Что относится к нервной регуляции
Нервная и гуморальная регуляции
Организм человека представляет собой очень сложную систему, в которой каждая отдельная клеточка выполняет свою роль. Во время эволюции происходило усложнение этой системы, поэтому сегодня человек более развит, чем многие другие живые организмы на планете.
Из-за того что гуморальная регуляция не могла полноценно справляться с поставленными задачами, начала постепенно развиваться нервная регуляция. Она отличается наличием огромного количества нейронов промежуточного характера, а также имеет отдаленные центры контроля. Данные типы регуляции очень тесно связаны между собой и помогают человеку достигать определенных целей.
Особенности гуморальной регуляции
Гуморальная регуляция в своей основе применяет специальные химические вещества. Они способны поступать в кровь, лимфу и таким образом перемещаются по всему организму. Самую главную роль в этом случае выполняют гормоны. Они вырабатываются железами внутренней секреции. В большинстве случаев данные железы находятся на определенном расстоянии от того органа, который они контролируют.
Возможности гуморальной регуляции в человеческом организме имеют определенные ограничения. Ее действие требует очень много времени, ведь химические соединения вырабатываются с определенной скоростью. Кроме того, потребуется еще время на то, чтобы они поступили в кровь и распространились по организму.
Нейрогуморальная регуляция отвечает за огромное количество процессов, которые происходят внутри человека:
Если нервная и гуморальная регуляции полноценно функционируют, то реакция на изменения окружающей среды будет достаточно быстрой.
Особенности нервной регуляции
Во время эволюции формирование нервной регуляции произошло намного позже, чем гуморальной. Специалисты отмечают тот факт, что живым существам стало недостаточно тех связей между клетками, которые могла предоставить гуморальная регуляция. Информацию нужно было передавать максимально быстро. Кроме того, требовалась более эффективная реакция на те угрозы, которые поступали из окружающей среды.
Особенностью, которая считается основной в случае с нервной регуляцией, выступает передача биоэлектрических потенциалов между клетками. Это специальные импульсы. Нервная система постепенно становилась все более сложной. Спустя некоторое время центральная нервная система стала представлять собой невероятно сложное устройство кибернетического характера. Она поделилась на многочисленные разделы, которые соединяются между собой с помощью неких «транспортных магистралей». За счет этого организм может с достаточно большой скоростью управлять совершенно всеми органами и посылать к ним импульсы и приказы.
В человеческом организме применяются специальные центральные структуры для того, чтобы выполнять разные этапы нервной регуляции. Основными считаются головной мозг и те подкорковые ядра, которые в нем присутствуют, а также периферические образования, представленные нервными сплетениями.
Человек не может полноценно существовать только с нервной регуляцией. Очень важную роль играет достаточное количество гормонов, которые влияют непосредственно на функциональные возможности человека. Эти два типа регуляций должны тесно взаимодействовать между собой, чтобы контролировать все органы и клеточки в организме. А поскольку нервная регуляция зависит от работы головного мозга, необходимо постоянно поддерживать этот орган в тонусе. Это можно делать с помощью когнитивных тренажеров Викиум.
Что относится к нервной регуляции
3. Нервная регуляция функций организма
Значение нервной регуляции
Главная роль в регуляции функций организма и обеспечении его целостности принадлежит нервной системе. Этот механизм регуляции является более совершенным. Во-первых, нервные влияния передаются значительно быстрее, чем химические воздействия, и потому организм через нервную систему осуществляет быстрые ответные реакции на действие раздражителей. В связи со значительной скоростью проведения нервных импульсов взаимодействие между частями организма устанавливается быстро в соответствии с потребностями организма.
Во-вторых, нервные импульсы приходят к определенным органам, и потому ответные реакции, осуществляемые через нервную систему, не только более быстрые, но и более точные, чем при гуморальной регуляции функций.
Вся деятельность нервной системы осуществляется рефлекторным путем. С помощью рефлексов осуществляется взаимодействие различных систем целого организма и его приспособление к меняющимся условиям среды.
При повышении кровяного давления в аорте рефлекторно меняется деятельность сердца. В ответ на температурные воздействия внешней среды у человека суживаются или расширяются кровеносные сосуды кожи, под влиянием различных раздражителей рефлекторно меняется сердечная деятельность, интенсивность дыхания и т. д.
Благодаря рефлекторной деятельности организм быстро реагирует на различные воздействия внутренней и внешней среды.
При раздражении рецептора в нем возникает нервный импульс, который распространяется по центростремительному нервному волокну и достигает центральной нервной системы. О характере раздражения центральная нервная система «узнает» по силе и частоте нервных импульсов. В центральной нервной системе происходит сложный процесс переработки поступивших нервных импульсов, и уже по центробежным нервным волокнам импульсы от центральной нервной системы направляются к исполнительному органу (эффектору).
Для осуществления рефлекторного акта необходима целостность рефлекторной дуги (рис. 2).
Рис. 2. Схема простейшей рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса
Опыт 2
Обездвижьте лягушку. Для этого заверните лягушку в марлевую или полотняную салфетку, оставив открытой лишь, голову. Задние лапки при этом должны быть вытянуты, а передние плотно прижаты к туловищу. Введите тупое лезвие ножниц в рот лягушки и отсеките верхнюю челюсть с черепной коробкой. Спинной мозг не разрушайте. Лягушку, у которой сохранен только спинной мозг, а вышележащие отделы центральной нервной системы удалены, называют спинальной. Укрепите лягушку в штативе, зажав зажимом нижнюю челюсть либо приколов булавками нижнюю челюсть к пробке, укрепленной в штативе. Оставьте лягушку висеть несколько минут. О восстановлении рефлекторной деятельности после удаления головного мозга судите по появлению ответной реакции на щипок. Лягушку во избежание подсыхания кожи периодически опускайте в стакан с водой. Налейте в маленький стаканчик 0,5-процентный раствор соляной кислоты, опустите в него заднюю лапку лягушки и наблюдайте рефлекторное отдергивание лапки. Смойте кислоту водой. На задней лапке, на середине голени, сделайте кольцевой разрез кожи и хирургическим пинцетом снимите ее с нижней части лапки, проследив за тем, чтобы кожа была тщательно снята со всех пальцев. Опустите лапку в раствор кислоты. Почему теперь лягушка не отдергивает конечность? В этот же раствор кислоты опустите другую лапку лягушки, с которой кожа не снята. Как реагирует лягушка теперь?
Разрушьте спинной мозг лягушки, введя в позвоночный канал препаровальную иглу. Опустите лапку, на которой сохранена кожа» в раствор кислоты. Почему теперь лягушка не отдергивает лапку?
Нервные импульсы при любом рефлекторном акте, приходя в центральную нервную систему, способны распространяться по разным ее отделам, вовлекая в процесс возбуждения многие нейроны. Поэтому правильнее говорить, что структурную основу рефлекторных реакций составляют нейронные цепи из центростремительных, центральных и центробежных нейронов.
Принцип обратных связей
Обратная связь очень важна в механизмах координации, которую осуществляет нервная система. У больных, у которых нарушена чувствительность мышц, движения, особенно ходьба, утрачивают плавность, становятся некоординированными.
Условные и безусловные рефлексы
Человек рождается с целым рядом готовых, врожденных рефлекторных реакций. Это безусловные рефлексы. К ним относятся акты глотания, сосания, чихания, жевания, слюноотделение, отделение желудочного сока, поддержание температуры тела и др. Количество врожденных безусловных рефлексов ограничено, и они не могут обеспечить приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды.
На базе врожденных безусловных реакций в процессе индивидуальной жизни формируются условные рефлексы. Эти рефлексы у высших животных и человека весьма многочисленны и играют огромную роль в приспособлении организмов к условиям существования. Условные рефлексы имеют сигнальное значение. Благодаря условным рефлексам организм заранее как бы предупреждается о приближении чего-то значимого. По запаху гари человек и животное узнают о приближающейся беде, пожаре; животные по запаху, звукам отыскивают добычу или, напротив, спасаются от нападения хищников. На основе многочисленных условных связей, образовавшихся в течение индивидуальной жизни, человек приобретает жизненный опыт, помогающий ему ориентироваться в окружающей среде.
Для того чтобы яснее стало различие между безусловными и условными рефлексами, давайте совершим (мысленно) экскурсию в родильный дом.
А вот пример условного рефлекса. Сначала, как только новорожденный проголодается, он начинает кричать. Однако через два-три дня в палате новорожденных наблюдается такая картина: подходит время кормления, и дети один за другим начинают просыпаться и плакать. Медицинская сестра по очереди берет их и пеленает, при необходимости подмывает, а затем укладывает на специальную каталку, чтобы везти к матерям. Очень интересно поведение детей: как только их перепеленали, уложили на каталку и вывезли в коридор, все они, как по команде, замолкают. Выработался условный рефлекс на время кормления, на обстановку перед кормлением.
Для выработки условного рефлекса необходимо подкрепление условного раздражителя безусловным рефлексом и их повторение. Стоило 5-6 раз совпасть пеленанию, подмыванию и укладыванию на каталку с последующим кормлением, которое здесь играет роль безусловного рефлекса, как выработался условный рефлекс: перестать кричать, несмотря на все возрастающий голод, ждать несколько минут, пока кормление начнется. Кстати, если вывезти детей в коридор и запоздать с кормлением, то через несколько минут они начинают кричать.
Рефлексы бывают простые и сложные. Все они находятся во взаимной связи и образуют систему рефлексов.
Опыт 3
Выработайте условный мигательный рефлекс у человека. Известно, что при попадании струи воздуха в глаз человек закрывает его. Это защитная, безусловнорефлекторная реакция. Если теперь несколько раз сочетать вдувание воздуха в глаз с каким-нибудь индифферентным раздражителем (стуком метронома, например), то этот индифферентный раздражитель станет сигналом поступления струи воздуха в глаз.
Для вдувания воздуха в глаз возьмите резиновую трубочку, соединенную с грушей для нагнетания воздуха. Рядом поставьте метроном. Метроном, грушу и руки экспериментатора закройте от испытуемого экраном. Включите метроном и через 3 сек нажмите на грушу, вдувая струю воздуха в глаз. Метроном при вдувании воздуха в глаз должен продолжать работу. Выключите метроном, как только наступит мигательная рефлекторная реакция. Через 5-7 мин повторите сочетание звука метронома с вдуванием воздуха в глаз. Опыт продолжайте до тех пор, пока мигание не будет наступать только при звуке метронома, без вдувания воздуха. Вместо метронома можно воспользоваться звонком, колокольчиком и т. п.
Сколько понадобилось сочетаний условного раздражителя с безусловным, чтобы образовался условный мигательный рефлекс?
Что относится к нервной регуляции
Основными актами ротового пищеварения являются сосание, жевание и глотание, являющиеся двигательными или моторными актами, а также слюноотделение – секреторный акт.
Ротовая полость играет исключительно важную роль в обеспечении начальных этапов пищеварения, а также последующих этапов – желудочного и кишечного.
Пища находится в ротовой полости около 16–18 сек, за это время она механически измельчается, перетирается, смачивается слюной и трансформируется в пищевой комок-болюс. В ротовой полости осуществляется анализ и апробация вкусовых качеств пищи, начинается ее химическая обработка за счет различных ферментов, в частности амилолитических [1, 2, 3, 6, 7, 8].
В процессе ротового пищеварения раздражаются многочисленные рецепторы ротовой полости, что обеспечивает рефлекторную стимуляцию деятельности слюнных желез, пищеварительных желез желудка, поджелудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки, а также моторной и эвакуаторной деятельности желудочно-кишечного тракта. В ротовой полости начинается частично процесс всасывания воды, некоторых лекарственных препаратов [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Акт сосания – двигательный акт, соответствующий у новорожденных детей и детей грудного возраста акту жевания. У новорожденного он осуществляется по принципу безусловного рефлекса. Аппарат сосания обеспечивают поперечные складки губ, десны, жировые комочки или подушечки Биша в толще щек и языка. При раздражении тактильных, температурных, вкусовых рецепторов слизистой возникает поток афферентной импульсации, распространяющейся по чувствительным волокнам V пары черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в частности в комплексный пищеварительный центр, в центр акта сосания. Оттуда импульсация распространяется по эфферентным волокнам в состав V, VII, XII пары черепно-мозговых к аппарату сосания, обеспечивая безусловно-рефлекторное сокращение мышц рта и языка. Язык выполняет функцию поршня в насосе. За счет сокращений его мышц он оттягивается вниз и назад, одновременно опускается нижняя челюсть, в связи с чем создается разрежение в ротовой полости в пределах 100–150 мм рт. ст. Снижение давления в ротовой полости ниже атмосферного обеспечивает присасывающее действие в момент акта сосания, способствует поступлению молока в ротовую полость. Акту сосания способствует также отрицательное внутригрудное давление, которое передается в ротовую полость по тонким стенкам пищевода. Через 7–10 дней после рождения вырабатываются первые условные рефлексы, в том числе и рефлекс сосания [1, 2, 3, 6, 7, 8].
У человека имеется три пары больших слюнных желез; околоушные, подъязычные и подчелюстные и большое количество мелких желез, рассеянных в слизистой оболочке рта, губ, щек. Выводные протоки околоушных желез открываются на уровне верхних вторых моляров в области небольшого бугорка, а выводные протоки двух других пар открываются на дне полости рта, позади нижних вторых резцов по обе стороны от уздечки языка. Значение слюнных желез неодинаково: мелкие железы постоянно выделяют секрет, который увлажняет слизистую и предохраняет ее от высыхания, а крупные железы выделяют свой секрет периодически и принимают участие в процессе пищеварения. Следует отметить, что слюнные железы функционируют как экзо- и эндокринные железы.
Экзокринная функция связана с образованием слюны, а эндокринная с выработкой гормоноподобных веществ, таких как:
а) паротин, обеспечивающий регуляцию фосфорно-кальциевого обмена в костной ткани и ткани зуба;
б) эритропоэтин, регулирующий процессы эритропоэза в костном мозге;
в) фактор роста и регенерации эпителия слизистой полости рта, пищевода, желудка;
г) фактор регенерации симпатических нервов;
д) инсулиноподобное вещество и др. Слюнные железы состоят из слизистых и серозных клеток, которые неравномерно распределены в составе желез [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
В связи с функциональными особенностями можно выделить три группы желез:
1. Слизистые, или мукоидные, в составе секрета которых содержится много слизи или вязкого мукоидного секрета. К этой группе относятся мелкие железы корня языка, твердого и мягкого нёба.
2. Белковые железы – в их составе преобладают серозные клетки, а слюна содержит в значительном количестве белки-ферменты. К числу этих желез относится околоушная железа, мелкие слюнные железы боковой поверхности языка. Околоушные железы продуцируют жидкую слюну, содержащую большое количество хлоридов натрия, кальция, ферменты амилазу, каталазу, кислую фосфатазу.
3. Смешанные железы. В составе их секрета есть муцин, вода, соли, белок. К числу этих желез относятся подъязычная, подчелюстная слюнные железы,’ мелкие железы губ и кончика языка.
Подъязычная слюнная железа продуцирует слюну, богатую муцином вязкой консистенции, обладающую щелочной реакцией и высокой активностью кислой и щелочной фосфатазы.
Поднижнечелюстная слюнная железа выделяет секрет, содержащий большое количество муцина, амилазы, хлоридов натрия, кальция, фосфатов кальция и магния, незначительное количество роданистого калия.
Ротовая жидкость, чистая и смешанная слюна
Слюна – это смесь секретов трех пар больших и множества мелких слюнных желез. Такую слюну можно рассматривать как смешанную слюну.
Чистая слюна – это слюна, которая получена непосредственно из выводного протока слюнной железы и не успела выделиться в ротовую полость, где быстро смешивается и превращается в ротовую жидкость.
Ротовая жидкость образуется за счет примешивания к слюне клеток слущенного эпителия, частиц пищи, микроорганизмов полости рта, слюнных телец (нейтрофильных лейкоцитов, мигрирующих из кровеносных сосудов в полость рта), слизи, зубного налета. Ротовая жидкость имеет вязкую консистенцию, непрозрачна, состав ротовой жидкости может изменяться в зависимости от состояния ротовой полости, качества пищи, факторов внешней среды [3, 4, 5, 6, 7, 8].
Состав, свойства и функции слюны
Слюна – пищеварительный сок. В течение суток образуется у взрослого человека от 0,5 до 2,0 л слюны, которая имеет вид вязкой опалесцирующей жидкости, несколько мутноватой за счет наличия в ней клеточных элементов; pH смешанной слюны составляет от 5,8 до 8,0.
Смешанная слюна содержит около 99,5 % воды и соответственно около 0,5–0,6 % сухого вещества, включающего органические и неорганические компоненты [3, 4, 5, 6, 7, 8].
Неорганические вещества слюны – ионы натрия, калия, кальция, магния, железа, кальция, хлора, фтора, а также фосфаты, хлориды, сульфаты, бикарбонаты.
Органические вещества слюны:
а) гликопротеиды, трансферрин, церулоплазмин, альбумины, глобулины, свободные аминокислоты, иммуноглобулины;
б) небелковые азотсодержащие соединения – мочевина, аммиак, креатин;
в) вещества с бактерицидным действием – лизоцим, обладающий также и противокариесным эффектом, а также способностью стимулировать регенераторные процессы;
г) в смешанной слюне содержатся до 3 мг % свободных моносахаридов, а также продукты их превращений – лактат, пируват, цитрат;
д) вещества мукоидной природы, в частности муцин. Муцин – важнейший органический компонент слюны, обеспечивает вязкость слюны, способствует склеиванию частичек пищи и формированию пищевого комка, подготовляет его к проглатыванию;
е) гормоны: кортизон; кортизол, эстрогены, тестостерон, саливопаротин, урогастрон, инсулиноподобное вещество, глюкагон, тонин и др.
ё) в смешанной слюне в небольших количествах присутствуют холестерин и его эфиры, жирные кислоты глицерофосфолипиды;
ж) витамины: витамин С, никотиновая, пантотеновая, фолиевая кислота, тиамин, рибофлавин, пиридоксин;
Слюна – активный пищеварительный сок, в ней содержится около 50 различных ферментов, относящихся к гидролазам, оксиредуктазам, трансферазам, липазам, изомеразам. Оптимум действия ферментов слюны – слабощелочная среда. Основным ферментом слюны является альфа-амилаза, гидролитический фермент, обеспечивающий расщепление гликозидных связей в молекуле крахмала и гликогена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Мальтаза слюны расщепляет мальтозу и сахарозу до моносахаров. Кроме амилолитических ферментов в слюне обнаружены протеолитические, напоминающие по субстратной специфике трипсин: саливаин, гландулаин, калликреиноподобная пептидаза. Оптимум действия саливаина при pH 9,2–9,9., а для гландулаина оптимальна кислая среда. Протеолитические ферменты слюны, попадая в системный кровоток, оказывают депрессорное действие. Важными ферментами слюны являются кислая и щелочная рибонуклеазы, трансаминазы, пероксидаза, обеспечивающие деградацию нуклеиновых кислот вирусов и соответственно противовирусную защиту слизистой оболочки полости рта, а также альдолаза, малат- и лактатдегидрогеназа. Источниками ферментов слюны могут быть лейкоциты, микробы, эпителий [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Слюна содержит комплекс веществ, регулирующих процессы местного гемостаза в полости рта, в частности прокоагулянтные и антикоагулянтные факторы, а также компоненты системы фибринолиза. Так, слюна содержит тромбопластин, антигепариновый фактор, а также факторы, идентичные V, VIII, X плазменным факторам свертывания крови. Естественными антикоагулянтами слюны являются антитромбопластины и антитромбины. Кроме того, в слюне содержатся плазминоген, проактиватор и активатор плазминогена, антиплазмин – соединение, стабилизирующее фибрин, идентичное XIII плазменному фактору [3, 4, 5, 6, 7, 8].
Кровотечение в ротовой полости быстро прекращается на фоне сбалансированного в условиях нормы содержания факторов прокоагулянтной, антикоагулянтной и фибринолитической систем. Факторы системы фибринолиза, содержащиеся в слюне, обладают и выраженным стимулирующим воздействием на процессы физиологической и патологической репарации слизистой рта [5, 7, 8].
Все многообразие функций слюны можно представить в виде трех основных: пищеварительной, защитной и трофической [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Пищеварительная функция слюны
1. За счет ферментов амилазы и мальтазы слюна обеспечивает химическую обработку пищи, в частности расщепление углеводов до ди- и моносахаров.
2. Слюна смачивает, увлажняет пищу и связывает ее отдельные частицы за счет муцина, т.е. принимает участие в формировании пищевого комка.
3. В слюне происходит растворение солей, сахаров и других компонентов пищи; в растворенном виде указанные соединения воздействуют на вкусовые рецепторы, и таким образом слюна принимает участие в формировании вкусовых ощущений.
4. Слюна необходима для осуществления физиологического акта – глотания. За счет наличия муцина пищевой комок становится более скользким и подвижным.
5. Слюна способствует рефлекторной секреции желудочного и других пищеварительных соков.
Защитная функция слюны проявляется в следующем:
1. Слюна постоянно увлажняет слизистую оболочку рта, предохраняет ее от высыхания, защищает зубы от воздействия физических и химических факторов.
2. Слюна способствует самоочищению полости рта и зубов, отмыванию налета.
3. Слюна обеспечивает регуляцию температуры полости рта и соответственно принимаемой пищи.
4. При попадании в ротовую полость кислых или отвергаемых веществ образуется большое количество жидкой слюны с высоким содержанием белка, обеспечивающей нейтрализацию кислот, снижение концентрации токсических факторов.
5. Слюна обладает выраженными буферными свойствами, является амфотерным электролитом, регулирует pH полости рта, связывая как излишки кислот, так и оснований.
6. Слюна повышает неспецифическую резистентность полости рта к воздействию инфекционных патогенных факторов за счет наличия в ней лизоцима, миелопероксидазы, лактоферрина, катионных белков, нуклеаз и т. д.
7. Слюна участвует в противовирусной и противобактериальной защите полости рта за счет иммуноглобулинов классов G, А, М, интерферона, комплемента, а также нейтрофилов и моноцитов, мигрирующих в слюну.
8. Защитное действие слюны обеспечивается наличием в ней факторов свертывания крови. При повреждении слизистой оболочки и тканей полости рта происходит быстрая остановка кровотечения, а за счет факторов фибринолитической системы обеспечивается быстрое очищение слизистой от фибриновых налетов, создаются благоприятные условия для регенерации.
9. Постоянная (резидентная) микрофлора слюны и тканей ротовой полости препятствует размножению случайной транзиторной микрофлоры, попадающей в полость рта с пищей, водой.
10. Слюна, являясь основным источником кальция и фосфора для эмали зуба, влияет на формирование резистентности зуба к кариесу.
Трофическая функция слюны
Слюна и ротовая жидкость могут оказывать выраженное влияние на проницаемость эмали зуба практически для всех веществ, которые могут поступать в полость рта с пищевыми продуктами и водой. Различная проницаемость эмали для органических и неорганических веществ, содержащихся в слюне, обусловлена их биологической активностью, способностью связываться с элементами эмали. Слюна является основным источником кальция, фосфора, цинка, используемых для образования эмали и других компонентов зуба, причем интенсивность поступления кальция в эмаль зуба из слюны максимальна при pH 7,0–8,0, когда слюна перенасыщена кальцием. При подкислении слюны и снижении pH ниже 6,5 в ротовой жидкости падает содержание ионов кальция, что способствует его выходу из эмали [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8].
Трофическая функция слюны обеспечивается также за счет наличия в ней различных ферментов и гормонов. Такие ферменты, как калликреин и саливаин, регулируют микроциркуляторное кровообращение в тканях слюнных желез и слизистой оболочке полости рта. Между тем избыточное содержание в слюне нуклеаз может приводить к снижению регенеративного потенциала тканей и развитию дистрофии [5, 7, 8].
Из слюнных желез выделен гормон паротин, способствующий обызвествлению зубов и скелета при одновременном снижении содержания кальция в крови.
В слюне содержатся также фосфопротеины, кальцийсвязывающий белок с высоким сродством к гидрооксиапатиту, способствующий образованию зубного камня.
Экскреторная функция слюнных желез
В составе слюны могут выделяться некоторые конечные продукты обмена (мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин), лекарственные препараты, алкоголь, а также ионы металлов экзогенного происхождения, в частности ртути, свинца, висмута. Экскреторная функция слюнных желез заметно усиливается при почечной или печеночной недостаточности, эндокринопатиях, когда в организме человека начинают накапливаться различные токсические продукты эндогенной природы [5, 7, 8].
Кровоснабжение слюнных желез осуществляется от ветвей наружных сонных артерий, оттекает кровь в систему наружной и внутренней яремной вен. Особенностью кровеносной системы слюнных желез является наличие многочисленных анастамозов, по которым кровь из артерий и артериол попадает в венулы и вены, минуя капиллярное русло, что способствует перераспределению крови в железе. Лимфа оттекает в подподбородочные, поднижнечелюстные и глубокие шейные лимфатические узлы [5, 7].
Механизм слюноотделения. Слюноотделение является сложным рефлекторным актом, который осуществляется на базе условных и безусловных рефлексов. Безусловно-рефлекторный механизм осуществляется при непосредственном раздражении различными веществами, в том числе и пищевыми тактильных, температурных, вкусовых, болевых рецепторов полости рта. Афферентная импульсация поступает по чувствительным волокнам V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в частности в центр слюноотделения. Центр слюноотделения представлен верхним и нижним слюноотделительными ядрами, являющимися соответственно ядрами лицевого (VII пара) и языкоглоточного (IX пара) нервов. От этих ядер распространяется эфферентная холинергическая импульсация по парасимпатическим нервным волокнам к слюнным железам. Причем от верхнего слюноотделительного ядра возбуждение распространяется к подъязычной и подчелюстной железам по преганглионарным волокнам в составе барабанной струны (VII пара). Преганглионарные волокна заканчиваются в поднижнечелюстном и подъязычном ганглиях, расположенных в теле соответствующих желез. От нейронов этих ганглиев постганглионарные секреторные нервные волокна идут к секреторным клеткам и сосудам подчелюстной и подъязычной слюнных желез. От нижнего слюноотделительного ядра идут преганглионарные волокна в составе нерва Якобсона (ветвь IX пары) и прерываются в ушном ганглии. Отсюда импульсы идут по постганглионарным волокнам ушновисочного нерва к секреторным клеткам и сосудам околоушной железы [3, 5, 6, 7, 8].
Эфферентная симпатическая иннервация слюнных желез также является двухнейронной. Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов II–VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном симпатическом узле, от нейронов которого отходят подстганглионарные симпатические волокна к слюнным железам [7, 8].
Влияние симпатических и парасимпатических эффекторных воздействий на секреторную функцию слюнных желез и их кровоснабжение неодинаково. При усилении парасимпатических нервных влияний на слюнные железы наблюдается обильное выделение жидкой слюны, содержащей много солей, мало органических соединений. Парасимпатические нервы являются для слюнных желез секреторными [3, 5, 6, 7, 8].
Усиление холинергических нервных влияний и процесса слюноотделения сочетается с расширением кровеносных сосудов слюнных желез и интенсификацией в них кровообращения. Эти эффекты обусловлены освобождением ацетилхолина с постганглионарных нервных окончаний, а также воздействием кининов [5, 7, 8, 9].
Усиление адренергических нервных влияний на слюнные железы сопровождается выделением небольшого количества вязкой густой слюны с большим содержанием муцина, органических соединений и малым количеством солей, поэтому симпатические нервы называют трофическими для слюнных желез. Ограничение слюноотделения при усилении адренергических нервных влияний сочетается с сужением кровеносных сосудов слюнных желез и уменьшением в них интенсивности кровотока.
В момент ротового пищеварения при так называемой «пищевой секреции» парасимпатические нервные влияния на слюнные железы выражены в большей степени, чем симпатические [5, 7, 8].
Условно-рефлекторный механизм слюноотделения. Формирование данного механизма имеет место при раздражении зрительных, слуховых, обонятельных рецепторов под влиянием различных раздражителей: вида, запах пищи, разговоров о пище, звуков, связанных с приготовлением пищи, и т. д. При виде или запахе пищи раздражаются зрительные и обонятельные рецепторы, импульсы поступают в мозговые отделы этих сенсорных систем, а оттуда по принципу доминанты возбуждения за счет временных нервных связей поступают в корковое представительство комплексного пищевого центра, затем в продолговатый мозг в комплексный пищевой центр, в частности центр слюноотделения, и, наконец, по эфферентным секреторным волокнам к слюнным железам. У человека условнорефлекторная секреция слюны может начинаться также при воспоминании о вкусной пище [7, 8].
Помимо рефлекторной регуляции слюноотделения существуют и другие виды регуляции, в частности гуморальная регуляция.
Гуморальная регуляция слюноотделения. На секрецию слюны влияют многие гормоны и биологически активные соединения, в частности гормоны гипоталамо-гипофизарной системы, поджелудочной, щитовидной железы, половых желез, а также гистамин, калликреины, кинины, изменения концентрации питательных веществ, СО2 в крови. Так, кровь, богатая питательными веществами, тормозит деятельность центра слюноотделения, наоборот, усиление слюноотделения отмечается при уменьшении в крови уровня питательных веществ [5, 7, 8].
При увеличении концентрации СО2 в крови в случае развития асфиксии происходит повышение возбудимости нейронов комплексного пищевого центра. Интенсивность слюноотделения может изменяться на фоне приема некоторых лекарственных препаратов, например, при использовании холиномиметиков (пилокарпина, физиостигмина) интенсивность слюноотделения возрастает, а при введении холинолитика – атропина возникает гипосаливация. Гуморальные факторы могут двояко влиять на интенсивность слюноотделения: непосредственно на центры головного мозга или действовать на периферический аппарат – синаптические структуры или секреторные клетки [4, 5, 7, 8].