены бактериального происхождения — в основном «периферические» (обмен веществ, взаимодействие с внешней средой). По-видимому, предок эукариот (та клетка, которая приобрела митохондриального симбионта) был близок к археям, а бактериальных генов он нахватался путем горизонтального переноса. Недавние исследования показали, что массированное заимствование бактериальных генов происходило на ранних этапах формирования чуть ли не всех крупных клад архей, так что предок эукариот не был исключением. Но эукариотическая клетка устроена намного сложнее, чем прокариотическая, причем далеко не для всех эукариотических генов и молекулярных систем найдены очевидные прокариотические предшественники или аналоги. Откуда взялись эти уникальные особенности эукариотической клетки — вот главный вопрос, на который необходимо ответить.
Одной из особенностей геномов локиархей является повышенная доля генов бактериального происхождения. Это согласуется со сказанным о периодическом массовом заимствовании бактериальных генов археями, в т.ч. и предками эукариот. Если локиархеи — ближайшая родня эукариот, то у них могут найтись гены и признаки, характерные для эукариот, но отсутствующие у других прокариот. И действительно, в геноме Lokiarchaeum нашлось целых 175 белок-кодирующих генов (3,3% от общего числа генов в геноме), похожих на эукариотические, в т.ч. на т.н. ESPs (eukaryotic signature proteins) — белки, считающиеся уникальными для эукариот. Это, наряду с эволюционным деревом, — второй весомый довод в пользу близкого родства локиархей и эукариот.
Целенаправленный поиск микробов, родственных локиархеям, привел к обнаружению большой и разнообразной группы, заслуживающей ранга надтипа и получившей название «Асгард». В эту группу, помимо описанных ранее локиархей и торархей, входят два новых типа: одинархеи и хеймдалльархеи.
В геномах асгардархей закодировано множество белков, ранее считавшихся характерными только для эукариот, в том числе многие компоненты цитоскелета, а также молекулярные системы, отвечающие за везикулярный транспорт и убиквитин-зависимую деградацию белков.
Реально (в виде организмов) асгардархей еще не нашли, но геномные данные указывают на более сложную организацию их клеток по сравнению с обычными прокариотами. Предки эукариот почти наверняка были асгардархеями, возможно, близкими к хеймдалльархеям. Открытие показало, что ряд шагов в сторону усложнения организации был сделан предками эукариот задолго до приобретения митохондриального симбионта.
Статьи о возникновении эукариотических организмов
Новые открытия и гипотезы о появлении ядерных одноклеточных
Классификация эукариот
Поскольку систематика эукариотических микроорганизмов лежит в основе систематики многоклеточных, будем в этом разделе рассматривать теории и экспериментальные данные по генетической группировке живого мира.
Оксфордская классификация эукариот
Профессор эволюционной биологии Оксфордского университета Thomas Cavalier Smith предлагает следующую классификацию протистов:
Новейшая генетическая классификация эукариот
По новейшим данным шведско-норвежских генетиков, эукариоты делятся не на 5, а на 4 царства (похоже на оксфордскую классификацию):
Эволюционное дерево опистоконт (заднежгутиковых)
На рисунке ниже показана классификация опистоконт в виде эволюционного дерева (2009 г.). Opisthokonta (заднежгутиковые) — общее название эволюционной ветви, к которой относятся животные, воротничковые жгутиконосцы, мезомицетозои и грибы, которые иногда объединяют в парафилетический тип Choanozoa.
Одной общей чертой всех Opisthokonta является то, что жгутиконосные клетки, такие как сперматозоиды большинства животных и споры хитридиомицет, передвигаются при помощи одного заднего жгутика. Это дало группе своё название. В отличие от них, другие эукариоты перемещаются при помощи одного или нескольких передних жгутиков.
Считается, что многоклеточные животные произошли из колоний воротничковых жгутиконосцев (хоанофлагеллятов), но к ним близки и многоядерные мезомицетозои.
Непосредственный предок многоклеточных животных пока не известен. По каким-то признакам, он мог быть ближе к мезомицетозоям (Mesomycetozoea), чем к воротничковым жгутиконосцам (Choanoflagellata). Последние хоть и близки к животным (Metazoa), но далеко не во всем на них похожи, они явно успели пройти собственную длинную эволюцию. нет сомнений в том, что группа (Metazoa + Choanoflagellata + Mesomycetozoea) в целом является тесной и единой. Она характеризуется, например, несколькими общими уникальными генами. В современных работах эту группу называют Holozoa («все животные»).
Ресурсы с классификациями и супергруппах эукариот
Из 5000 исследованных генов ученые выделили 123 общих для всех известных групп организмов, которые были затем подробно изучены. Все небактериальные (высшие эукариотические) формы жизни на Земле можно теперь разделить на 4 основные группы вместо 5.
Науке, скорее всего, до сих пор не известны все дожившие до наших дней супергруппы эукариот. Найти новую «рано ответвившуюся» линию, радикально отличающуюся от всех известных, можно даже в таких доступных и, казалось бы, хорошо изученных системах, как микробные сообщества, ассоциированные с тропическими кораллами. Поиск и изучение подобных организмов сможет пролить новый свет на такие запутанные вопросы, как ранняя эволюция эукариот в целом и их митохондрий в частности. Например, изучение анкорацисты показало, что нельзя судить о порядке ветвления древнейшей (базальной) части эволюционного дерева эукариот по таким «многообещающим», как считалось, признакам, как наличие той или иной системы созревания цитохрома C и размер митохондриального генома.
Эукариоты или ядерные – это надцарство живых организмов, клетки которых имеют ядро. Эукариотами являются почти все организмы, кроме бактерий (вирусы относятся к отдельной категории, которую не все биологи выделяют, как категория живых существ). К эукариотам относятся растения, животные, грибы и такой вид живых организмов, как слизевики. Эукариоты делятся на одноклеточных организмов и многоклеточных, но принцип строения клетки у всех них одинаковый.
Считается, что первые эукариоты появились около 2 млрд лет назад и эволюционировали во многом благодаря симбиогенезу – взаимодействию клеток эукариотов и бактериями, которые эти клетки поглощали, будучи способны к фагоцитозу.
Строение эукариотической клетки.
Эукариотические клетки имеют очень большой размер, особенно, по сравнению с прокариотическими. В эукариотической клетке имеется около десяти органоидов, большинство из которых отделенные мембранами от цитоплазмы, чего нет у прокариотов. Также у эукариотов имеется ядро, о котором мы уже говорили. Это часть клетки, которая отгорожена от цитоплазмы двойной мембраной. Именно в этой части клетки находятся ДНК, содержащиеся в хромосомы. Клетки обычно являются одноядерными, но иногда встречаются многоядерные клетки.
Царства эукариотов.
Есть несколько вариантов деления эукариотов. Изначально все живые организмы делили только на растения и животных. Впоследствии выделили царство грибов, которые значительно различаются и от первых, и от вторых. Еще позже начали выделять слизевиков.
Слизевики – это полифилетическая группа организмов, которую некоторые относят к простейшим, но конечная классификация этих организмов до конца не классифицирована. На одной из стадий развития эти организмы имеют плазмодическую форму – это слизистое вещество, которое не имеет четких твердых покровов. В целом слизевики выглядят, как одна многоядерная клетка, которая видна невооруженным взглядом.
С грибами слизевиков роднит спороношения, которые прорастают зооспорами, из которых впоследствии и развивается плазмодий.
Слизевики являются гетеротрофами, способные питаться осмотрофно, то есть всасывать питательные вещества напрямую через мембрану, или эндоцитозом – забирать внутрь пузырьки с питательными веществами. К слизевикам относят акразиевые, миксомицеты, лабиринтуловые и плазмодиофоровые.
Различия прокариот и эукариот.
Главным различием прокариот и эукариот является то, что у прокариот нет оформленного ядра, отделенного мембраной от цитоплазмы. У прокариот кольцевая ДНК находится в цитоплазме, а место, где находится ДНК, называется нуклеоидом.
ЭУКАРИОТЫ — (от греческого eu хорошо, полностью и karyon ядро), организмы (все, кроме бактерий), клетки которых имеют оформленное клеточное ядро, отграниченное от цитоплазмы ядерной оболочкой. Эукариоты выделяют в особое надцарство, противопоставляемое… … Современная энциклопедия
ЭУКАРИОТЫ — (эвкариоты) (от греч. eu хорошо полностью и karyon ядро), организмы (все, кроме бактерий, включая цианобактерии), обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический… … Большой Энциклопедический словарь
Эукариоты — (от греческого eu хорошо, полностью и karyon ядро), организмы (все, кроме бактерий), клетки которых имеют оформленное клеточное ядро, отграниченное от цитоплазмы ядерной оболочкой. Эукариоты выделяют в особое надцарство, противопоставляемое… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
эукариоты — Организмы, клетки которых имеют оформленное ядро [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN eucaryote … Справочник технического переводчика
эукариоты — эвкариоты (от греч. éu хорошо, полностью и káryon ядро), организмы (все, кроме бактерий, включая цианобактерий), обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический… … Энциклопедический словарь
