Жизненная форма — это внешний вид растения, который выработался под влиянием экологических факторов и наследственно закрепился. Это морфологическое строение растений, которое сложилось в процессе эволюции и отображает во внешнем виде приспособление их к условиям жизни.
Термин «жизненная форма» относительно растений был предложен датским ботаником Евгенусом Вармингом в 1884 г. Он подразумевал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой на протяжении всей жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».
В то время такой определение оказалось наиболее точным:
Жизненная форма растения не может изменяться бесконечно и не зависит лишь от конкретных действующих в данный момент факторов. Определённые виды растений выборочно реагируют на внешнее воздействие в рамках наследственно закреплённых возможностей.
Одуванчик не станет развесистым деревом даже при самых благоприятных условиях.
Под гармонией растения и внешней среды подразумевается проявление черт наследственной, сформированной в процессе естественного отбора приспособлености к конкретным внешним факторам.
Жизненные формы растений формируются в процессе длительного приспособления растений к определённым условиям существования и проявляются в их внешнем виде. Растительность каждой отдельной обособленной территории имеет своеобразный вид, который зависит от внешнего вида растений, составляющих его. Характерный вид имеют лесная, степная, луговая, горная, пустынная растительность. Видовые группы, которые произрастают на альпийских лугах, скальных осыпях, возле границы ледников так же отличаются друг от друга.
Готовые работы на аналогичную тему
Классификации жизненных форм растений
Сначала было выделено около 20 жизненных форм, которые формируют ландшафты Земли (ботаники насчитывают их более 60).
Сейчас существует немало различных классификаций жизненных форм растений, основанных на различном подходе к их изучению, однако ни одна из них не удовлетворяет в полной мере требований современной ботаники.
Кроме внешнего вида, жизненная форма растения характеризуется физиологическими свойствами: ритмом развития, длительностью жизни, листопадностью. Однако, основным признаком считается внешний вид растения как показатель особенностей роста.
Классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительностью жизни
В общем виде классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительности жизни вегетативных органов выглядит так:
деревья — многолетние растения с деревянистыми надземными частями и ярко выраженным стволом не ниже 2 м. Делятся на вечнозелёные и листопадные, широколистные, мелколистные, свето- и темнохвойные.
Набор видов, свойственных умеренному климату, небольшой, однако одна порода может занимать большие территории. В зависимости от условий часть видов может вырастать и в кустарниковой форме: клён татарский, липа мелколистная, черёмуха, вишня, яблоня, белая акация, вербы.
кустарники — многолетние растения с древеснеющими надземными побегами. Ветвление начинается от самой земли.
В условиях, когда климат иногда бывает суровым, много теплолюбивых видов кустарников вырастают как полукустарники.
кустарнички — низкие (не выше 50 см);
Классификация И.Г. Серебрякова
Ботаник И.Г. Серебряков разработал (1952, 1964) наиболее полную систему, построенную на внешнем виде растений, тесно связанным с ритмом её развития.
Основные категории жизненных форм (типы или классы) — деревья, кустарники и травы — отличаются высотой, степенью одревеснения осевых органов и длительностью жизни наземных побегов. Изучение жизненных форм у высших растений строится на основании определения морфологических признаков надземных и подземных побегов и корневых систем с учётом ритма развития и длительности жизни. К одной жизненной форме могут принадлежать растения различных видов и родов и, наоборот, растения одного вида могут образовывать несколько жизненных форм.
Использовав и подытожив разные классификации, было предложено жизненной формой растений считать внешний вид определённых групп растений, который образуется в процессе роста и развития в определённых условиях — как результат приспособленности к этим условиям.
Как основу классификации Серебряков взял признак длительности жизни всего растения.
Учёный выделил такие жизненные формы растений:
Отличие между деревянистыми и травянистыми растениями состоит не только в разной степени одревеснения их побегов, но и в длительности жизни, и характере изменения скелетных побегов.
Жизненная форма дерева определяется выражением приспособления к самым благоприятствующим росту условиям.
Наибольшее разнообразие видов деревьев — во влажных тропических лесах (в амазонской области Бразилии — до 80%), а высоко в горах и на просторах тундры настоящих деревьев нет. Господствует древесная растительность и в таёжных лесах, но там они представлены всего несколькими видами. И в лесах умеренной зоны Европы деревья составляют не более 12% от видового разнообразия местной флоры.
Основная черта, отличающая деревья — наличие единственного одревесневшего побега (ствола), который растёт вертикально вверх интенсивнее остальных побегов. Ветвление ствола дерева акротонное — то есть самые сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупным разветвлениям. В верхней части ствола дерева из более тонких побегов формируется крона. Расположение кроны высоко над поверхностью земли позволяет дереву максимально приспособиться к улавливанию солнечных лучей. Продолжительность жизни главного ствола такая же, как и у всего дерева — от нескольких десятилетий до нескольких сотен, а иногда и тысяч лет. Сестринские вспомогательные стволы развиваются из спящих почек у основания ствола лишь в случае повреждения или удаления главного ствола.
После вырубки у тополя, вербы, берёзы, дуба и др. лиственных деревьев образуется пеньковая поросль. Хвойные деревья очень слабо образовывают спящие почки, длительность их жизни меньше, потому у сосны, ели обычно не образуются от пней новые побеги.
Пробуждение спящих почек может стимулироваться природным старением материнской системы побегов, связанное с угасанием жизнедеятельности нормальных почек обновления.
Главный побег у кустарника сначала начинает расти как небольшое деревце, но уже на 3-10-ом году жизни у основания главного ствола из спящих почек начинают нарастать новые. Иногда они переганяют в росте материнский побег и постепенно друг друга замещают.
Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разнообразные виды полыни, солянок), формируются по принцип кустарника, но имеют меньшую длительность жизни скелетных осей (5 — 8 лет) и к тому же каждый год (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годовых цветоносных побегов. На оставшихся многолетних деревянистых «пеньках» формируются почки обновления, расположенные над поверхностью почвы.
Надземные прямостоящие побеги травянистых многолетников существуют один вегетационный период и после образования семян полностью отмирают. Однако на оставшемся зимовать основании (под землёй или на уровне почвы) закладываются зимующие почки. У некоторых трав с ползучими плотно прижатыми к почве побегами или розеткой листьев надземные стебли не отмирают, а живут несколько лет.
Классификация Х. Раункиера
За границей широко используют систему ботаника Христена Раункиера (1905, 1097), согласно которой берутся во внимание расположение почек или верхушек побегов на протяжении неблагоприятного времени года относительно поверхности грунта и снежного покрова. Этот признак имеет глубокое биологическое содержание: защита образовательных тканей растений, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в резко меняющихся условиях. По этой системе растения классифицируются по критерию состояния и способу защиты почек обновления на протяжении неблагоприятного периода (холодного или сухого).
Раункиер распределил жизненные формы растений на пять типов, в которых отображены разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность. Подсчитывая процент видов, которые относятся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в разных областях земного шара или в различных типах растительности планеты:
Жизненная форма растения: основные классификации, жизненные формы по Серебрякову и Раункиеру
Определение жизненной формы растений
Что такое жизненная форма?
Жизненная форма — это внешний вид растения, выработанный в результате влияния экологических факторов и наследственно закрепленный.
Также под жизненными формами растений понимают морфологическое строение растений, сформированное в ходе эволюции и отображающие во внешнем виде индивидуальную приспособленность к жизненным условиям.
Сам термин «жизненные формы» по отношению к растениям стал применяться после предложения датского ученого ботаника Евгенуса Варминга в 1884 году. Под этим определением он понимал форму, где вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой на протяжении всей своей жизни.
На тот момент это определение было исчерпывающим, так как:
Жизненные формы — это не то, что может бесконечно изменяться и зависеть только от конкретных, действующих в данный момент внешних факторов. У определенных видов растений есть реакции на внешнее воздействие в рамках наследственно закрепленных возможностей.
Даже в случае самых благоприятных условий, одуванчик не перерастет в развесистое дерево.
Гармония растения и внешней среды — это проявление естественной приспособленности, сформированной в ходе естественного отбора, проявляемой к конкретным внешним факторам.
Формирование жизненных форм растений происходит в ходе продолжительного приспособления растений к конкретным условиям существования — то есть, наблюдается эволюция жизненных форм растений. Выражаются эти формы во внешнем виде.
Если посмотреть, то растительность на каждой отдельной территории, обособленной от других, имеет свой внешний вид: он зависит от внешнего вида растений, которые населяют эту территорию.
Поэтому луговая, степная, лесная, пустынная, горная растительности имеют характерный вид. Видовые группы тоже будут различаться: к примеру, на альпийских лугах, у ледников и на скальных осыпях.
Классификация жизненных форм растений
Какие жизненные формы встречаются у растений?
Первоначально ученые выделили 20 жизненных форм, формирующих ландшафты Земли. Но согласно ботаникам, таких форм больше 60.
Сегодня существует немало различных классификаций жизненных форм растений, за основу которых взяты различные подходы к их изучению. При этом, ни одна классификация не может претендовать на точность и удовлетворение всех требований современной ботаники.
Жизненная форма растения, к примеру, помимо внешнего вида обладает определенными физиологическими свойствами. К ним относят продолжительность жизни, ритм развития, листопадность и др.
Внешний вид растения считается основным признаком, поскольку указывает на особенности роста.
Классификация на основе особенностей роста и длительности жизни
Что такое жизненная форма растений с учетом особенностей роста и продолжительности жизни? Вот как выглядит такая классификация, и какие формы в ней выделяют:
В умеренном климате количество видов может быть небольшим, но одна порода может занимать большую территорию. Некоторые виды произрастают в кустарниковой форме: липа мелколистная, вишня, яблоня, черемуха, вербы, белая акация, клен татарский. Это напрямую связано с условиями;
Нередко теплолюбивые кустарники вырастают полукустарниками — если климат произрастания достаточно суровый;
Различают однолетние и многолетние лианы, с древесневеющими и травянистыми побегами;
Жизненные формы по Серебрякову
Жизненные формы растений по Серебрякову — наиболее полная система. В ее основу И. Г. Серебряков положил внешний вид растений, который тесно связан с ритмом развития.
Примеры видов растений, а точнее, категории жизненных форм в этой классификации — деревья, кустарники и травы. Эти типы или классы растений характеризуются высотой, степенью одревеснения осевых органов, продолжительностью жизни наземных побегов.
Жизненные формы высших растений изучаются на основании определения морфологических признаков надземных и подземных побегов и корневых систем. При этом, учитывается ритм развития и продолжительность жизни. Одна жизненная форма может включать растения различных видов и родов. Также растения, принадлежащие одному виду, могут формировать несколько жизненных форм.
С учетом различных классификаций, под жизненной формой стали понимать внешний вид определенных групп растений, приобретенный ими в ходе роста и развития в конкретных условиях. В этом случае внешний вид — результат приспособленности к условиям.
Основа классификации Серебрякова — длительность жизни всего растения.
Он выделил следующие жизненные формы:
Деревянистые и травянистые растения различаются тем, что у них разная степень одревеснения побегов, продолжительность жизни и характер изменения скелетных побегов.
Особенности деревьев
Определение жизненной формы дерева заключается в выражении приспособленности к наиболее благоприятным для роста условиям.
Влажные тропические леса — самые разнообразные по видам деревьев. К примеру, в амазонской области Бразилии это разнообразие достигает 80%. В то время как в тундре и в горах настоящих деревьев не наблюдается. В таежных лесах деревья найти можно, то там их всего лишь несколько видов. В лесах умеренной климатической зоны Европы деревья составляют всего 12% от видового разнообразия флоры.
Единственный одревесневший побег (ствол), растущий вертикально вверх активнее других побегов — отличительная характеристика дерева. У ствола дерева наблюдается акротонное ветвление: самые сильные ветви развиваются около верхушки ствола и основных его крупных разветвлений. Более тонкие побеги в верхней части ствола дерева формируют крону.
Благодаря тому, что крона находится высоко над поверхностью земли, дерево максимально приспосабливается к улавливанию солнечных лучей.
Если вырубить тополь, вербу, дуб или березу и другие лиственные деревья, то на месте вырубки образуется пеньковая поросль. Хвойный деревья почти не образуют спящие почки, поэтому живут они меньше, а от пней новые побеги не образуются.
Природное старение материнской системы побегов может стимулировать пробуждение спящих почек. Это старение связано с тем, что нормальные почки обновления угасают.
Кустарники
Рост главного побега кустарника начинается как у небольшого деревца. Однако на 3-10 году жизни из почек у основания главного ствола нарастают новые побеги. Нередко эти побеги могут перегонять в росте главный и замещать собою другие.
Кустарники, как и деревья, могут жить долго. Но в отличие от деревьев, стволы кустарников живут от 1 до 40 лет. К примеру, стволы малины живут в среднем 2 года, а стволы сирени или желтой акации — 50. Их замещение происходит по мере отмирания главного ствола и дочерних стволов, расположенных к нему ближе всего в центре куста. Также замещение происходит тогда, когда появляются новые стволы на периферии.
Кустарнички
Под кустарниками понимают миниатюрные кустики. У них тот же способ ветвления, но отличаются они от кустов низкорослостью и длительностью жизни скелетных осей (от 5 до 10 лет). Кустарнички произрастают в тундре, высоко в горах, в хвойном лесу, в сфагновых болотах. Это такие представители как черника, голубика, вереск, клюква, брусника и др.
Кустарнички, как и кустарники, цветут и плодоносят каждый год, что приводит к вымиранию части побегов.
Кстати, у полудеревянистых растений, в частности, травянистых, отмирание является ключевым моментов в формировании их общего вида.
Формирование полукустарников и полукустарничков, произрастающих в пустынных и полупустынных областях, происходит по принципу кустарников. Но с одним отличием: у них длительность жизни скелетных осей короче — 5-8 лет. Кроме того, каждый год после цветения они теряют всю верхнюю часть годовых цветоносных побегов.
Почки обновления, которые размещаются над поверхностью почвы, формируются на оставшихся многолетних деревянистых «пеньках».
Надземные прямостоящие побеги травянистых многолетников живут только в течение одного вегетационного периода. Образовав семена, они отмирают. На основании, которое осталось зимовать, над и под землей формируются зимующие почки. Некоторые травы, у которых есть ползучие побеги, плотно прижатые к почве, или розетка листьев, не характеризуются отмиранием стеблей — они живут достаточно долго.
Жизненные формы по Раункиеру
Система жизненных форм растений по Раункиеру — широко используемая на Западе система, которая берет за основу расположение почек или верхушек побегов в неблагоприятный период времени относительно грунта и снежного покрова.
Такое положение крайне важно, так как защита образовательных тканей растений, которые будут продолжать род, гарантирует беспрерывное существование особи в резко меняющихся внешних условиях.
Эта система классифицирует растения по двум критериям: состоянию и способу защиты почек обновления в течение неблагоприятного периода — сухого или холодного.
Классификация Раункиера включает 5 жизненных форм растений. Они отображают многообразие экологических условий, в которых вся растительность формировалась.
Спектры жизненных форм в различных областях планеты или различных типах растительности получают при подсчете процента видов, относящихся к определенной форме.
Представим эти жизненные формы растений в таблице:
Это невысокие растения, у которых почки обновления располагаются на зимующих побегах низко над землей (примерно 20-30 см). От замерзания они защищены чешуйками, подстилкой и снежным покровом.
К примеру, брусника, черника, тимьян, вереск и др.
Это травянистые многолетники. Почки обновления у таких растений закладываются очень близко к поверхности грунта, а отмершая наземная часть растения покрывает их на зиму.
Так происходит у одуванчика, лютика, земляники и др.
Травянистые многолетние растения. У них почки обновления находятся в клубнях, луковицах, корневищах и располагаются под землей или водой. К примеру, ландыши, тюльпаны, картофель.
Внутри криптофитов тоже есть деление. Выделяют:
Геофиты. Виды, почки обновления у которых находятся на подземных органах — луковицах, корневищах, клубнях;
Гелофиты. У них почки обновления находятся ниже, чем дно водоема. Такие растения растут на болотах и в прибрежных зонах;
Гидрофиты. Это растения, которые с помощью нижней части прикрепляются к грунту. Сама нижняя часть находится в воде. Почки обновления у этих растений зимуют на дне водоемов. Пример — камыш, стрелолист.
К ним относят однолетние растения. Они зимуют в виде спор или семян. Так происходит у ржи, пастушьей сумки, мака, овса и прочих однолетних растений.
Впервые изучают жизненные формы растений в 6 классе.
Лекция 6. Жизненные формы как отражение условий среды и отношений в фитоценозе
Москалюк Т.А.
Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.
Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.
Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984. 184 с.
Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. 384 с.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.
Вопросы
1. Понятие «жизненная форма»
2. Классификации жизненных форм растений
а) Классификация К. Раункиера
б) Биоморфологический спектр
в) Классификация И.Г. Серебрякова
3. Понятия «экобиоморфа» и «онтобиоморфа»
4. Экобиоморфы дуба монгольского в Приморье
5. Понятие конвергенции
1. Понятие «жизненная форма»
Что это такое «жизненная форма»? В трактовке И.Г. Серебрякова(1964), самого известного из российских ученых, когда-либо изучавших строение растений, » жизненная форма – это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, формируется в определенных поч-венно-климатических условиях, как приспособление жизни к этоим условиям «, т.е. это форма организмов, приспособившихся к своей среде обитания под длительным влиянием комплекса факторов. Его же определение, но более короткое: « Жизненная форма растения – это его габитус (внешняя форма вида), связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды ».
Наука о жизненных формах растений – биоморфология. Она сформировалась на стыке морфологии, экологии, систематики, биологии развития и эволюционного учения и позволяет под одним углом зрения взглянуть на структуру отдельной особи, фитоценоза и флоры в целом.
Изучение жизненных форм, их динамики исключительно важно для познания закономерностей приспособления популяций и организмов к тем или иным условиям среды. Сообщества растений и животных устойчивее и продуктивнее, если они состоят из видов с разными жизненными формами. Такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи. Без изучения жизненных форм невозможно изучить ценотическую структуру – один из основных аспектов структурно-функциональной организации биогеоценоза.
2. Классификации жизненных форм растений
Первая классификация жизненных форм принадлежит древнегреческому ученому и философу Теофрасту. Он разделил все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы.
Основоположник биогеографии и экологии А. Гумбольдт в 1806 г. по приспособлению к комплексу факторов выделил 19 «основных форм» растений, в том числе: 1) Форма пальм. 2) Форма бананов. 3) Форма хвойных деревьев. 4) Форма кактусовидных растений. 5) Форма лиан. 6) Форма лавровых деревьев. 7) Форма злаковидная. 8) Форма мхов. 9) Форма орхидей.
У истоков этого важного направления экологии растений в XIX в. стояли ботаники-географы и геоботаники в широком смысле: Варминг, Гризебах, Хульт, Друде. В подходе Варминга к выявлению и классификации жизненных форм учитывались такие особенности растительных организмов, как способность к передвижению, повторяемость плодоношения, продолжительность жизни надземных органов, характер побегов в связи с приспособленностью к средам жизни. И по сей день признаки строения и развития стебля и корня почти полностью владеют вниманием большинства ботаников-биоморфологов.
Из множества классификаций жизненных форм наибольшее признание получили две: К. Раункиера (1906) и И.Г. Серебрякова (1964).
а) Классификация К. Раункиера
За основу классификации им принято (рис.1) расположение почек возобновления и наличие приспособлений для переживания неблагоприятного сезона года (в умеренных и арктических широтах – зима, в аридных районах еще и летние засухи). Выбранный ученым признак коррелятивно связан со множеством других. Все растения К. Раункиер разделил на 5 типов жизненных форм, которые называл также биологическими типами (рис. 2). Каждый из типов жизненных форм Раункиера подразделяется еще на 3-15 подтипов, характеризующихся разным характером и расположением побегов, защищенностью почек и другими морфологическими признаками.
Фанерофиты (Ph) – почки возобновления, открытые или закрытые, расположены на вертикально растущих побегах высоко над землей (выше 30 см). Деревья, кустарники, лианы, стеб-левые суккуленты и стеблевые травы. Эта жизненная форма подразделена на 15 подтипов.
1. Травянистые фанерофиты растут в условиях постоянно влажного тропического климата. Они напоминают высокие травы умеренного пояса, но их побеги живут несколько лет, не деревенея, а стебли, как правило, слабее, чем у деревянистых растений. К ним относятся бегония и многие виды семейств крапивных, бальзаминовых, молочайных, перечных, ароидных, коммелиновых н др.
2. Вечнозеленые мегафанерофиты – растения более 30 м высоты с незащищенными почками.
3. Вечнозеленые мезофанерофиты – растения высотой 8-30 м с незащищенными почками.
4. Вечнозеленые микрофанерофиты – растения высотоЙ 2-8 м с незащищенными почками.
5. Вечнозеленые нанофанерофиты – растения ниже 2 м с незащищенными почками.
2-5-я группы объединяют деревянистые растения влажных тропических лесов.
6. Эпифитные фанерофиты – цветковые и папоротникообразные эпифиты тропических и субтропических лесов.
7. Вечнозеленые мегафанерофиты с защищенными почками.
8. Вечнозеленые мезофанерофиты с защищенными почками.
9. Вечнозеленые микрофанерофиты с защищенными почками.
10. Вечнозеленые нанофанерофиты с защищенными почками.
7-10-я группы объединяют деревянистые растения субтропических лавровых и жестколистных лесов, а также хвойные деревья и кустарники. К 10-й группе относят также вечнозеленые кустарнички умеренных и холодных широт (брусника, толокнянка и др.).
11. Стеблесуккулентные фанерофиты – кактусы, кактусовидные молочаи и др.
12. Мегафанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками.
13. Мезофанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками.
14. Микрофанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками.
К 12-14-й группам автор относит деревья и кустарники лесов с опадающей на сухое или на холодное время года листвой, а также деревянистые растения саванн.
15. Нанофанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками. Кустарнички умеренных и холодных широт с опадающей на зиму листвой (черника, карликовая березка и др.).
Хамефиты (Ch) – почки возобновления близко к поверхности, не выше 20-30 см. В умеренных широтах побеги этих растений зимуют под снегом и не отмирают. Травянистые растения, кустарнички (черника, линнея северная, брусника, багульник простертый, морошка, дерен канадский).
Эту жизненную форму автор подразделяет на четыре подтипа:
1. Полукустарниковые хамефиты, верхние части побегов которых отмирают к концу вегетационного периода, так что только нижние их части переносят неблагоприятный период. Виды этого подтипа произошли частично от травянистых фанерофитов, частично – от нанофанерофитов. Особенно характерны они для средиземноморского климата. К ним относятся виды семейств губоцветных, гвоздичных, бобовых и др. К этому же подтипу относятся и хамефиты с поднимающимися кверху побегами, не отмирающими на концах, но имеющими ограниченный рост.
2. Пассивные хамефиты, вегетативные побеги которых отрицательно геотропичны и остаются неизменными в начале неблагоприятного периода. Они слабы, у них нет достаточно развитой механической ткани и поэтому не могут стоять прямо, падают и лежат на земле. На концах они приподнимаются, так как рост концов побегов вызывает отрицательный геотропизм. Этот подтип включает виды вечнозеленые и с опадающей листвой, с защитой почек и без защиты. Одни из этих растений травянистые, другие деревянистые. Особенно их много в альпийской области гор. Сюда относятся виды резухи (Arabis), очитка (Sedum), камнеломки (Saxifraga), крупки (Draba), а из растений равнин звездчатка жестколистная (Stellaria holostea) и др.
3. Активные хамефиты, вегетативные побеги которых остаются неизмененными в начале неблагоприятного периода. Эти побеги лежат на поверхности земли потому, что они трансверсально (поперечно) геотропичны. Поэтому в отличие от побегов пассивных хамефитов побеги этих растений на концах не приподнимаются. В этом подтипе, как и в предыдущем, объединены виды вечнозеленые и с опадающей листвой, с защитой почек и без защиты, травянистые и деревянистые. Сюда относятся виды барвинка (Viпca), тимьяна (Thyтus), а также вероника лекарственная (Veroпica officiпalis), толокнянка (Arctostaphylos), линнея северная (ипnаеа borealis), вороника черная (Eтpetruт nigrum), луговой чай (Lysiтachia пuттularia) и др.
4. Растения-подушки. Побеги их отрицательно геотропичны, как и у пассивных хамефитов, но растут они так тесно, что не дают упасть друг другу, даже если механическая ткань развита слабо. Побеги короткие. Подушковидный рост защищает от неблагоприятных условий среды. Эта группа произошла от пассивных хамефитов. Она еще в большей степени, чем группа пассивных хамефитов, характерна для альпийской области гор. К нейотносятся некоторые высокогорные виды незабудок (Myosotis), камнеломок (Saxifraga), соссюрей (Saussurea) и др.
Гемикриптофиты (Hk) – почки возобновления на поверхности почвы или в самом поверхностом слое, под подстилкой. Дернообразующие, надземные побеги к зиме отмирают. Многие луговые и лесные растения (одуванчик, злаки, осоки, лютик Франше, лапчатка земляниколистная, хохлатка бледная, пионы, башмачки, крапива).
Эту жизненную форму автор подразделяет на три подтипа:
1. Протогемикриптофиты. К этому подтипу относятся гемикриптофиты, у которых воздушные побеги, несущие листья и цветки, удалены от основания. Наиболее крупные листья находятся в средней части побега, и их размеры уменьшаются книзу и кверху от средней части. Книзу листья становятся чешуйчатыми и служат для защиты почек в неблагоприятный период. Они ежегодно образуют не цветущие удлиненные воздушные побеги, которые при благоприятных условиях могут пережить зиму, и в этом случае растение ведет себя как полукустарниковый хамефит.
Этот подтип встречается там, где неблагоприятный период вызван либо засухой, либо холодом.
У одних протогемикриптофитов отсутствуют столоны (зверобои – Hypericum, молочаи – Euphorbia, норичники – Scrophularia и др.), другие снабжены подземными или надземными столонами (кипрей болотный – Epilobium palustre, чистец лесной – Stachys sylvatica, крапива двудомная – Urtica dioica, василистник малый – Thalictrum miпus, некоторые льнянки – Linaria).
Столонами называют подземные или надземные стелющиеся по поверхности почвы недолговечные побеги с длинными междоузлиями, служащие для размножения
Виды рода малина (Rubus) характеризуются тем, что они в первый год дают вегетативные побеги, которые, перезимовав, развивают боковые цветущие ветви. После плодоношения побеги отмирают. Таким образом, на воздушной части вегетативных побегов находятся только почки, из которых развиваются цветущие побеги, а вегетативные почки, от которых зависит продолжение индивидуальной жизни растения, располагаются на подземной части побега. Это дает основание причислить род малина (к их числу относится малина обыкновенная – Rubus idaeus) к протогемикриптофитам.
2. Частично розеточные гемикриптофиты. К этому подтипу автор относит гемикриптофиты, у которых воздушные побеги, несущие и листья и цветки, характеризуются тем, что самые крупные листья и обычно в наибольшем числе находятся в нижней части побега, где междоузлия более или менее укорочены, так что листья образуют род розетки. Эти растения обитают преимущественно в умеренном климате, где лето не очень сухое и где почва покрыта снегом на более или менее длительный срок.
3. Розеточные гемикриптофиты. К этому подтипу относятся гемикриптофиты, у которых удлиненная надземная часть побега несет только цветки, а листья сосредоточены у основания побега. В большинстве случаев эти растения в первый год развивают розетку листьев и лишь на второй год дают безлистный вертикальный надземный побег. Они обитают преимущественно в районах со снежным покровом. Многие из них имеют вечнозеленые листья. Из розеточных гемикриптофитов не образуют столонов росянка (Drosera), кермек (Statice), первоцвет (Primula), маргаритка (Bellis), одуванчик (Taraxacum), кульбаба (Leoпtodoп) и др. Имеет столоны подбел (Petasites).
Протогемикриптофиты и розеточные гемикриптофиты представляют собой два резко различных типа растений: пластичный и консервативный. Протогемикриптофиты – пластичные растения. У них к осени развивается большое количество облиственных побегов различной длины и почек, расположенных как у корневой шейки, так и выше и ниже ее. В зависимости от суровости зимы они сохраняют то только почки, то почки и побеги с листьями, находящиеся на разных стадиях развития и расположенные на различной высоте над корневой шейкой. Они приспособлены к меняющимся год от года метеорологическим особенностям зимы, но в суровые зимы теряют часть своих ростков и побегов. Розеточные гемикриптофиты – консервативные растения. Они имеют одну-две почки у корневой шейки, хорошо защищенные от зимних холодов и приспособленные к наиболее суровым зимним условиям местности. Эти растения не теряют отмерзающих побегов и ростков, зато весной развиваются медленнее протогемикриптофитов.
Криптофиты (Cr) – почки возобновления на подземных органах (клубнях, корневищах), скрыты в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты и гедатофиты). Лучше всего защищены от иссушения. Многолетние травы с отмирающими надземными частями (ландыш, адонис амурский, хохлатки расставленная и сомнительная, василисники, ветровочники, луки, тюльпаны, лилии, калужница, такла, белокрыльник)
Эта жизненная форма подразделена на три подтипа:
1. Геофиты. К этому подтипу отнесены растения, у которых почки и окончания побегов, приспособленные к перенесению неблагоприятного сезона, развиваются на подземных побегах на некоторой глубине. Особенно типичны они для степей, хотя встречаются и в других зонах, и там, где неблагоприятный период вызван засухой, и там, где он вызван морозами. Обычно растения этого подтипа имеют запасы питательных веществ.
Среди геофитов различают следующие группы растений:
Клубневые геофиты, имеющие клубни, служащие как для запасания питательных веществ, так и для перенесения неблагоприятных условий. Клубни могут иметь стеблевое происхождение, например, у цикламена – Cyclameп, хохлатки полой – Corydalis cava, очитка наибольшего – Sedum maximum, картофеля – Solаnиm tuberosum, земляной груши – Helianthus tuberosus и др.), корневое (например, у таволги шестилепестной – Filiреndulа hexapetala, пеона тонколистного – Paeonia tenuifolia, некоторых видов лютика – Ranunculus) и двойственное (в этом случае в ихсостав кроме корня, образующего большую часть клубня, входит и почка; примеры – многие орхидные, чистяк весенний – Ficaria verna и др.).
Луковичные геофиты. Запасают питательные вещества в чешуйчатых листьях, образующих луковицу. Луковица несет и почки, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода. К этой группе геофитов относят лук (Аllium), птицемлечник (Ornithogalum), гусиный лук (Gagea), глоксинию (Gloxinia), тюльпан (Тuliра), нарцисс (Narcissus) и др.
Корневые геофиты. Переносят неблагоприятный период при помощи почек, располагающихся на сохраняющихся частях корней, остальные же органы растения, в том числе и верхние части корней, отмирают в начале неблагоприятного периода. К ним относятся вьюнок полевой (Coпvolvulus arveпsis), бодяки щетинистый и полевой (Cirsium setosum, С. arveпse) и др.
Переходную группу от гемикриптофитов к корневым геофитам представляют такие растения, как льнянка обыкновенная (ипаria vulgaris), щавелек (Rumex acetosella), осот желтый полевой
(Soпchus arveпsis) и др., которые, будучи гемикриптофитами, ‘в неблагоприятные годы, когда отмирают не только надземные органы, но и верхние части корней, сохраняются за счет почек на корнях, расположенных на некоторой глубине в почве.
2. Гелофиты. К этому подтипу отнесены виды, которые растут в почве, насыщенной водой, или в воде, над которой поднимаются их листоносные и цнетоносные побеги. К их числу относятся аир (Acorus calamus), ежеголовка (Spargaпium), рогоз (Typha), камыш (Scirpus), частуха (Alisma), стрелолист (SagUtaria) и др.
3. Гидрофиты. В этот подтип входят растения, живущие в воде и переносящие неблагоприятный период при помощи почек на корневищах или почек, свободно лежащих на дне водоема. Листья этих растений погруженные или плавающие; над поверхностью воды поднимаются (и то не у всех видов) только цветки или соцветия.
Среди них различают:
а) растения с корневищами на дне водоема, на которых находятся зимние почки (кувшинка – Nyтphaea, кубышка – Nuphar, многие рдесты – Potaтogetoп, элодея канадская – Elodea caпadeпsis и др.).
б) растения, на зиму полностью отмирающие, за исключением зимующих почек или коротких побегов, падающих на дно водоема
(пузырчатка – Utricularia, рдесты – Potaтogetoп, телорез Stratiotes aloides и др.).
Терофиты (Th) – возобновление только семянами. Неблагоприятный период года переживают на стадии семян. Все терофиты – однолетние растения (маки. марьянник розовый).
Ими сравнительно богаты степи, полупустыни и пустыни. К этой группе, кроме обычных однолетников, относятся и зимующие однолетники, которые, начав развитие осенью, зимуют в вегетативном состоянии и будущей весной или летом заканчивают свой цикл развития, давая семена.
б) Биоморфологический спектр
Из перечисленных пяти основных жизненных форм наиболее примитивной, родоначальной формой следует считать ту, которая господствовала на Земле в период, когда климатические пояса и зоны еще не были выражены. В это время климат Земли, видимо, очень мало отличался от климата современных влажных тропических лесов и, следовательно, первичной формой следует считать фанерофитов с незащищенными почками, ныне господствующих в этих лесах. Постепенно условия существования растений на земном шаре стали дифференцироваться по количеству влаги, по продолжительности сухого и влажного периодов, по температурному режиму.
В разных географических условиях фанерофиты вырабатывали неодинаковые приспособления к неблагоприятному периоду. Многие из них выработали приспособления, защищающие листья в почках. В более суровых условиях ряд фанерофитов утратил вечнозеленость, и листья растений этой группы стали опадать на сухой или на холодный период года. В пределах группы фанерофитов возникли нанофанерофиты, затем низкорослые хамефиты и, наконец, гемикриптофиты, сохраняющие на неблагоприятный период лишь нижние части побегов, защищенные почвой или опавшими листьями. Возникновению групп геофитов и терофитов способствовали условия жарких сухих стран, где растения за короткий период с благоприятными условиями успевают принести плоды. Терофиты распространились здесь в связи со слабой сомкнутостью растительного покрова
Процентное соотношение видов, обладающих разными жизненными формами на исследуемой территории, называется биоморфологическим спектром. Он служит своего рода индикатором условий окружающей среды и климата. В разных частях и странах земного шара спектры сильно различаются (табл.1).
Район
Количество видов
Ph
Ch
Hk
Cr
Th
Сейшельские о-ва (влажн. тропики)
258
61
6
12
5
16
Аргентина (сух. субтропики)
866
12
6
29
11
42
Дания (холодный умеренный пояс)
1084
7
3
50
22
18
Баффинова земля (арктический пояс)
129
1
30
51
16
2
Спектр всего мира
—
47
9
27
4
12
Как следует из таблицы, во влажных тропиках большинство видов относится к фанерофитам (и эпифитам), в сухом и жарком климате субтропиков – к терофитам, в холодном климате умеренного пояса – к гемикриптофитам, а в Арктике – к хамефитам. Но, несмотря на то, что отчетливо выражено соответствие типов жизненных форм географическим районам, они слишком обширны и неоднородны даже с учетом выделения в них подразделов.
В классификационных построениях советской геоботаники наиболее популярно экологическое направление. Оно базируется на учете жизненных форм (экобиоморф) растений, доминирующих в тех или иных структурных частях фитоценозов.
в) Классификация И.Г. Серебрякова
Сложный порядок соподчиненных классификационных признаков в середине XX века был предложен И.Г. Серебряковым (1964).
Все многобразие растений сведено в 4 отдела и 8 типов жизненных форм (табл 2), а каждый тип, в свою очередь подразделяется на формы.
Отделы
Типы
А. Древесные растения
I – деревья, II – кустарники, III – кустарнички
Б. Полудревесные растения
IV – полукустарники и полукустарнички
В. Наземные травы
V – поликарпические травы, VI – монокарпические травы
Г. Водные травы
VII – земноводные травы (болотные, или гелофиты – почки возобновления под водой, побеги – над водой), VIII – плавающие и подводные травы (гедатофиты и гидрофиты)
На основе эколого-морфологического принципа была разработана классификация жизненных форм покрытосемянных растений (рис. 3). Именно она признана наиболее удачной для описания растительных сообществ.
Деревья с прямостоячими стволами – жизненная форма распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания. С ухудше-нием условий сменяется другими формами. Стланцы (кедровый стланик, ольховый стланик, сосна горная) растут в районах, мало благоприятных для произрастания деревьев – на Крайнем Севере, в предгольцовом горном поясе, на побережье Охотского моря, т.е. в районах с прохладным сырым летом, длинной зимой, обильными снегопадами, сильными ветрами.
Деревья бывают первой (выше 25 м), второй (высота 10-25 м), и третьей (до 10 м) величины. Принимать во внимание высоту деревьев особенно актуально в сложных широколиственных лесах Приморского края, состоящих из нескольких древесно-кустарниковых ярусов.
Кустарники – имеют множество одревесневших побегов, по высоте делятся на высокие (выше 2,5 м), средние (1-1,25 м), низкие (до 1,0 м).
Кустарнички – это те же кустарники, но никогда не превышающие 0,5 м. Обычно высота их составляет 10-30 см. Кустарнички доминируют в тундровых экосистемах, в напочвенном покрове северотаежных лесов, в горно-альпийском поясе (брусника, черника, голубика, подбел, низкие рододендроны, багульники и др.).
Полукустарники и полукустарнички – промежуточная форма между древесными растениями и травами. По облику сходны с травами, но в особо благоприятные годы стебли у них не отмирают, а продолжают на следующий год расти. Для них характерно сильное обмерзание побеговых систем. Типичный полукустарник – полынь Гмелина.
Травы – самый распространенный в южной половине Дальнего Востока тип жизненной формы.
Поликарпические травы – их большинство, плодоносят многократно. Они сильно различаются по строению корневых систем, отражающих их приспособленность к разным почвенным условиям. По этому признаку выделяют стержнекорневые (мятлики), длинностержневые (люцерна, шалфей), короткостержневые (сон-трава, крестовник), кистекорневые (калужница болотная, лютики), короткокорневищные (купена, ветровочник), длиннокорневищные (аспарагус), дерновинные (плотнокустовые, рыхлокустовые), столонообразующие (майник двулистный, земляника, сердечник белоцветковый, пырей), ползучие (вероника лекарственная, клевер белый, василисники), клубнеобразующие (аризема амурская, василисник клубненосный, звездчаточка лесная), луковичные (луки, хохлатки расставленная, сомнительная, Буша).
Подушковидные формы – среди многолетних травянистых и древесных растений в особенно суровых условиях произрастания. Сугубо экологическая адаптация к холоду и засухе (камнеломки, вересковые, ива чукотская, дриады, рододендрон мелкоцветковый и др.)
Среди трав принято выделять группы, которые различаются физиономически, поскольку они играют разную экологическую роль.
Крупнотравье и папоротники – растут в наиболее влажных, но с плодородными, хорошо дренированными почвами, в большинстве своем теневыносливы. Высота от 1,0 до 2,0 м и более. Для растений типичны крупные, сложные листья, у цветковых видов развиты мощные стебли. Наиболее теплолюбивы в сравнении с другими видами. Характерны для широколиственных и хвойно-широколиственных, особенно пойменных, лесов. Особенно обильны виды этой группы в приокеанической полосе: В Южном Приморье, на юге Камчатке, на островах Японского моря.
Лесные виды: дудники, акониты, пионы, крапива, лабазник, клопогоны, стеблелист, недотрога обыкновенная, волжанка азиатская, чемерицы, чина Давида из папоротников – щитовники, корноптерис, кочедыжники, осмунд или чистоуст, и др. Луговые виды: купальница китайская, водосбор, ирисы, василисник вонючий, бузульник Фишера, соссюреи, подмаренник настоящий и др.
Разнотравье экологически сходно с первой группой, но более холодоустойчиво с продвижением на север сменяет первую группу. По строению растений не отличается от крупнотравьем, только уступает в размерах – не превышает 0,5 м, обычно 30-40 см.
Низкотравье – самые мелкие растения – до 20 см высотой, чаще 10-15 см. Самые теневыносливые, характеризуются высокой вегетативной подвижностью. Даже в глубокой тени могут образовывать группировки. тригонотис корейский, кислица обыкновенная, звездчаточка лесная, майники, седмичник, хохлатки, ветреницы, шлемник уссурийский. Многие виды разнотравья сугубо борельные виды и растут в северных лесах, но и на севере предпочитают более теплые экотопы с влажными плодородными почвами: седмичник европейский, майник двулистный, ветреница худосочная, грушанки мясокрасная и малая.
Злаки и осоки резко отличаются от типичных трав простыми линейными, преимущественно узкими листьями. В условиях достаточной освещенности сильно задерняют почвы. Некоторые виды выступают доминантами напочвенного покрова в разреженных лесах по всему Дальнему Востоку: вейник Лангсдорфа, мискантус краснеющий, осоки бледная, возвратившаяся, Ван-Хьюрка, и др. В данной группе имеются как ярко выраженные ксерофиты (осока низкая, овсяница овечья, мятлики), так и мезогигрофиты (камыш, осока мочажинная, тонконог, осока кривоносая).
3. Понятия «экобиоморфа» и «онтобиоморфа»
Например, у березы каменной М.А. Шембергом (1986) выявлена разная степень опушения кроющих почек и молодых побегов в пределах одного и того же склона в окрестностях Петропавловска-Камчатского. Она отражает высокую, но, тем не менее, разную суровость зимних погодных условий. В верхней части склона, где скорость ветра сильнее, опушение значительно выше, чем в нижней и вдоль распадка.
Не только строение отдельных органов, но и формы роста в разных экотопах могут отличаться очень существенно. И тогда жизненная форма вида может быть представлена разными экобиоморфами. Так, в прибрежных районах из-за сильных ветров у деревьев разных видов (ель, лиственница, дуб и др.) обычны флагообразные кроны, искривленные стволы. Следствием неодинаковой влажности, освещенности и плодородия почв является разнообразие экобиоморф дуба монгольского, представленных на рис. 4.
4. Экобиоморфы дуба монгольского в Приморье
На южных склонах в Приморье условия сильно меняются от подножия к вершине и на участках с ровной и вогнутой поверхностью. Деревья дуба с разными формами роста – экобиоморфами, в пределах склона четко распределяются по разным элементам рельефа (рис. 5).
Наибольшим разнообразием экобиоморф дуба характеризуются дубняки, произрастающие в самых неблагоприятных условиях. В дубняке марьянниково-осоковом (X), занимающем верхнюю часть склона крутизной 20-25° с маломощными каменистыми почвами и выпуклой поверхностью выделено четыре экобиоморфы дуба. Только в его фитоценозе у дуба развивается кустовидная форма. В фитоценозах дубняков средней (дубняк осоковый, IX) и нижней (дубняк с березой разнотравный, VIII) частей склона насчитывается по две экобиоморфы дуба монгольского. А в дубняке осоковом на водоразделе (XI) выделена всего одна экобиоморфа, потому-что условия произрастания его однородные и суровые.
В ценоэлементах горизонтальной структуры фитоценозов – парцеллах, независимо от типа леса, число экобиоморф дуба не превышает двух, но каждая из парцелл характеризуется определенным составом экобиоморф или их количественным соотношением.
Онтобиоморфы. В разные периоды жизни среда обитания растения может очень сильно различаться. В процессе возрастного перехода растений из одних условий произрастания в другие (из одного яруса в другой) меняется и жизненная форма растения. Форма роста, свойственная виду в определенные периоды его жизненного цикла (онтогенеза) называется онтобиоморфой.
Смена экобиоморф чаще всего наблюдается у деревьев, а также у растений, которые начинают свою жизнь на открытом месте, а заканчивают в фитоценозе – в окружении растений, причем разных жизненных форм. Так, облик чозении, развитие которой начинается на галечниковом субстрате под палящим солнцем, соответствует облику ксерофитного растения – для проростка характерны толстые покрытые сизым налетом семядольные листья, для молодых растений – сизым восковым налетом покрыты не только листья, но и побеги. Поскольку первые годы чозения проживает в условиях активного паводкового режима, то вначале ей свойственна розетковидная, а затем кустарниковая форма роста. По мере выхода из-под влияния паводков чозения становится вначале кустовидным деревом, у которого помимо кустовидности сохраняются черты ксерофильности в виде воскового налета на молодых побегах. В зрелом возрасте чозения типичное дерево мезофитным деревом первой величины.
5. Понятие конвергенции
Жизненная форма вырабатывается в ходе вековой эволюции видов и характеризирует адаптацию вида к определенному образу жизни. Внешнее сходство жизненных форм организмов, развивающихся в сходной среде обитания, называется конвергенцией. Сходные приспособления это, прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий, лежащих за пределами оптимальных.
В сходных условиях произрастания даже неродственные виды могут принимать сходную форму роста (в воде у рыб, дельфинов (млекопитающее), пингвинов (птица), ластоногих (млекопитающие) – обтекаемые тела, ласты и плавники, выполняющие сходные функции; в лесу – хвойные и лиственные деревья; в воздухе у всех птиц крылья, перья, трубчатые кости и пр.). Внешнее сходство скрывает глубокие различия строения внутренних органов и обмена веществ.
ПРИМЕР КОНВЕРГЕНЦИИ среди широколиственных листопадных субтропических деревьев. Здесь четко выделяется группа видов растений с общим комплексом биоморфологических признаков. Это деревья во взрослом состоянии обычно:
— средней энергии роста,
— маловетвистые, с толстыми ветвями,
— очень крупными листьями
— гладкой, довольно тонкой корой.
Охарактеризованная жизненная форма представлена видами из родов Castsnea, Quercus, Catalpa, Ficus, и т.д.
С группой жизненных форм широколиственных деревьев умеренного климата данная группа обнаруживает переходы по разным признакам. Яркие морфологические отличия проявляются в увеличении общих размеров растений, утоньшении побегов и уменьшении размеров листьев.
Среди широколиственных деревьев умеренных широт встречаются виды, подобные субтропическим широколиственным породам по ряду габитуальных признаков, например, клен зеленокорый (Acer tegmentosum) на Дальнем Востоке. Ему свойственны особые крупнолистность и гладкокорость в отличие от других аборигенных видов. Эти признаки не являются показателями их экологических особенностей.
В условиях умеренного муссонного климата многие деревья имеют стволы с толстой трещиноватой пробковой коркой – приспособлением для перенесения контрастных погодных условий в зимние месяцы.
