Что относится к цнс человека
Что относится к цнс человека
Центральная нервная система (ЦНС) — основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из скопления нервных клеток (нейронов) и их отростков; представлена у беспозвоночных системой тесно связанных между собой нервных узлов (ганглиев), у позвоночных животных и человека — спинным и головным мозгом.
Главная и специфическая функция ЦНС — осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных реакций, получивших название рефлексов. У высших животных и человека низшие и средние отделы ЦНС — спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок — регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности. Высший отдел ЦНС — кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования — в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой.
Основные черты строения и функции
ЦНС связана со всеми органами и тканями через периферическую нервную систему, которая у позвоночных включает черепно-мозговые нервы, отходящие от головного мозга, и спинномозговые нервы — от спинного мозга, межпозвонковые нервные узлы, а также периферический отдел вегетативной нервной системы — нервные узлы, с подходящими к ним (преганглионарными) и отходящими от них (постганглионарными) нервными волокнами. Чувствительные, или афферентные, нервные приводящие волокна несут возбуждение в ЦНС от периферических рецепторов; по отводящим эфферентным (двигательным и вегетативным) нервным волокнам возбуждение из ЦНС направляется к клеткам исполнительных рабочих аппаратов (мышцы, железы, сосуды и т. д.). Во всех отделах ЦНС имеются афферентные нейроны, воспринимающие приходящие с периферии раздражения, и эфферентные нейроны, посылающие нервные импульсы на периферию к различным исполнительным эффекторным органам. Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны. Связь между различными отделами ЦНС осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав ЦНС входят также клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.
Строение центральной нервной системы (ЦНС)
Центральная нервная система (ЦНС) – основная часть нервной системы человека. Она состоит из двух отделов: головного мозга и спинного мозга. Основные функции нервной системы –контролировать все жизненно важные процессы в организме. Головной мозг отвечает за мышление, речь, координацию. Он обеспечивает работу всех органов чувств, начиная от простой температурной чувствительности и заканчивая зрением и слухом. Спинной мозг регулирует работу внутренних органов, обеспечивает координацию их деятельности и приводит тело в движение (под контролем головного мозга). Принимая во внимание множество функций ЦНС, клинические симптомы, позволяющие заподозрить опухоль головного или спинного мозга, могут быть чрезвычайно разнообразными: от нарушения поведенческих функций до невозможности осуществлять произвольные движения частями тела, нарушений функции тазовых органов.
Клетки головного и спинного мозга
Головной и спинной мозг состоят из клеток, чьи названия и характеристики определяются их функциями. Клетки, характерные только для нервной системы, – это нейроны и нейроглия.
Нейроны – это «рабочие лошадки» нервной системы. Они посылают и принимают сигналы от головного мозга и к нему через сеть взаимосвязей, столь многочисленных и сложных, что их совершенно невозможно подсчитать или составить их полную схему. В лучшем случае можно приблизительно сказать, что в мозгу находятся сотни миллиардов нейронов и во много раз больше связей между ними.
Мозговые клетки второго типа носят название нейроглии. В буквальном смысле это слово означает «клей, скрепляющий нервы» – таким образом, уже из самого названия видна вспомогательная роль этих клеток. Другая часть нейроглии содействует работе нейронов, окружая их, питая и удаляя продукты их распада. Нейроглиальных клеток в головном мозге гораздо больше, чем нейронов, и более половины опухолей головного мозга развивается именно из нейроглии.
Опухоли, возникающие из нейроглиальных (глиальных) клеток, в общем случае называют глиомами. Однако в зависимости от конкретного типа глиальных клеток, вовлеченных в опухоль, она может иметь то или иное специфическое название. Самые распространeнные глиальные опухоли у детей – мозжечковые и полушарные астроцитомы, глиомы ствола мозга, глиомы зрительныйх путей, эпендимомы и ганглиоглиомы. Виды опухолей подробнее описаны в этой статье.
Строение головного мозга
Рисунок 2. Строение головного мозга
Если посмотреть на головной мозг сверху и сбоку, то мы увидим правое и левое полушария, между которыми располагается разделяющая их большая борозда — межполушарная, или продольная щель. В глубине мозга находится мозолистое тело – пучок нервных волокон, соединяющий две половины мозга и позволяющих передавать информацию от одного полушария к другому и обратно. Поверхность полушарий изрезана более или менее глубоко проникающими щелями и бороздами, между которыми расположены извилины.
Складчатую поверхность головного мозга называют корой. Ее образуют тела миллиардов нервных клеток, из-за их темного цвета вещество коры получило название «серое вещество». Кору можно рассматривать как карту, где разные участки отвечают за различные функции головного мозга. Кора покрывает правое и левое полушария головного мозга.
Рисунок 3. Строение полушария головного мозга
Несколько больших углублений (борозд) делят каждое полушарие на четыре доли:
Лобные доли обеспечивают «творческое», или абстрактное, мышление, выражение эмоций, выразительность речи, контролируют произвольные движения. В значительной мере отвечают за интеллект и социальное поведение человека. В числе их функций – планирование действий, расстановка приоритетов, концентрация внимания, воспоминания и контроль над поведением. Повреждение передней части лобной доли может привести к агрессивному асоциальному поведению. В задней части лобных долей находится моторная (двигательная) зона, где определенные области управляют разными видами двигательной активности: глотанием, жеванием, артикуляцией, движениями рук, ног, пальцев и т.д.
Теменные доли ответственны за чувство осязания, восприятие давления, боли, тепла и холода, а также за вычислительные и речевые навыки, ориентацию тела в пространстве. В передней части теменной доли располагается так называемая сенсорная (чувствительная) зона, куда сходится информация о влиянии окружающего мира на наше тело от болевых, температурных и других рецепторов.
Височные доли в значительной мере отвечает за память, слух и способность воспринимать устную или письменную информацию. В них также есть и дополнительные сложные объекты. Так, миндалевидные тела (миндалины) играют важную роль в возникновении таких состояний, как волнение, агрессия, страх или гнев. В свою очередь, миндалины связаны с гиппокампом, который содействует формированию воспоминаний из пережитых событий.
Затылочные доли – зрительный центр мозга, анализирующий информацию, которая поступает от глаз. Левая затылочная доля получает информацию из правого поля зрения, а правая – из левого. Хотя все доли больших полушарий отвечают за определенные функции, они не действуют в одиночку, и ни один процесс не связан только с одной определенной долей. Благодаря огромной сети взаимосвязей в головном мозге всегда существует коммуникация между разными полушариями и долями, а также между подкорковыми структурами. Мозг функционирует как единое целое.
Мозжечок – структура меньшего размера, которая располагается в нижней задней части мозга, под большими полушариями, и отделен от них отростком твердой мозговой оболочки – так называемым наметом мозжечка или палаткой мозжечка (тенториумом). По размеру он приблизительно в восемь раз меньше переднего мозга. Мозжечок непрерывно и автоматически осуществляет тонкое регулирование координации движений и равновесия тела.
Вдоль всего ствола мозга проходит ретикулярная формация (или ретикулярная субстанция) – структура, которая отвечает за пробуждение от сна и за реакции возбуждения, а также играет важную роль в регуляции мышечного тонуса, дыхания и сердечных сокращений.
Промежуточный мозг располагается над средним мозгом. В его состав входят, в частности, таламус и гипоталамус. Гипоталамус – это регуляторный центр, участвующий во многих важных функциях организма: в регуляции секреции гормонов (включая гормоны расположенного поблизости гипофиза), в работе автономной нервной системы, процессах пищеварения и сна, а также в контроле температуры тела, эмоций, сексуальности и т.п. Над гипоталамусом расположен таламус, который обрабатывает значительную часть информации, поступающей к головного мозгу и идущей от него.
Мозговые оболочки питают, защищают головной и спинной мозг. Располагаются тремя слоями друг под другом: сразу под черепом находится твердая оболочка (dura mater), имеющая наибольшее количество болевых рецепторов в организме (в мозге их нет), под ней паутинная (arachnoidea), и ниже – ближайшая к мозгу сосудистая, или мягкая оболочка (pia mater).
Спинномозговая (или цереброспинальная) жидкость – это прозрачная водянистая жидкость, которая формирует еще один защитный слой вокруг головного и спинного мозга, смягчая удары и сотрясения, питая мозг и выводя ненужные продукты его жизнедеятельности. В обычной ситуации ликвор важен и полезен, но он может играть и вредную для организма роль, если опухоль головного мозга блокирует отток ликвора из желудочка или если ликвор вырабатывается в избыточном количестве. Тогда жидкость скапливается в головном мозге. Такое состояние называют гидроцефалией, или водянкой головного мозга. Поскольку внутри черепной коробки свободного места для лишней жидкости практически нет, возникает повышенное внутричерепное давление (ВЧД).
У ребёнка могут возникнуть головные боли, рвота, нарушения координации движений, сонливость. Нередко именно эти симптомы и становятся первыми наблюдаемыми признаками опухоли головного мозга.
Строение спинного мозга
Спинной мозг – это фактически продолжение головного мозга, окруженное теми же оболочками и спинномозговой жидкостью. Он составляет две трети ЦНС и является своего рода проводящей системой для нервных импульсов.
Рисунок 4. Строение позвонка и расположение спинного мозга в нем
[1] Отделы позвоночника обозначаются латинскими символами по начальным буквам соответствующих латинских названий.
Внутри каждого отдела позвонки пронумерованы.
Опухоль спинного мозга может образоваться в любом отделе –например, говорят, что опухоль обнаружена на уровне С1-С3 или на уровне L5. Вдоль всего позвоночного столба от спинного мозга отходят спинномозговые нервы в количестве 31 пары. Они связаны со спинным мозгом через нервные корешки и проходят через отверстия в позвонках к различным частям тела.
При опухолях спинного мозга возникают нарушения двух видов. Локальные (очаговые) симптомы – боль, слабость или расстройства чувствительности – связаны с ростом опухоли в конкретной области, когда этот рост затрагивает кость и/или корешки спинномозговых нервов. Более общие нарушения связаны с нарушением передачи нервных импульсов через затронутую опухолью часть спинного мозга. Может возникнуть слабость, потеря чувствительности или управления мышцами в той области тела, которая управляется спинным мозгом ниже уровня опухоли (паралич или парез). Возможны нарушения мочеиспускания и дефекации (опорожнения кишечника).
Во время операции по удалению опухоли хирургу иногда приходится удалять фрагмент внешней костной ткани (пластинку дуги позвонка, или дужку), чтобы добраться до опухоли.
Это может впоследствии спровоцировать искривление позвоночника, поэтому такой ребенок должен наблюдаться у ортопеда.
Локализация опухоли в ЦНС
Первичная опухоль головного мозга (то есть та, которая изначально родилась в данном месте и не является метастазом опухоли, возникшей в другом месте тела человека) может быть либо доброкачественной, либо злокачественной. Доброкачественная опухоль не прорастает в соседние органы и ткани, а растет, как бы отодвигая, смещая их. Злокачественное новообразование быстро растет, прорастая в соседние ткани и органы, и часто дает метастазы, распространяясь по организму. Первичные опухоли головного мозга, диагностируемые у взрослых, как правило, не распространяются за пределы ЦНС.
Дело в том, что доброкачественная опухоль, развивающаяся в другой части тела, может расти годами, не вызывая нарушения функции и не представляя угрозы для жизни и здоровья пациента. Рост же доброкачественной опухоли в полости черепа или спинномозговом канале, где мало места, быстро вызывает смещение структур мозга и появление угрожающих жизни симптомов. Удаление доброкачественной опухоли ЦНС также сопряжено с большим риском и не всегда возможно в полном объеме, учитывая количество и характер структур мозга, прилежащих к ней.
Первичные опухоли делят на низко- и высокозлокачественные. Для первых, как и для доброкачественных, характерен медленный рост и, в целом, благоприятный прогноз. Но иногда они могут перерождаться в агрессивный (высокозлокачественный) рак. Подробнее о видах опухолей мозга в статье.
Центральная нервная система
Содержание
Центральная нервная система [ править | править код ]
Центральную нервную систему составляют головной и спинной мозг (ЦНС) (рис. А). Спинной мозг делится на сегменты, но он на 30% короче позвоночника. Спинальные нервы выходят из позвоночного канала на уровне соответствующего позвонка и содержат афферентные соматические и висцеральные волокна дорзальных (задних) корешков, которые проецируются на спинной мозг, и эфферентные соматические (и частично вегетативные) волокна передних корешков, которые проецируются на периферию. Таким образом, нерв представляет собой пучок нервных волокон, которые имеют различные функции и проводят импульсы в разных направлениях.
Спинной мозг (А). У спинного мозга в сечении имеется темный внутренний участок в форме бабочки (серое вещество), окруженный более светлым участком (белое вещество). Четыре крыла серого вещества называются рогами (в поперечном сечении) или столбами (в продольном сечении). Передний рог содержит мотонейроны (проецируются на мышцы), а задний рог содержит интернейроны. Клеточные тела большинства афферентных волокон лежат внутри спинальных ганглиев вне спинного мозга. Белое вещество содержит аксоны восходящих и нисходящих путей (трактов).
Спинномозговая жидкость [ править | править код ]
Повреждения, затрудняющие отток СМЖ (например, опухоли), приводят к компрессии мозга; у детей это приводит к аккумуляции жидкости (гидроцефалия, водянка головного мозга).
Получение и обработка стимулов [ править | править код ]
Из окружающего мира мы получаем при помощи органов чувств огромное количество информации (10 9 бит/с). Лишь незначительная часть этой информации (10—100 бит/с) воспринимается сознательно; а остальная либо обрабатывается подсознанием, либо не воспринимается вовсе. В то же время мы передаем в среду примерно 10 7 бит/с информации посредством речи и двигательной активности, особенно через выражение лица (А).
Стимулы достигают тела в виде различных форм энергии, например в виде электромагнитной (зрительные стимулы) или механической (тактильные стимулы). Разнообразные сенсорные рецепторы (сенсоры этих стимулов) локализованы в пяти «классических» органах чувств (глаза, уши, кожа, язык, нос) как на поверхности тела, так и внутри тела (например, проприорецепторы, вестибулярный орган). (В этой книге сенсорные рецепторы иногда называются сенсорами, чтобы отличить их от центров связывания гормонов и медиаторов.) Сенсорная система получает сигнал, имеющий четыре элемента стимуляции: модальность, интенсивность, продолжительность и локализацию. Каждый тип сенсора является специфичным для уникального раздражителя, вызывающего определенные сенсорные модальности, такие как образ, звук, тактильное ощущение, вибрация, температура, боль, вкус, запах, а также положение тела и его движения и т. д. Каждая модальность имеет несколько субмодальностей, например вкус может быть сладким или горьким, и т. д.
Во вторичных сенсорах (например, во вкусовых и слуховых рецепторах) сенсор и афферентные волокна разделены синапсом, тогда как первичные сенсоры (например, обонятельные и болевые) имеют свои собственные афферентные волокна.
Стимул индуцирует изменение сенсорного потенциала (трансдукция), что приводит к деполяризации сенсорных клеток (большинства типов; Б1), или гиперполяризацию, как в сетчатке. Чем сильнее стимул, тем больше амплитуда сенсорного потенциала (В1). Как только сенсорный потенциал превышает некоторый порог, он преобразуется в потенциал действия, ПД (Б1, с. 52 и ел ).
Кодирование сигнала. Стимул кодируется частотой потенциала действия (импульс/с = Гц), т. е. сенсорный потенциал тем выше, чем выше частота потенциала действия (ПД) (В2). Информация декодируется в следующем синапсе: чем выше частота приходящего ПД, тем выше возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Новый ПД создается постсинаптическим нейроном в тот момент, когда ВПСП превышает некоторый пороговый уровень (Б2).
Кодирование частоты ПД служит более надежным способом передачи информации на большие дистанции, чем кодирование амплитуды, поскольку амплитуда более чувствительна и подвержена более сильным изменениям, что может исказить передаваемую сигналом информацию. В синапсе, однако, сигнал должен быть либо усилен, либо ослаблен (другими нейронами), что легче достигается путем кодирования амплитуды.
Адаптация. При постоянной стимуляции большинство сенсоров «привыкает» к стимулу (адаптируется), т. е. их потенциал понижается. Потенциал медленно адаптирующихся сенсоров становится пропорциональным интенсивности стимула (Р-сенсоры, или тонические сенсоры). Быстро адаптирующиеся сенсоры отвечают только на начало и конец стимула. Они ощущают дифференциальные изменения интенсивности стимула D-сенсоры, или фазические сенсоры). У PD-сенсоров проявляется и то, и другое.
Обработка в ЦНС. В первую очередь, ингибиторные и возбуждающие импульсы, проводимые в ЦНС, интегрируются, например, с тем чтобы увеличить контрастность стимула (Г. В этом случае возбуждающие импульсы от близлежащего сенсора ослабляются (латеральное ингибирование). На втором этапе сенсорное ощущение от стимула (например, «зеленый» или «сладкий») принимается низкоуровневыми сенсорными участками коры головного мозга. Это начальный этап субъективной физиологии чувств. Сознание является предпосылкой для данного процесса. За ощущением следует его интерпретация. Результат интерпретации называется восприятием; последнее основано на опыте и рассуждениях, причем интерпретация индивидуальна. Ощущение «зеленый», например, может вызвать восприятие: «Это дерево» или «Это луг».
Сенсорные функции кожи [ править | править код ]
Тактильные ощущения необходимы для восприятия формы, очертаний и пространственных свойств объектов (стереогностика). Тактильные рецепторы расположены преимущественно на ладонях, в особенности на кончиках пальцев, а также на языке и в ротовой полости. Стереогностическое восприятие объекта требует интеграции в ЦНС сигналов от близлежащих рецепторов в пространственное изображение и координации их с тактильной двигательной функцией.
Механорецепторы. Безволосые участки тела содержат следующие механорецепторы (А), которые афферентно иннервированы миелинизированными нервными волокнами класса ll/Aβ:
При температуре выше 45 °С за восприятие тепла отвечают терморецепторы. Раздражителями для них являются также острые (жгучие) вещества, такие как капсаицин, активный компонент острого перца. Стимуляция VR1-рецепторов капсаицина (ваниллоидных рецепторов типа 1) вызывает открывание катионных каналов ноцицептивных (болевых) нервных окончаний, что ведет к их деполяризации.
Проприоцепция, рефлекс растяжения [ править | править код ]
Сухожильные органы Гольджи (А2) организованы последовательно с мышцей и отвечают на сокращения лишь нескольких двигательных единиц. Их основной функцией является регуляция мышечного напряжения. Импульсы из сухожильных органов Гольджи (проводимые афферентами типа lb), кожи, суставов и мышечных веретен (некоторые из них принадлежат к афферентным волокнам типа 1а и II), а также нисходящие импульсы все вместе интегрируются в интернейронах типа lb спинного мозга; это называется мультимодальной интеграцией (Г2). Интернейроны типа lb ингибируют а-мотонейроны той мышцы, из которой выходят афференты типа lb (аутогенное ингибирование), и активируют антагонистические мышцы при помощи возбуждающих интернейронов (Г5).
Моносинаптический рефлекс растяжения (В). На мышечные веретена также могут действовать неожиданные растяжения скелетной мышцы, например, через ответвления прикрепляющих ее сухожилий. Сокращение мышечных веретен запускает активацию афферентных импульсов типа 1а (Б2, В), которые поступают в спинной мозг через дорзальные корешки и заканчиваются в брюшном роге у а-мотонейронов той же мышцы. Таким образом, входной сигнал от афферента типа 1а вызывает сокращение той же самой мышцы при помощи единственного синаптического соединения, и рефлекторное время этого моносинаптического рефлекса очень мало (около 30 мс). Он классифицируется как проприоцептивный рефлекс, поскольку и стимуляция, и ответ возникают в том же самом органе. Моносинаптический рефлекс растяжения необходим для быстрой коррекции «непроизвольных» изменений длины мышц и позиций суставов.
Супраспинальная активация (БЗ). Произвольное мышечное сокращение характеризуется коактивацией а- и у-нейронов. Последние корректируют мышечные веретена (сенсоры длины) до некоторой заданной длины. Все отклонения от этого заданного значения, например, по причине неожиданного поднятия тяжести, компенсируются перекорректировкой а-иннервации [рефлекс компенсации нагрузки). Ожидаемые изменения мышечной длины, особенно во время сложного движения, также могут корректироваться более точно активностью у-волокон (центрально регулируемых) путем увеличения преднагрузки и чувствительности к растяжению интрафузальных мышечных волокон (фузимоторная серия).
Рефлекс Гофмана может быть использован для тестирования путей рефлекса растяжения. Это может быть выполнено путем помещения электродов на кожу поверх (смешанных) мышечных нервов и последующей записи мышечного сокращения, индуцируемого электростимуляцией разной интенсивности.
Полисинаптический контрольный механизм, также начинающийся от афферентов типа II, дополняет рефлекс растяжения. Если рефлекс растяжения (например, коленный) происходит на мышце-разгибателе, то а-мотонейроны антагонистической мышцы-сгибателя для достижения эффективного растяжения должны быть ингибированы при помощи ингибиторных интернейронов 1а (Г1).
Дезактивация рефлекса растяжения достигается путем ингибирования мышечного сокращения следующим образом: 1) мышечные веретена расслабляются, тем самым осуществляя дезактивацию волокон типа la; 2) сухожильный орган Гольджи ингибирует а-мотонейроны при помощи интернейронов lb (Г2); 3) а-мотонейроны ингибируются интернейронами (клетками Реншоу, Г4), которые они сами стимулируют при помощи аксонных коллатералей (рецидивирующее ингибирование, Г3).
Ноцицепция и боль [ править | править код ]
В отличие от моносинаптического рефлекса растяжения полисинаптические рефлексы происходят путем коактивации двигательных а- и у-нейронов. Рефлекторное возбуждение двигательных а-нейронов в основном контролируется супраспинальными (надостными) центрами через посредство многочисленных интернейронов. Мозг, таким образом, может сократить время рефлекса спинного мозга, если ожидается болевой стимул.
Надостные повреждения или прерывание нисходящих путей (например, у страдающих параличом нижних конечностей) могут привести к увеличению рефлекса (гиперрефлексии) и стереотипическим рефлексам. Отсутствие рефлекса (арефлексия) соответствует специфическим расстройствам спинного мозга или периферического нерва.
Синаптическое ингибирование ГАМК (у-аминомасляная кислота) и глицинфункционируют в качестве ингибиторных медиаторов спинного мозга. Пресинаптическое ингибирование (Б) часто происходит в ЦНС, например в синапсах между афферентными волокнами типа la и двигательными а-нейронами, а также включает ак-соаксональные синапсы ГАМК-ергических интернейронов пресинаптических нервных окончаний. ГАМК оказывает ингибиторный эффект на нервные окончания посредством увеличения мембранной проводимости ионов Cl- (ГАМКд рецепторы) и К+ (ГАМКв рецепторы) и путем уменьшения проводимости Са2+ (ГАМКв рецепторы). Это снижает высвобождение медиаторов из нервных окончаний нейрона-мишени (Б2), таким образом уменьшая амплитуду возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Целью пресинаптического ингибирования является снижение некоторых влияний на мотонейрон без уменьшения общей возбудимости клетки.
При постсииаптическом ингибировании (В) ингибиторные интернейроны увеличивают мембранную проводимость постсинаптического нейрона к Cl
или К+, особенно вблизи аксонального бугорка, таким образом замыкая деполяризующие электрические токи от возбуждающего постсинаптического потенциала.
Интернейроны, ответственные за постсинаптическое ингибирование, либо активируются по механизму обратной связи от аксональных коллатералей нейрона-мишени (рецидивирующее ингибирование мотонейронов при помощи глицинергических клеток Реншоу; В1), либо активируются непосредственно другим нейроном при помощи управления по типу прямой связи (В2). Ингибирование одноименного разгибателя (А2, АЗ) в сгибательном рефлексе является примером ингибирования по типу прямой связи.
Проведение сенсорного импульса в ЦНС [ править | править код ]
Как и в двигательной коре, каждая часть тела соотносится с соответствующим участком проекции в соматосенсорной коре S1 (А) с последующей соматотропной организацией (Б). Три особенности организации S1 следующие: (1) каждое полушарие мозга получает информацию от контрлатеральной части тела (тракты пересекаются в медиальной петле; В); (2) большинство нейронов S1 получают афферентные сигналы от тактильных сенсоров пальцев и рта; и (3) афферентные сигналы обрабатываются в коре головного мозга, которые активируются специфическими стимулами (например, касанием).
Переднелатеральный спиноталамический путь (В; фиолетовый цвет). Афферентные сигналы от ноцицепторов, термосенсоров и второй части афферентных нейронов давления и прикосновения транслируются (частично через интернейроны) на разных уровнях спинного мозга. Вторичные нейроны образуют перекрест на противоположную сторону соответствующих сегментов спинного мозга, образуют латеральный и вентральный спиноталамический тракт в переднелатеральном пучке и проецируются в таламус. Третичные афферентные волокна далее попадают в соматосенсорную кору S1.
Нисходящие тракты (от коры) могут тормозить сенсорный поток в кору на всех участках передачи (спинной мозг, продолговатый мозг, таламус). Основная функция этих трактов заключается в модификации воспринимающего участка и достижении порога стимула. Когда импульсы от разных источников проводятся в одном афферентном волокне, они также помогают подавлению несущественного сенсорного входа и селективно обраб
атывают наиболее важные и интересные сенсорные модальности и стимулы (например, при подслушивании).
Гемиплегия (Г). Синдром Броуна-Секара развивается из-за повреждения половины поперечника спинного мозга, приводящего к одностороннему параличу и потере различных функций ниже повреждения. Поврежденная сторона демонстрирует двигательный паралич (вначале слабый, затем спастический) и потерю сенсорных ощущений (например, ослабленное различение двух точек). При этом происходит дополнительная потеря болевой и тепловой чувствительности на контрлатеральной стороне [диссоциированный паралич).
Движение [ править | править код ]
Координированные мышечные движения (пешая прогулка, хватание, бросание и т. д.) функционально зависят от статической (постуральной) двигательной системы, которая ответственна за поддержание вертикального положения тела, равновесия, а также пространственной интеграции движений тела. Поскольку контроль за статической моторной функцией и мышечной координацией требует одновременного и непрерывного потока сенсорных импульсов от периферии, это называют сенсомоторной функцией.
а-Мотонейроны переднего рога спинного мозга и ядер черепных нервов являются терминальными трактами активации скелетной мускулатуры. Только некоторые части кортикоспинального тракта и афферентных волокон типа la моносинаптически соединяются с а-мохонейронами. Другие афферентные волокна от периферии (проприоцепторы, ноцицепторы, механорецепторы), другие сегменты спинного мозга, моторной коры, мозжечка, а также моторные центры ствола мозга соединены с а-мотонейронами при помощи сотен тормозных и возбуждающих интернейронов на один мотонейрон.
Произвольная двигательная функция [ править | править код ]
Произвольные движения требуют серии действий: решение начать движение → планирование (воспоминание о хранящихся стандартных программах) →команда к началу движения → выполнение движения (А1-4). Обратная связь от афферентных волокон двигательных подсистем и информация от периферии постоянно включается в процесс. Это позволяет совершать коррекцию как до, так и во время произвольного движения.
Нейронная активность, ассоциируемая с первыми двумя фазами произвольного движения, активирует многочисленные двигательные участки коры. Эта электрическая активность мозга отражается в виде отрицательного потенциала ожидания коры головного мозга, который наилучшим образом может быть измерен в ассоциированных участках или на темени. Чем более сложным является движение, тем выше потенциал ожидания и тем раньше его начало (примерно 0,3-3 с).
Двигательная кора состоит из трех основных участков (В, вверху):
Кортикальные афферентные волокна [ править | править код ]
Кора головного мозга получает двигательные сигналы от
Кортикальные эфферентные волокна (В, Г, Д, Е). Двигательные импульсы от коры в основном проецируются на (а) спинной мозг; (б) подкорковые двигательные центры, и (в) контрлатеральную кору через комиссуральные (соединительные) пути.
Пирамидный тракт включает в себя кортикоспинальный тракт и часть кортикобульбарного тракта. Более 90% пирамидального тракта состоит из тонких волокон, но об их функции мало что известно. Толстый быстро проводящий кортикоспинальный тракт (В) проецируется на спинной мозг от 4 и 6 и от 1-3 участков сенсорной коры. Некоторые волокна моносинаптически соединены с а- и у-мотонейронами, ответственными за движение пальцев (точный захват). Большая их часть образует синапсы с интернейронами спинного мозга, где они влияют на вход периферических афферентных нейронов, а также на моторные выходы (через клетки Реншоу) и, таким образом, на спинальные рефлексы.
Функции базальных ганглиев [ править | править код ]
Строение. Базальные ганглии являются частью многочисленных параллельных кортикокортикальных сигнальных петель. Ассоциативные петли, начинающиеся в лобной и лимбической коре, играют роль в таких видах ментальной активности, как оценка сенсорной информации, адаптация поведения к эмоциональному контексту, мотивация, долговременное планирование действий. Функция скелетодвигательных и глазодвигательных петель (см. далее) состоит в координации и контроле скорости последовательных движений. Эфферентные проекции базальных ганглиев контролируют проведение таламокортикальных сигналов при помощи; (а) ослабления торможения (растормаживающий эффект, прямой способ) таламических моторных ядер и верхнего колликулума, соответственно, или (б) путем интенсификации их торможения, (непрямой способ).
Основной исходящий импульс базальных ганглиев проходит через ретикулярную (сетчатую) зону черного вещества (substantia nigra) или через внутреннюю зону бледного шара (globus pallidus). Обе зоны ингибируются substantia nigra/ГАМК-ергическими нейронами стриатума (Г).
Как substantia nigra, так и i. pallidus ингибируют (при помощи ГАМК) вентролатеральный таламус с большим уровнем спонтанной активности. Активация стриатума, следовательно, ведет к растормаживанию таламуса прямым путем. Однако, если активируются нейроны стриатума, высвобождающие энкефалин и ГАМК, то они ингибируют внешнюю зону бледного шара, что, в свою очередь, тормозит (при помощи ГАМК) субталамическое ядро. Субталамическое ядро индуцирует глутаминергическую активацию substantia nigra и globus pallidus. Конечным результатом этого непрямого пути является увеличение торможения таламуса. Поскольку таламус проецируется на двигательную и предлобную кору, кортикоталамокортикальная петля (скелетодвигательная петля), влияющая на движение скелетных мышц проходит через базальные ганглии в области пугамена (скорлупного ядра). Глазодвигательная петля проецируется на хвостатое ядро, ретикулярную зону и верхний колликулум и участвует в контроле за движением глаз. Нисходящий тракт из substantia nigra проецируется на крышу среднего мозга и ядро ножки моста.
Функции мозжечка [ править | править код ]
Мозжечок содержит столько же нейронов, сколько и весь остальной мозг. Он является важным контрольным центром двигательных (моторных) функций, имеющим афферентное и эфферентное соединение с корой мозга и периферическими нейронами (Е, вверху). Мозжечок участвует в планировании, выполнении и контроле движений и отвечает за адаптацию к новым последовательностям движений (двигательное научение). Он также взаимодействует в высшими центрами контроля внимания и т. д.
Срединный мозжечок и зона интермедиа мозжечка в основном контролируют позные и поддерживающие двигательные функции (Е1, 2) и глазодвигательные функции. Входящие сигналы: срединный мозжечок получает афферентные копии спинальных, вестибулярных и зрительных стимулов и эфферентные копии нисходящих двигательных сигналов к скелетной мускулатуре. Выходящие сигналы из срединного мозжечка проходят через внутримозжечковые верхушечное, сферическое и эмболиформное ядра к двигательным центрам спинного мозга и ствола мозга, а также к вне-мозжечковым вестибулярным ядрам (главным образом к ядру Дейтерса). Эти центры контролируют глазодвигательную функцию и воздействуют на локомоторную функцию и поддержание осанки (позные функции) через вестибулоспинальный тракт.
Латеральный мозжечок (полушария) в основном участвует в программируемых движениях (ЕЗ), но его пластичность также способствует двигательной адаптации и научению двигательным последовательностям. Полушария мозжечка имеют двухстороннюю связь с корой головного мозга. Входящие сигналы: а) через мостовое ядро и гранулярные волокна; латеральный мозжечок получает входящие сигналы от кортикальных центров для планирования движения (например, от париетальной, предлобной и премоторной ассоциативной коры; сенсомоторного и зрительного участков); б) мозжечок также получает входящие сигналы из кортикальных и подкорковых двигательных центров через нижнюю оливу и извитые волокна. Выходящие сигналы: из латерального мозжечка проецируются через двигательные участки таламуса от зубчатого ядра к двигательным участкам коры.
Повреждения срединного мозжечка ведут к нарушению равновесия и глазодвигательного контроля (головокружение, тошнота, маятниковый нистагм] и вызывают атаксию туловища и походки. Повреждения латерального мозжечка ведут к нарушениям начала, координации и окончания направленных движений и ухудшают быстрое перепрограммирование диаметрально противоположных движений [диадохокинез). Типичный пациент: тремор при попытке произвольных координированных движений (тремор усилия), затруднения при определении расстояния при мышечных движениях (дисметрия), маятникообразные движения с отскоком после остановки (феномен отскока), а также неспособность к выполнению быстрых возвратно-поступательных движений (адиадохокинез).
Кора мозжечка имеет однородную ультраструктуру и строение. Все исходящие импульсы от коры мозжечка проводятся аксонами клеток Пуркинье, количество которых примерно 15 • 106. Эти ГАМК-ергические клетки проецируются на верхушечное, эмболиформное, зубчатое и латеральное вестибулярное ядра (ядро Дейтерса; Е, справа) и оказывают на них тормозное воздействие.
Входящие импульсы и строение: входящие импульсы от спинного мозга (спинально-церебеллярные тракты) транслируются через нижнюю оливу и переносятся через возбуждающие извитые волокна (рассеивание 1:15), которые оканчиваются на полоске клеток Пуркинье, протягивающейся через листки мозжечка, образуя сагиттальные возбудительные очаги. Извитые волокна используют в качестве медиатора аспартат. Серотонинергические волокна из шовных ядер и норадренергические волокна из локуса церулеус также заканчиваются в возбудительных очагах. Гранулярные волокна (мостовые, ретикулярные и спинальные афференты) стимулируют гранулярные клетки. Их аксоны образуют Т-образные ответвления (параллельные волокна). В молекулярном слое они плотно сходятся (примерно 105: 1) на полосках клеток Пуркинье, проходящих рядом с листками; эти участки называются продольными возбудительными очагами. Считают, что система извитых волокон (на пересечении перпендикулярных возбудительных очагов) усиливает относительно слабые сигналы афферентных гранулярных волокон клеток Пуркинье. Многочисленные интернейроны (Гольджи, звездчатые и корзинчатые нейроны) усиливают контраст возбуждающего действия коры мозжечка за счет латерального рецидивного ингибирования.
Двигательный контроль осанки [ править | править код ]
Простые рефлексы растяжения, а также более сложные сгибательные и перекрестные экстензорные рефлексы контролируются на уровне спинного мозга.
Рассечение спинного мозга (параплегия) ведет к начальной потере периферических рефлексов ниже уровня повреждения (арефлексия, спинальный шок), но позже рефлексы могут восстановиться, даже несмотря на продолжающуюся параплегию.
Спинальные рефлексы в основном подчинены супраспинальным центрам (Д). Двигательная функция поддержания осанки в основном контролируется моторными центрами ствола мозга (Д1), т. е. красным ядром, вестибулярным ядром (в основном латеральным вестибулярным ядром), и частью ретикулярной формации. Эти центры функционируют как места переключения, передающие информацию, относящуюся к статическому и лабиринтному рефлексам, требующимся для поддержания позы и равновесия (без участия воли). Осаночные рефлексы регулируют мышечный тонус и адаптационные движения глаз. Входящие сигналы поступают от органов равновесия [тонический лабиринтный рефлекс) и от проприоцепторов шеи (тонический шейный рефлекс). В осаночные рефлексы (тонический и шейный) вовлечены те же самые афференты, которые помогают поддерживать тело в нормальном положении. Туловище приводится к нормальной позе в ответ на сигналы от проприоцепторов шеи. Афферентная проекция от мозжечка, двигательной коры головного мозга (В), глаз, ушей и органа обоняния, а также рецепторов кожи также воздействует на осаночный рефлекс. Статокинетические рефлексы играют важную роль также в контроле за положением тела и осанкой. Они участвуют, например, в нистагме и рефлексе испуга.
Нисходящие тракты спинного мозга, начинающиеся от красного ядра и медуллярной ретикулярной формации [руброспинальный и латеральный ретикулоспинальный тракты), оказывают общий тормозной эффект на а и у-мотонейроны мышцы-разгибателя и возбуждающий эффект но мышцу-сгибатель (Д2). И наоборот, тракты из ядра Дейтерса и мостовых участков ретикулярной формации (вестибулоспинальный и медиальный ретикулоспинальный тракты) ингибируют сгибатель и возбуждают а- и у-волокна разгибателя.
Рассечение ствола мозга ниже красного ядра ведет к децеребрационной ригидности, поскольку разгибательный эффект ядра Дейтерса при этом доминирует.
Интегрирующую и координирующую функции сенсомоторной системы можно проиллюстрировать на примере двух игроков в теннис. Когда один из игроков подает, тело другого перемещается навстречу мячу [целенаправленное движение), используя при этом правую ногу для поддержки и левую руку для поддержания равновесия (двигательный контроль осанки). Игрок следит глазами за мячом (глазодвигательный контроль), и зрительный участок коры оценивает траекторию и скорость движения мяча. Ассоциативная кора головного мозга инициирует движение возвращения мяча, принимая во внимание мяч, сетку, другую сторону корта и положение партнера. Для возврата мяча может быть необходима корректировка позиции. Моторная часть коры выполняет направленное действие возврата мяча, используя план движения, запрограммированный мозжечком и базальными ганглиями. При выполнении этого действия игрок может «подрезать» мяч, чтобы придать ему дополнительное вращение (приобретенное быстрое управляемое движение).
Гипоталамус, лимбическая система [ править | править код ]
Гипоталамус координирует все вегетативные и большинство эндокринных процессов и интегрирует сигналы, контролирующие внутреннюю среду, цикл сна-бодрствования, рост, умственное и психическое развитие, процесс репродукции и другие функции. Гипоталамус получает многочисленные сенсорные и гуморальные сигналы (А). Пептидные гормоны могут преодолевать гемато-энцефалический барьер при помощи циркумвентрикулярных органов.
Афференты. Термосенсоры, осуществляющие контроль за температурой тела, осмосенсоры, регулирующие осмоляльность и водный баланс, и рецепторы глюкозы, обеспечивающие поддержание минимальной концентрации глюкозы, расположены в гипоталамусе. Информация о текущем состоянии внутреннего пространства проецируется в гипоталамус от дистальных сенсоров, например от термосенсоров кожи, осмосенсоров печени и рецепторов растяжения предсердий. Гипоталамические/цир-кумвентрикулярные органы также содержат рецепторы различных гормонов [например, кортизола и ангиотензина II), некоторые из них формируют часть контрольных цепей метаболизма энергии и метаболического гомеостаза (например, рецепторы кортизола, АКТГ, КРГ, лептина и ХСК). Для выполнения функций, связанных с ростом и репродукцией, гипоталамус получает регуляторные сигналы от гонад и входящие сигналы от нейронных афферентов, которые оповещают, помимо прочего, о расширении шейки матки в начале родов и стимуляции груди (рефлекс сосания).
Лимбическая система (А) и другие участки мозга воздействуют на функцию гипоталамуса. Лимбическая система контролирует врожденное и приобретенное поведение («выбор программы») и является местонахождением инстинктивного поведения, эмоций и мотиваций («внутренний мир»). Она контролирует выражение эмоций, проводя в среду важные сигналы (например, страх, гнев, ярость, дискомфорт, радость, счастье). И наоборот, сигналы из среды (например, запах) сильно связаны с поведением.
Лимбическая система включает корковые компоненты (гиппокамп, извилина гиппокампа, мозолисто-краевая извилина, часть обонятельного участка мозга) и подкорковые компоненты (миндалевидное тело, перегородочные ядра, передние ядра таламуса). Лимбическая система имеет взаимосвязь с латеральной частью гипоталамуса (в основном используемую для вспоминания программ, см. далее), а также височной и лобной долями коры головного мозга. Связь лимбической системы с корой в основном используется для восприятия и оценки сигналов из «внешнего мира» и из воспоминаний. Обработка обоих типов входящей информации важна для поведения.
Программируемое поведение (А). Латеральная часть гипоталамуса имеет различные программы контроля низших гормональных, вегетативных и моторных процессов. Это отражается внутри за счет многочисленных вегетативных и гормональных процессов и выражается наружу в различных видах поведения.
Для разных поведенческих реакций существуют различные программы.
Моноаминергическая нейронная система содержит нейроны, высвобождающие моноаминные нейромедиаторы норадреналин, адреналин, дофамин и серотонин. Эти нейронные тракты тянутся от ствола почти во все части мозга и играют важную роль в общей регуляции поведения. Экспериментальная активация норадренергических нейронов, например, приводила к положительному подкреплению (симпатии, вознаграждения), тогда как серотонинергические нейроны считаются ассоциированными с антипатией. Многие психотропные лекарства направлены на моноаминергические нейронные системы.
Кора головного мозга, электроэнцефалограмма (ЭЭГ) [ править | править код ]
В норме функции коры головного мозга необходимы при сознательном восприятии, планировании действий и целенаправленных движениях.
Ультраструктура коры мозга и строение нейронов (А). Кора головного мозга состоит из шести слоев (I—VI], расположенных параллельно поверхности мозга. Вертикально кора мозга разделена на столбы и модули (диаметром 0,05-0,3 мм, глубиной 1,3-4,5 мм), которые тянутся через все шесть слоев.
Входные сигналы от специфических и неспецифических участков таламуса заканчиваются в основном в слое IV и в слоях I и II соответственно (АЗ); входные сигналы от других участков коры заканчиваются в основном в слое II (А2). Большие и малые пирамидные клетки (А1) составляют 80% всех клеток коры, они расположены в слоях V и III соответственно (в качестве медиатора обычно выступает глутамат, например, в стриатуме). Аксоны пирамидных клеток покидают VI слой соответствующего столба и являются единственным источником выходных сигналов коры. Большинство аксонов проецируется на другие участки той же стороны коры (ассоциативные волокна) или на контрлатеральные участки коры (комиссуральные волокна) (А2); и лишь небольшое количество тянется на периферию (А4 ). Пирамидные клетки в некоторых местах соединены друг с другом коллатералями аксонов. Главный дендрит пирамидной клетки проецируется на верхние слои своих столбов и имеет множество шипообразных отростков (остей), где заканчиваются многие таламокортикальные, комиссуральные и ассоциативные волокна. Афферентные волокна используют разнообразные медиаторы, например глутамат, норадреналин, дофамин, серотонин, ацетилхолин и гистамин. Внутри коры информация обрабатывается многочисленными морфологически различающимися звездчатыми клетками (А1), некоторые из них имеют возбуждающий эффект (ВИП, ХСК и другие пептидные медиаторы), тогда как другие имеют тормозящий эффект (ГАМК). Дендриты пирамидных и звездчатых клеток проецируются на соседние столбы, и таким образом столбы соединены тысячами нитей. Пластичность синапсов пирамидных клеток, т. е. тот факт, что они могут быть модифицированы в соответствии с их действием, играет важную роль при обучении.
Потенциал коры. По аналогии с методом электрокардиографии, совокупные флуктуации электрических потенциалов (мозговые волны) в коре могут быть записаны методом электроэнцефалографии с использованием электродов, налагаемых на кожу головы (Б). Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) дает основной вклад в электроэнцефалограмму (ЭЭГ) по сравнению с ингибирующим постсинаптическим потенциалом (ИПСП), генерируемым у синапсов дендритов пирамидных клеток. Лишь часть ритмов, регистрируемых при помощи ЭЭГ, производится непосредственно в коре (а- и у-волны у находящего в сознании человека; см. далее). Волны более низкой частоты из других участков мозга, например a-волны из таламуса и 0-вол-ны из гиппокампа, «нагнетаются» в кору (увеличение мозговых волн).
По договоренности, нисходящие отклонения ЭЭГ считаются положительными. В общем деполяризация (возбуждение) более глубоких слоев коры и гиперполяризация поверхностных слоев вызывают нисходящие отклонения (+) и наоборот.
Типы мозговых волн. Уровень электрической активности коры в основном определяется степенью бодрствования и может различаться на основе амплитуды (з) и частоты (А волн (Б, В). а-Волны [f =10 Гц; a« 50 мкВ), преобладающие во время бодрствования здорового человека в расслабленном состоянии (с закрытыми глазами), обычно определяются несколькими электродами (синхронизированная активность). Когда глаза открыты, или если стимулируются другие сенсорные органы, или испытуемый решает математическую задачу, a-волны затухают (а-блокада), и появляются β-волны (f= 20 Гц). Амплитуда β-волн ниже, чем a-волн, и при открытых глазах в основном они обнаруживаются в затылочной (Б) и теменной областях. Частота и амплитуда β-волн сильно отличается при разных отведениях [десинхронизация). β-Волны отражают повышенное внимание и активность (активность возбуждения) восходящей ретикулярной активационной системы (ВРАС). у-Волны (>30 Гц) появляются во время обучения. Низкочастотные 6-волны появляются при переходе дремоты в сон (стадии сна А/В/С; Г), во время глубокого сна они могут трансформироваться в еще более медленные d-волны (В, Г).
ЭЭГ используется при диагностике эпилепсии (локальные или генерализованные параксимальные потенциалы; В), при оценке степени зрелости мозга, при контроле анестезии, а также как критерий констатации смерти мозга [изоэлектрическая ЭЭГ).
Магнитоэнцефалография (МЭГ), т. е. запись магнитных сигналов, индуцированных токами кортикальных ионов, в сочетании с ЭЭГ используется для точной локализации участка активности коры (разрешение в несколько мм).
Цикл сна-бодрствования, циркадные ритмы [ править | править код ]
Суточный цикл сна-бодрствования и другие циркадные (суточные) ритмы контролируются эндогенными генераторами ритма. Регулируют эти процессы центральные биологические часы (циркадный осциллятор) в супрахиазматическом ядре (СХЯ) гипоталамуса (А). Эндогенный циркадный ритм в виде циклов происходит примерно за 24-25 часов, но он таков только тогда, когда человек полностью изолирован от внешних влияний (например, находится в подвале без окон, в темной пещере и т. д.). Экзогенные сигнальные стимулы синхронизируют биологические часы к точному 24-часовому циклу. Раздражающий стимул или замедляет, или ускоряет ритм в зависимости от его фазы. Для того чтобы заново установить биологические часы (например, после долгого путешествия с востока на запад) требуется несколько дней (расстройство биоритмов).
Основным экзогенным раздражающим стимулом 24-часовой синхронизации цикла сна-бодрствования является световой день (световой раздражитель). Световые стимулы воспринимаются непосредственно небольшой меланопсинсорержащей фракцией ганглионарных клеток сетчатки, и проводятся в супрахиазматическое ядро по ретиногипоталамическому тракту (А2, 3).
Сигналы достигают также эпифиза (шишковидное тело, шишковидная железа), где ингибируют секрецию мелатонина, обычно высокую ночью. Поскольку эффект оказывается в основном на СХЯ, введение мелатонина перед отходом ко сну может сильно уменьшить время, требующееся для «переустановки» биологических часов. Основная причина состоит в том, что мелатонин временно «дезактивирует» через М2-рецепторы СХЯ, благодаря чему большинство ночных входящих сигналов (кроме световых стимулов) исключаются (не проводятся).
Недавно были открыты важные генетические «зубцы» центральных биологических часов млекопитающих (А1). Нейроны СХЯ содержат специальные белки (CLOCK и BMAL1), домены РАС которых связываются с образованием гетеродимеров. Образующиеся в результате комплексы CLOCK/BMAL1 входят в клеточное ядро, где их промоторные последовательности (Е-бокс) связываются с генами периодического [per)-осциллятора per1, рег2 и реrЗ, активируя тем самым их транскрипцию. После латентного периода, экспрессия этих генов дает продукты PER1, PER2 и PER3, которые все вместе функционируют в виде тримера и блокируют эффект CLOCK/BMAL1, завершая петлю отрицательной обратной связи. Механизм, при помощи которого этот цикл активирует последующие нейрональные эффекты (мембранные потенциалы), не известен.
Спаренные клетки СХЯ (АЗ) осуществляют циркадные ритмы гормональной секреции, внутренней температуры тела и циклов сна-бодрствования (А5, Б) при помощи различных эффектоных систем ЦНС (А4).
Таким образом, эта фаза называется медпенновопновым сном (МВС). Порог возбуждения является самым высоким примерно через 1 час после того, как человек заснул. Затем сон становится менее глубоким, и происходит первый эпизод быстрого движения глаз (БДГ, или REM-фаза). Этим завершается первый цикл сна. Во время быстрого движения глаз большинство скелетных мышц становятся расслабленными (торможение двигательных нейронов), тогда как дыхание и сердечный ритм увеличиваются. Лицо и пальцы неожиданно начинают подергиваться, может происходить эрекция пениса (у мужчин), можно наблюдать быстрые движения глаз. Все другие стадии сна совместно называются стадиями небыстрого движения глаз (НБДГ). Спящие, разбуженные во время стадии с БДГ, чаще способны рассказать о своих снах, чем разбуженные на других стадиях. Цикл сна обычно длится 90 мин и повторяется 4-5 раз в течение ночи.
К утру стадии сна с НБДГ становятся короче и более поверхностными, тогда как длительность эпизодов сна с БДГ возрастает примерно от 10 до 30 минут.
Когда человек лишается фазы сна с БДГ (бывает разбужен во время этой фазы), продолжительность следующей фазы с БДГ увеличивается для компенсации дефицита. Первые два-три цикла сна (основной сон) являются необходимыми. Полное лишение сна ведет к смерти, но причина этого пока не ясна, поскольку слишком мало известно о физиологической роли сна.
Сознание. Сон [ править | править код ]
Внимание. Сенсорные стимулы, поступающие в сенсорную память, оцениваются и сравниваются с содержимым долговременной памяти в течение долей секунды. В обычных ситуациях, таких как вождение автомобиля в уличном потоке транспорта, эти стимулы обрабатываются бессознательно (автоматическое внимание) и не взаимодействуют с другими последовательностями стимулами, например беседа с пассажиром. Наше сознательное, избирательное (управляемое) внимание стимулируется новыми или неопределенными стимулами, реакции на которые (например, установление приоритетов) контролирует обширная часть мозга, называемая системой контроля с ограниченными возможностями (СКОВ). Однако наша способность к избирательному вниманию ограничена, и обычно данная система используется только в стрессовых ситуациях.
Сознание и внимание связаны с состоянием бодрствования и поддерживается ретикулярной формацией ствола мозга с помощью сложного ансамбля нейронов, которые передают неспецифические восходящие активационные импульсы через таламус в обширные области переднего мозга: восходящая ретикулярная активирующая система (ВРАС, А1). Медиатором в этой системе является ацетилхолин (АХ) из медиального парабрахиального ядра (ядра Кёлликера-Фузе), латеродорзального и педункулопонтийного тегментальных ядер (А1, ЛТЯ, ППЯ). Наряду с холинергической системой существует также моноаминергическая система, образованная голубым пятном с медиатором норадреналином (НА), ядрами шва с медиатором серотонином (= 5-гидрокситриптамин, 5-ГТ), центральным серым веществом (А) с дофамином и туберомаммиллярным ядром (ТМЯ) с гистамином в роли медиатора. Во время бодрствования эта система высокоактивна (см. таблицу) и переход между сном и пробуждением осуществляется в гипоталамусе (ЛГ), где медиатор орексин (= гипокретин) активирует аминергическую систему (А).
