Что относится к цветковым растениям
Цветковые растения
Magnoliophyta Cronq., Takht. & W.Zimm., 1966
570 млн лет назад и продолжающийся в наше время.»> Ф
а
н
е
р
о
з
о
й
е
з
о
з
о
й
а
л
е
о
з
о
й
Покрытосеменные, наряду с голосеменными ( Gymnospermae ) составляют одну из двух групп семенных растений ( Spermatophytae ).
Содержание
Объём таксона
По числу видов цветковые растения значительно превосходят все остальные группы высших растений, вместе взятые.
Число семейств и порядков сильно отличается в зависимости от классификаций; Система классификации APG III (2009) выделяет 414 семейств, которые, в свою очередь, объединены в 59 порядков.
Морфологические особенности
Важнейшая особенность цветковых растений — наличие специализированного генеративного органа — цветка, берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления. Цветковые растения заключают свои семязачатки (семяпочки) в полость завязи, которая образована срастанием когда-то открытого плодолистика. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод.
В другой группе семенных растений, у голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например, у представителей рода Тис.
Происхождение
Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху.
К широчайшему географическому разнообразию прибавляется разнообразие форм и способов роста. Банальная ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погруженным в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. Могучее лесное дерево столетия развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями — бесконечные градации: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, гораздо большее разнообразие, чем в другом отделе семенных растений — Gymnospermae.
Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.
570 млн лет назад и продолжающийся в наше время.»> Фанерозой
вик
ур
ген
ген
лет
←
Систематическое положение
Цветковые растения обычно рассматриваются как отдел. Так как эта систематическая категория более высокого ранга, чем семейство, есть определённая свобода в выборе названия. Статья 16 Международного Кодекса Ботанической Номенклатуры позволяет использовать как и традиционные исторические названия, так и название, образованное от рода. Официальное униноминальное название этого таксона — Magnoliophyta, от названия рода Magnolia. Но традиционно укоренились такие имена, как Angiospermae и Anthophyta (цветковые растения).
Классификация
История понятия
Ботанический термин «Angiospermae» предложил Пауль Герман в 1690 году, термин был составлен из греческих слов ἀγγεῖον (вместилище, сосуд, полость) и σπέρμα (семя). Так Герман называл один из главнейших отделов растительного царства, включавший в себя растения, обладающие заключёнными в капсулы семенами. Gymnospermae же по Герману являлись цветковыми растениями, чей шизокарпичный или единственный цельный плод считались семенами с отсутствующими покровами. Сам термин и его антоним были подхвачены Карлом Линнеем, который использовал их в похожем, но более ограниченном смысле — для названий порядков своего класса Двусильных (Didynamia). В своём современном значении эти термины начали использоваться после того как Роберт Броун в 1827 году установил существование истинно голых семязачатков у Cycadeae и Coniferae, присвоив им название Gymnospermae. С этого времени термин Angiospermae стал использоваться различными авторами, иногда с разными вариациями, для обозначения одной из подгрупп в пределах двудольных растений (разделение «явнобрачных» растений на бессемядольные, однодольные и двудольные получило широкое распространение несколько раньше).
Однако, после того как Вильгельм Хофмейстер описал процессы, происходящие в зародышевом мешке цветковых растений (1851 год), и сопоставил их с оплодотворением тайнобрачных, стало ясно, что Gymnospermae представляют собой группу, совершенно отличную от Angiospermae. В результате понятие «покрытосеменные» постепенно стали рассматривать как синоним понятия «цветковые», и, соответственно, двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones) — как подгруппы в составе Angiospermae. В этом значении понятие «покрытосеменные» (Angiospermae) используется и по сей день.
Благодаря постоянному пересмотру взглядов на родство цветковых растений, внутренняя систематика этой группы подвергалась и подвергается изменениям. Две широко используемые, хотя и несколько устаревшие, системы цветковых растений — система Тахтаджяна и система Кронквиста, не отражают филогению таксона. Таким образом, классификация цветковых растений сейчас активно дорабатывается и исправляется.
Отдел цветковых растений традиционно подразделяется на 2 класса — Magnoliopsida (двудольные) от названия рода Magnolia и Liliopsida (однодольные) от названия рода Lilium. Используются также и традиционные названия этих таксонов — Dicotyledones и Monocotyledones. Происхождение этих названий связано с тем, что представители Dicotyledones обычно имеют две семядоли в семени (у некоторых видов может быть одна, три или четыре), тогда как у представителей Monocotyledones семядоля всегда одна.
Имеется целый ряд современных систем классификации цветковых растений. Классы двудольных и однодольных могут подразделяться на подклассы, те, в свою очередь, на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями.
Класс Двудольные
В классе Двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) описано 6 подклассов, 128 порядков, 418 семейств, приблизительно 10 000 родов и около 199 000 видов [5] растений.
Класс Однодольные
Филогения
Предполагается, что Однодольные эволюционно более прогрессивны, чем двудольные.
Реликтовые представители покрытосеменных
Некоторые из наиболее примитивных представителей ныне живущих двудольных, сохранили архаичное строение проводящей системы, тычинок, пыльцевых зерен, плодолистиков, и других органов.
Часть видов семейства Винтеровые (Winteraceae), роды троходендрон (Trochodendron) и тетрацентрон (Tetracentron), по строению проводящей системы мало чем отличаются от примитивных представителей голосеменных. У них отсутствуют проводящие сосуды во всех органах, их роль выполняют трахеиды.
Отдел Цветковые: общая характеристика
Признаки цветковых растений
Цветковые присутствуют во всех природных зонах и на всех материках Земли, даже в Антарктиде. Обычно их считают вершиной эволюции растений, наиболее развитой группой, но к этому утверждению нужно относиться критически. Конечно, они имеют большое количество прогрессивных, способствующих многообразию их видов признаков, в том числе тех, что отличают их от других отделов растений.
Жизненные формы цветковых
Но делают ли эти особенности цветковые растения наиболее продвинутыми по сравнению с другими группами флоры? Не нужно забывать, что простая основа размножения спорами папоротников позволяет им успешно размножаться, распространяться в разных местах обитания, приводит к разнообразию их размеров и жизненных форм. Также чрезвычайно успешны и хвойные деревья, одна из их групп — семейство Сосновые (Pinaceae), вообще относительный новичок, возникший уже после появления покрытосеменных, сделала большой скачок в эволюции. Сосны очень разнообразны и способны к быстрому изменению, они производят не только много новых видов, но и родов.
Мы не должны думать об эволюции как о линейной прогрессии — только вперёд и вверх, как будто с появлением новой группы предыдущие остаются позади. Нужно обращать внимание на отдельные растения и популяции.
Развитие покрытосеменных
Другие отличительные признаки цветковых следующие:
Жизненный цикл и двойное оплодотворение цветковых растений
Цветковые разноспоровые, в их жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит, а их гаметофит, как говорилось выше, сильно редуцирован. Их цикл развития можно разделить на 4 этапа:
Микроспорогенез и формирование мужского гаметофита происходит в пыльцевых гнёздах пыльника. Микроспорангии — это гнёзда пыльников. В них из каждой диплоидной археспориальной клетки (2n) в результате мейоза образуется четыре гаплоидные микроспоры (n). Микроспора имеет оболочку и ядро. При делении метозом из микроспоры образуется две клетки: вегетативная (2n) крупная и генеративная (n) мелкая. Пыльцевое зерно из двух клеток — это мужской гаметофит, он покрыт двумя оболочками — экзиной и интиной. При прорастании вегетативной клетки пыльцевого зерна в пыльцевую трубку в ходе оплодотворения из генеративной клетки образуется два спермия — мужские гаметы (n).
Мегаспорогенез происходит в семяпочках, а также в центральной части пестика — в нуцеллусе. Нуцеллус (2n) содержит материнскую архегониальную клетку (2n). После мейоза из неё образуется четыре гаплоидные (n) мегаспоры. Три из них отмирают, одна остаётся. Ядро мегаспоры три раза делится митозом, и формируется восьмиклеточный зародышевый мешок — женский гаметофит. Строение зародышевого мешка: в центре центральная клетка (2n); у пыльцевхода — яйцеклетка и две синергиды; на противоположном полюсе — три антиподы. Архегонии полностью редуцировались.
Семена образуются из семяпочек: сколько семяпочек было оплодотворено, столько образуется семян. Стенка плода формируется из стенок завязи.
Появление цветковых и их эволюция
Проблема происхождения цветковых остаётся нерешённой, но большинство учёных уверены, что они появились от одного предка. Предполагают, что возраст покрытосеменных составляет не менее 300 млн. лет, т.е. они возникли значительно раньше мела. Но столь раннее их появление не подтверждено ископаемыми остатками. Есть все основания думать, что заметная диверсификация магнолиевых, представляющих собой явно более древнюю линию эволюции, впервые произошла в начале мела.
Окаменелые остатки цветка, который рос более 174 миллионов лет назад, являются древнейшими из известных науке
Ранние эмбриофиты (риниофиты) после того, как они стали отличаться от харовых водорослей, разделились на две группы:
Обе группы были чрезвычайно успешными, претерпели большое количество изменений и сильно расширили свой «ассортимент». Появившиеся из них папоротники продолжали разнообразиться, причём большая часть их изменений происходила в размере, форме листьев, типе спорангиев и спорофилла. Они не приобрели формы дерева, не обзавелись цветами и плодами, но оттого не стали более примитивными, чем другие растения.
Самые ранние признаки отчётливо опознаваемых цветковых растений (пыльцевые зёрна) датируются более 130 млн. лет назад. В окаменелостях того времени не было найдено листьев и цветов, поэтому учёные считают, что цветковые тогда жили в сухих или холмистых районах, малопригодных для образования окаменелостей. Больше всего окаменелостей находят в больших спокойных озёрах с мелкозернистыми отложениями. Но они редко встречаются в предгорьях или в сухих районах.
Окаменелость — отпечаток листа цветкового растения. Адрес изображения: http://s3.fotokto.ru/photo/full/591/5917932.jpg
Вероятно, первые покрытосеменные были небольшими деревьями или кустарниками, потому что растения этого типа хорошо выживают в более сухих регионах и потому что наиболее вероятные их предки — семенные папоротники или голосеменные — имели древесные жизненные формы.
Эволюционное превращение голосеменного растения в цветущее было непростым процессом (будем придерживаться этой версии). А путь этого изменения пока неизвестен. Так как многие голосеменные имеют уплощённые листовидные спорофиллы, расположенные спирально вокруг оси, а микроспорофиллы никогда не взаимодействуют с мегаспорофиллами (за исключением цикадовых), то обоеполые цветки могли быть наиболее поздними, чем раздельнополые — тычиночные и пестичные.
Согласно стробилярной теории однополые цветки, наоборот, — это вторичное изменение, произошедшее в результате потери частей двуполого цветка. А сами цветковые ведут начало от беннетитов (определённой линии древних голосеменных), имевших обоеполые шишки.
Самые ранние цветки были большого размера, с удлинённым цветоложем, на котором располагались микро- и мегаспорофиллы, прикрытые бесплодными листьями. В группе базальных (имеющих признаки древних цветковых, отделившияся от предка раньше других групп) покрытосеменных, в которую входят такие растения, как Кувшинковые, Магнолиевые (парафилитическая группа, из которой появились все другие цветковые) и Австробэйливые, имеются тычинки без отчётливой нити, околоцветники без прицветников, пыльниковые гнёзда, расположенные спирально, и крупные массы материнских клеток микроспор.
Эволюционные изменения, связанные с преобразованием голосеменных растений в покрытосеменные, возникли не сразу и не у всех видов. Первым приобретением, вероятно, было двойное оплодотворение, так как оно присутствует у всех цветковых. Оно также встречается у некоторых гнетовых, поэтому учёные думают, что цветковые и гнетовые принадлежат к одной и той же кладе или возникли независимо друг от друга в результате конвергентной эволюции.
Только один или два базальных вида покрытосеменных лишены сосудов (Amborella, Drimys). Причём второе растение потеряло сосуды в процессе развития, а первое изначально имело древесину без сосудов. Значит, этот признак, способный ввести нас в заблуждение и дать повод подумать, что растение примитивно, не может быть оценён как деградация.
Многие покрытосеменные стали травами в результате потери сосудистого камбия, что произошло неоднократно в разных линиях цветковых. Способность ежегодно прорастать, расти и размножаться, а затем умирать из семенных растений присуща только цветковым. Однолетний режим развития требует быстрого образования генеративных органов, тогда как у голосеменных процесс образования зрелого зародыша длится годами. Это позволяет покрытосеменным быстро занимать большие площади и ежегодно возрождаться вновь.
Ещё более специализированные признаки — суккулентность, паразитизм, эпифитизм, образование луковиц, клубнелуковиц, клубней, усиков и ловушек для насекомых — возникли намного позже, когда покрытосеменные разошлись на несколько клад. Каждое из этих нововведений присутствует только у некоторых семейств и видов.
Не нужно думать, что эволюция цветковых растений уже завершена. Некоторые группы действительно мало меняются, но другие, особенно травы, такие как бромелии и орхидеи, всё ещё изменяются настолько быстро, что за ними трудно уследить.
Классификация цветковых растений
Цветковые — это настолько большая группа с огромным количеством семейств, родов и видов, что отдельному систематику невозможно изучить и классифицировать все их одновременно. В 1980-е и 1990-е годы в США наиболее широко использовалась монография всего отдела и комплексная система классификации цветковых растений, разработанная доктором Артуром Кронквистом из Нью-Йоркского Ботанического сада. С тех пор исследования ДНК, биохимии и анатомии цветковых подтвердила некоторые его предположения, а другие опровергла.
В настоящее время существует два широко используемых справочных издания — это Систематика растений, с филогенетическим подходом (3-е издание) W. S. Judd et Аль., и систематика растений Майкла Симпсона. Их подход является основой для применяемого нами деления покрытосеменных. Также из специализированных изданий важное значение имеет филогенетический подход к систематике покрытосеменных растений (APG), которое является результатом совместной работы многих учёных, их классификацию можно найти на веб-сайте Ботанического сада Миссури, www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
Классы цветковых растений
Вскоре после происхождения цветковые разделились на две линии и в настоящее время почти все относятся к однодольным или двудольным. Но ни один отдельный признак не является присущим только одной из этих групп, всегда встречаются исключения.
В общем, у однодольных, как следует из их названия, в семени присутствует одна семядоля. Другие признаки однодольных:
Двудольные более разнообразны и включают большее число семейств, родов и видов. Они содержат две семядоли в семени, а также:
Оказалось, что расхождение между однодольными и двудольными произошло не сразу. На ранней стадии покрытосеменные разделялись на большее число групп, которые теперь называют базальными покрытосеменными. Это не новооткрытые виды, а те, что ранее относили либо к однодольным, либо к двудольным, но поздние исследования их ДНК показали, что они репродуктивно отделились от них очень рано. Розеткосодержащие покрытосеменные амбореллы и австробэйлии очень похожи на двудольные, но имеют и общие с однодольными признаки. Поэтому можно создать отдельную группу, в которую входят некоторые потомки общих предков, но исключают другие. То есть все базальные виды теперь не относятся ни к однодольным, ни к двудольным.
Цветок австробэйлии
Аналогично и кувшинки имеют многие сходные с однодольными признаки, но классифицировать их как однодольные означало бы создать монофилетическую группу.
Цветковые растения и люди
Цветковые искусны в своём разнообразии. Внутри богатства их видов люди нашли для себя огромное количество продуктов питания, лекарств, ароматизаторов и декоративных растений. Теперь мы стали осознавать ужасающее экологическое разрушение, происходящее на Земле по нашей вине. Обширные участки растительности вырублены, сожжены, затоплены искусственными озёрами и плотинами гидроэлектростанций. Мы поняли, что стали причиной ежегодного вымирания сотен видов и потери их генетической информации.
Коллекция семян Н. И. Вавилова
На философском уровне мы можем спорить, имеет ли право вид Homo sapiens на существование вообще, раз из-за него гибнет так много других видов. На прагматичной основе мы оцениваем, а не уничтожим ли мы все свои источники питания и лекарств. Рассмотрим только 2 примера:
Как ботаники могут сохранить генетические ресурсы растений, животных и бактерий, существующих одновременно с нами? Необходимы различные виды мер, важнейшими из которых являются сохранение среды обитания и создание генных банков. Генные банки были основаны много лет назад как простой способ сохранения семян растений, который был начат ещё Н. И. Вавиловым — советским ботаником. Семена в них содержатся в сухих прохладных складских помещениях. Их хранят несколько лет, затем проращивают и собирают новые семена. Теперь семена стало можно хранить при очень низких температурах в жидком азоте (криоконсервация) в виде тканевых или клеточных культур.
В Свальдбарском глобальном хранилище семян.
Автор: Panoramio, CC BY 3.0
В обозримом будущем может оказаться, что некоторые растения или некоторые из их генов будут храниться просто как молекулы ДНК в растворе или в векторах клонирования. В мире существует более 100 генных банков, сохраняющих не менее 3 миллионов видов растений. Самым известным является Всемирное семенохранилище на Шпицбергене, созданное по инициативе ООН в 2006 году. Оно насчитывает более 232 000 видов семян. В настоящее время его размеры увеличивают, чтобы хранить там более 1 млн. семян. Банк королевских ботанических садов Кью в Англии хранит семена 25% видов растений Земли.
Назначение банков зародышевой плазмы не только в сохранение генетической информации растений, но и в доступности их для исследований. Ботаники могут использовать их в работах по селекции растений. Есть также перспективные планы по использованию семян для восстановления повреждённых экосистем.
Вам будет интересно
Термин «Океания» был придуман датско-французским географом и историком Конрадом Мальте-Бруном ещё в 1812 году. Он…
Мохообразные в какой-то степени известны большинству людей. Все знают о существовании мхов, многие слышали и…
Гидросфера (от др.-греч. гидро «вода» и сфера «шар») – это одна из условных оболочек Земли…
Водоросли — это сборная группа бессосудистых, преимущественно фотосинтезирующих эукариотических и прокариотических организмов из разных таксономических…