Что относится к симбиозу
Симбиоз
Симбио́з (от греч. συμ- — «совместно» и βίος — «жизнь») — это тесное и продолжительное сосуществование представителей разных биологических видов. При этом в ходе коэволюции происходит их взаимоадаптация.
В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (зачастую орхидеи), чью пыльцу может распространять только один, определённый вид насекомых. Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз — промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.
В более широком научном понимании симбиоз представляет собой любую форму взаимодействия между организмами разных видов, в том числе паразитизм — отношения, выгодные одному, но вредные другому симбионту. Обоюдно выгодный вид симбиоза называют мутуализмом. Комменсализмом называют отношения, полезные одному, но безразличные другому симбионту, а аменсализмом — отношения, вредные одному, но безразличные другому.
Разновидность симбиоза — эндосимбиоз (см.Симбиогенез), когда один из партнёров живёт внутри клетки другого.
Наука о симбиозе — симбиология.
Содержание
Мутуализм
Мутуали́зм-широко распространённая форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнёра становится обязательным условием существования каждого из них. Более общим понятием является симбиоз, который представляет собой сосуществование различных биологических видов. Но в отличие от мутуализма, симбиоз может быть и не выгоден одному из партнёров, например, в случае паразитизма.
Преимущества, которые получает организм, вступающий в мутуалистические отношения, могут быть различны. Часто по крайней мере один из партнёров использует другого в качестве пищи, тогда как второй получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнёра от паразитов, опыляет растения или распространяет семена. Каждый из участников мутуалистической пары действует эгоистично, и выгодные отношения возникают лишь потому, что получаемая польза перевешивает затраты, требуемые на поддержание взаимоотношений.
Взаимовыгодные связи могут формироваться на основе поведенческих реакций, например, как у птиц, совмещающих собственное питание с распространением семян. Иногда виды-мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями.
Тесный контакт видов при мутуализме вызывает их совместную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей. Часто виды-мутуалисты совместно расселяются.
Комменсализм
В зависимости от характера взаимоотношений видов-комменсалов выделяют три вида:
Примером комменсализма могут служить бобовые (например, клевер) и злаки, совместно произрастающие на почвах, бедных доступными соединениями азота, но богатых соединениями калия и фосфора. При этом если злак не подавляет бобовое, то оно в свою очередь обеспечивает его дополнительным количеством доступного азота. Но подобные взаимоотношения могут продолжаться только до тех пор, пока почва бедна азотом и злаки не могут сильно разрастаться. Если же в результате роста бобовых и активной работы азотфиксирующих клубеньковых бактерий в почве накапливается достаточное количество доступных для растений соединений азота, этот тип взаимоотношений сменяется конкуренцией. Результатом её, как правило, является полное или частичное вытеснение менее конкурентоспособных бобовых из фитоценоза. Другой вариант комменсализма: односторонняя помощь растения-«няни» другому растению. Так, береза или ольха могут быть няней для ели: они защищают молодые ели от прямых солнечных лучей, без чего на открытом месте ель вырасти не может, а также защищают всходы молодых елочек от выжимания их из почвы морозом. Такой тип взаимоотношений характерен лишь для молодых растений ели. Как правило, при достижении елью определенного возраста она начинает вести себя как очень сильный конкурент и подавляет своих нянь.
В таких же отношениях состоят кустарники из семейств губоцветных и сложноцветных и южно-американские кактусы. Обладая особым типом фотосинтеза (САМ-метаболизм), который происходит днем при закрытых устьицах, молодые кактусы сильно перегреваются и страдают от прямого солнечного света. Поэтому они могут развиваться только в тени под защитой засухоустойчивых кустарников. Имеются также многочисленные примеры симбиоза, выгодного для одного вида и не приносящего другому виду ни пользы, ни вреда. Например, кишечник человека населяет множество видов бактерий, присутствие которых безвредно для человека. Аналогично, растения, называемые бромелиадами (к которым относится, например, ананас), обитают на ветвях деревьев, но получают питательные вещества из воздуха. Эти растения используют дерево для опоры, не лишая его питательных веществ. Растения питательные вещества делают сами, а не получают из воздуха.
Симбиоз и эволюция
Помимо ядра в эукариотических клетках имеется множество изолированных внутренних структур, называемых органеллами. Митохондрии, органеллы одного типа, генерируют энергию и поэтому считаются силовыми станциями клетки. Митохондрии, как и ядро, окружены двухслойной мембраной и содержат ДНК. На этом основании предложена теория возникновения эукариотических клеток в результате симбиоза. Одна из клеток поглотила другую, а после оказалось, что вместе они справляются лучше, чем по отдельности. Такова эндосимбиотическая теория эволюции.
Эта теория легко объясняет существование двухслойной мембраны. Внутренний слой ведет происхождение от мембраны поглощенной клетки, а наружный является частью мембраны поглотившей клетки, обернувшейся вокруг клетки-пришельца. Также хорошо понятно наличие митохондриальной ДНК — это не что иное, как остатки ДНК клетки-пришельца. Итак, многие (возможно, все) органеллы эукариотической клетки в начале своего существования были отдельными организмами, и около миллиарда лет тому назад объединили свои усилия для создания клеток нового типа. Следовательно, наши собственные тела — иллюстрация одного из древнейших партнерских отношений в природе.
Следует также помнить, что симбиоз — это не только сосуществование разных видов живых организмов. На заре эволюции симбиоз был тем двигателем, который свел одноклеточные организмы одного вида в один многоклеточный организм (колонию) и стал основой разнообразия современной флоры и фауны.
Примеры симбиозов
Насекомые/растений
Грибы/водоросли
Взаимоотношения водоросли и лишайникового (лихенизированного) гриба, в большинстве случаев, представляют собой пример эндопаразитосапрофитизма. Гриб паразитирует на водоросли, обитающей в слоевище лишайника и разлагает отмершие клетки водорослей.
Симбиоз
Симбиоз (от греч. symbiosis «совместная жизнь») — это близкое сообщество живых организмов, принадлежащих к разных видам. Такое сообщество может принимать различные формы в зависимости от природы отношений между двумя видами и от того, полезны эти отношения или вредны. Отношения, полезные для обоих видов, называются мутуализмом. Если отношения полезны для одной стороны и безразличны для второй, они называются комменсализмом. Отношения, вредные для одной стороны и полезные для другой, называются паразитизмом.
Природе известны многочисленные примеры симбиотических отношений, от которых выигрывают оба партнера. Например, для круговорота азота в природе чрезвычайно важен симбиоз между бобовыми растениями и почвенным бактериями Rhizobium. Эти бактерии — их еще называют азотфиксирующими — поселяются на корнях растений и обладают способностью «фиксировать» азот, то есть расщеплять прочные связи между атомами атмосферного свободного азота, обеспечивая возможность включения азота в доступные для растения соединения, например аммиак. В данном случае взаимная выгода очевидна: корни являются местообитанием бактерий, а бактерии снабжают растение необходимыми питательными веществами.
Имеются также многочисленные примеры симбиоза, выгодного для одного вида и не приносящего другому виду ни пользы, ни вреда. Например, кишечник человека населяет множество видов бактерий, присутствие которых безвредно для человека. Аналогично, растения, называемые бромелиадами (к которым относится, например, ананас), обитают на ветвях деревьев, но получают питательные вещества из воздуха. Эти растения используют дерево для опоры, не лишая его питательных веществ.
Не менее распространен и паразитизм. Растения омелы питаются за счет деревьев, к которым прикрепляются: омела высасывает питательные вещества из дерева-хозяина, ничем не компенсируя наносимый ему ущерб. Паразитами следует считать бактерии и вирусы, вызывающие различные заболевания, а также организмы, подобные гельминтам. Значительная доля ресурсов современной медицины и общественного здравоохранения расходуется на то, чтобы оградить людей от такого рода паразитов.
Особенно интересна, если говорить о мутуализме, эволюция современных сложных клеток. В современном мире встречаются два типа клеток: прокариоты («доядерные клетки») — примитивные клетки, ДНК которых свободно распределена по всей клетке, и эукариоты («истинно ядерные клетки»), ДНК которых хранится в специальной клеточной структуре — ядре. (Роль ДНК в живых системах обсуждается в главе Центральная догма молекулярной биологии.) Все многоклеточные организмы, включая человека, состоят из эукариотических клеток.
Как это ни странно, существуют ископаемые одноклеточные организмы, возраст которых составляет не менее 3,5 миллиардов лет. Хотя в клетках нет твердых частиц, которые могут превратиться в окаменелость в традиционном смысле слова (см. Теория эволюции), эти клетки могли задержаться между слоями ила и наносов на дне реки или океана. При превращении ила в породу (см. Цикл преобразования горной породы) остается отпечаток клетки, подобный изображению листа. Эти микроскопические отпечатки можно исследовать, и они расскажут, какой была жизнь на Земле до формирования скелетов. Эти ископаемые свидетельства говорят нам о том, что около миллиарда лет тому назад клетки претерпели существенное изменение. Именно тогда стали появляться эукариотические клетки.
Помимо ядра в эукариотических клетках имеется множество изолированных внутренних структур, называемых органеллами. Митохондрии, органеллы одного типа, генерируют энергию и поэтому считаются силовыми станциями клетки. Митохондрии, как и ядро, окружены двухслойной мембраной и содержат ДНК. На этом основании предложена теория возникновения эукариотических клеток в результате симбиоза. Одна из клеток поглотила другую, а после оказалось, что вместе они справляются лучше, чем по отдельности. Такова эндосимбиотическая теория эволюции.
Эта теория легко объясняет существование двухслойной мембраны. Внутренний слой ведет происхождение от мембраны поглощенной клетки, а наружный является частью мембраны поглотившей клетки, обернувшейся вокруг клетки-пришельца. Также хорошо понятно наличие митохондриальной ДНК — это не что иное, как остатки ДНК клетки-пришельца. Итак, многие (возможно, все) органеллы эукариотической клетки в начале своего существования были отдельными организмами, и около миллиарда лет тому назад объединили свои усилия для создания клеток нового типа. Следовательно, наши собственные тела — иллюстрация одного из древнейших партнерских отношений в природе.
Симбиоз
Из Википедии — свободной энциклопедии
Симбио́з (греч. συμ-βίωσις — «совместная жизнь» [1] от συμ- — совместно + βίος — жизнь) — это близкое сообщество живых организмов, принадлежащих к разным биологическим видам. Такое сообщество может принимать различные формы в зависимости от природы отношений между двумя видами и от того, полезны эти отношения или вредны.
Симбионт — организм, участвующий в симбиозе. [2]
В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (примером служат некоторые орхидеи, чью пыльцу может распространять только один, определённый вид насекомых). Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз — промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.
Обоюдно выгодный, обязательный вид симбиоза называют мутуализмом. Комменсализмом называют отношения, полезные одному, но безразличные другому симбионту, аменсализмом — отношения, вредные одному, но безразличные другому. А кооперацией называют необязательные взаимовыгодные отношения. Форма симбиоза, при которой один организм (паразит) использует другой (хозяин) в качестве источника питания или/и среды обитания, называется паразитизмом.
Разновидность симбиоза — эндосимбиоз (см. симбиогенез), когда один из партнёров живёт внутри клетки другого.
Наука о симбиозе — симбиология. Основы учения о взаимопомощи (в том числе симбиозе) во второй половине XIX века заложили независимо друг от друга российские естествоиспытатели П. А. Кропоткин и К. Ф. Кесслер, а также немецкий учёный Генрих Антон де Бари, предложивший термины «симбиоз» и «мутуализм».
Симбиоз
В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (примером служат некоторые орхидеи, чью пыльцу может распространять только один, определённый вид насекомых). Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз — промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.
Обоюдно выгодный, обязательный вид симбиоза называют мутуализмом. Комменсализмом называют отношения, полезные одному, но безразличные другому симбионту, аменсализмом — отношения, вредные одному, но безразличные другому. А кооперацией называют необязательные взаимовыгодные отношения. Форма симбиоза, при которой один организм (паразит) использует другой (хозяин) в качестве источника питания или/и среды обитания, называется паразитизмом.
Разновидность симбиоза — эндосимбиоз (см. симбиогенез), когда один из партнёров живёт внутри клетки другого.
Наука о симбиозе — симбиология. Основы учения о взаимопомощи (в том числе симбиозе) во второй половине XIX века заложили независимо друг от друга российские естествоиспытатели П. А. Кропоткин и К. Ф. Кесслер, а также немецкий учёный Генрих Антон де Бари, предложивший термины «симбиоз» и «мутуализм».
Связанные понятия
Простéйшие (лат. Protozoa, от др.-греч. πρῶτος — первый и ζῷα, формы множественного числа от др.-греч. ζῷον — живое существо) — полифилетическая группа, царство одноклеточных или колониальных эукариот, которые имеют гетеротрофный тип питания. В русскоязычной литературе, как правило, используется термин гетеротрофные протисты, представителями гетеротрофных протистов являются фораминиферы и инфузории.
Упоминания в литературе
Связанные понятия (продолжение)
Жгутиковые — простейшие, передвигающиеся с помощью одного или нескольких жгутиков. Некоторые из них способны выпускать ложноножки. Среди них есть одноклеточные моноэнергидные и полиэнергидные формы, а также колониальные (например, Eudorina) и многоклеточные (Volvox) формы. В целом для жгутиконосцев характерна тенденция к мелким размерам клеток и осмотрофному питанию, хотя среди них встречаются также очень крупные фаготрофные формы.
Симбиоз – основа растительной жизни
Высшие растения жили в симбиозе с грибами и бактериями в течение всей своей истории. Выход растений на сушу во многом был обусловлен симбиозом с грибами (микориза). Генетические системы, обеспечивающие взаимодействие растений с микоризными грибами, в дальнейшем многократно менялись в связи с вовлечением в симбиоз новых грибов и бактерий. Первичная функция корней состояла в обеспечении симбиоза с почвенными микроорганизмами, и лишь потом корни приобрели способность самостоятельно усваивать питательные вещества из почвы.
Статья Н.А.Проворова представляет собой большой аналитический обзор, содержащий так много важных фактов и идей, что его переложение в виде краткой популярной заметки представляется делом довольно неблагодарным. Однако это необходимо сделать, поскольку мы не можем публиковать полные тексты статей (напомним, что организация, именуемая «МАИК Наука – Интерпериодика», владеет монопольным правом на торговлю этими текстами).
Ранее на нашем сайте уже был опубликован пересказ статьи Н.А.Проворова и Е.А.Долгих (см.: От биохимического сотрудничества – к общему геному ; там же есть подборка ссылок по новейшим открытиям в области изучения симбиотических систем).
В своей новой статье Н.А.Проворов показывает, что, несмотря на огромное разнообразие растительно-микробных симбиозов, большинство из них, по-видимому, имеют единое эволюционное происхождение.
1. Происхождение арбускулярной микоризы и происхождение наземных растений. Уже самые древние и примитивные наземные растения – псилофиты – жили в симбиозе с грибами и имели АМ (см.: W Remy, T N Taylor, H Hass, H Kerp. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae // PNAS. 1994. V. 91. P. 11841-11843). У псилофитов еще не было настоящих корней. Их подземную часть представляли ризоиды, которые могли служить для закрепления растения в грунте, но не для питания. Поэтому для первых наземных растений симбиоз с грибами, по-видимому, был абсолютно необходим. АМ характерна и для большинства современных растений (а те, у которых ее нет, скорее всего, происходят от предков, имевших АМ).
На этом основании еще в 1970-х годах была предложена гипотеза о том, что выход растений на сушу состоялся именно благодаря симбиозу с АМ-грибами (Pirozinski, Malloch, 1975). Эта гипотеза впоследствии блестяще подтвердилась не только палеонтологическими данными, но и молекулярно-филогенетическими: анализ генов 18S рРНК показал, что АМ-грибы происходят от общего предка, жившего 400-500 млн лет назад, т.е. как раз в то время, когда на суше появились первые растения.
По-видимому, «уже на заре эволюции наземных растений у них сложилась способность регулировать жизнедеятельность микроорганизмов, колонизирующих подземные органы». Генные системы АМ довольно универсальны (это подверждается низкой специфичностью АМ-грибов по отношению к растениям), и в последствии они многократно перестраивались для организации различных симбиозов в различных группах растений.
2. Для чего нужны корни? Н.А.Проворов предполагает, что «поддержание микоризных грибов могло быть более древней функцией корней, чем самостоятельное усвоение питательных веществ из почвы». В дальнейшем корни «научились» самостоятельно всасывать минеральные вещества из почвы, и зависимость от микоризных грибов у некоторых растений стала слабее. Часть цветковых травянистых растений, а также некоторые культурные растения вообще утратили микоризу (у последних это во многом было связано с переходом растений на питание минеральными удобрениями). Однако большинство растений так и не перешли к полностью самостоятельному корневому питанию, а некоторые орхидные вообще утратили фотосинтез и стали получать весь углерод от симбиотических грибов. Иные из этих удивительных растений (орхидея Galeola) достигают гигантских размеров и имеют широкие ареалы. Эти орхидеи фактически паразитируют на других растительно-грибных симбиозах (грибы, от которых орхидеи получают органику, сами получают ее от других растений). Таким образом, «в ходе коэволюции растений с грибами потоки питательных веществ, которыми они обмениваются, могли достаточно легко менять свое направление». Растения, утратившие фотосинтез и перешедшие к паразитизму на грибах – симбионтах других растений известны и за пределами семейства орхидных (они есть среди двудольных, папоротников, мхов и печеночников).
В статье подробно разбираются возможные пути эволюции симбиоза растений с азотфиксирующими бактериями – ризобиями и актинобактериями. Отмечается, что большую роль в развитии этих сибмиозов сыграли преадаптации, развившиеся в ходе эволюции АМ, однако для налаживания взаимоотношений с новыми симбионтами были рекрутированы и многие гены и генные комплексы растений, которые ранее выполняли другие функции.
По-видимому, «приобретение двудольными способности к азотфиксирующим клубеньковым симбиозам было связано с последовательным замещением различных типов микроорганизмов, которые могут заселять межклеточные и субклеточные симбиотические компартменты в кортексе корня. При этом прокариотические азотфиксаторы использовали анцестральную программу размещения («хостинга») микросимбионтов, которая возникла при коэволюции древнейших наземных растений с АМ-грибами и претерпевала закономерные усложнения, происходившие параллельно в различных семействах».
Симбиоз с Frankia создал предпосылки для вступления растений в симбиоз и с другими азотфиксаторами, которые могли вытеснять актинобактерий из программы развития симбиоза, в частности, благодаря своему более быстрому росту. Бактерии-конкуренты научились быстрее, чем Frankia, активировать у растений программу «хостинга», т.е. стимулировать растение к приему симбионтов. Проникновению Frankia в корень предшествует долгий (в несколько суток) период накопления актинобактерий у поверхности корней, тогда как ризобии проходят этот предварительный этап всего за несколько часов.
Однако замена «грибоподобных» актинобактерий другими бактериальными симбионтами (ризобиями) была сопряжена с опасностью, поскольку это открывало дорогу в организм растения множеству других бактерий, в том числе патогенных. Возможно, именно поэтому симбиоз с ризобиями сложился лишь у бобовых и некоторых вязовых (это могло быть связано с особенностями защитных систем этих растений).
Таким образом, развитие разнообразных растительно-грибных и растительно-бактериальных симбиозов представляет собой единый эволюционный континуум.