Что относится к функциям скелетных мышц ответ
Мышцы человека
Поднимите руку. Теперь сожмите кулак. Сделайте шаг. Правда, легко? Человек выполняет привычные действия практически не задумываясь. Около 700 мышц (от 639 до 850, согласно различным способам подсчета) позволяют человеку покорять Эверест, спускаться на морские глубины, рисовать, строить дома, петь и наблюдать за облаками.
Но скелетная мускулатура — далеко не все мускулы человеческого тела. Благодаря работе гладкой мускулатуры внутренних органов, по кишечнику идет перистальтическая волна, совершается вдох, сокращается, обеспечивая жизнь, самая важная мышца человеческого тела — сердце.
Определение мышц
Мышца (лат. muskulus) — орган тела человека и животных, образованный мышечной тканью. Мышечная ткань имеет сложное строение: клетки-миоциты и покрывающая их оболочка — эндомизий образуют отдельные мышечные пучки, которые, соединяясь вместе, образуют непосредственно мышцу, одетую для защиты в плащ из соединительной ткани или фасцию.
Мышцы тела человека можно поделить на:
Как видно из названия, скелетный тип мускулатуры крепится к костям скелета. Второе название — поперечно-полосатая (за счет поперечной исчерченности), которая видна при микроскопии.К этой группе относятся мышцы головы, конечностей и туловища. Движения их произвольные, т.е. человек может ими управлять. Эта группа мышц человека обеспечивает передвижение в пространстве, именно их с помощью тренировок можно развить или «накачать».
Гладкая мускулатура входит в состав внутренних органов — кишечника, мочевого пузыря, стенки сосудов, сердца. Благодаря ее сокращению повышается артериальное давление при стрессе или передвигается пищевой комок по желудочно-кишечному тракту.
Сердечная — характерна только для сердца, обеспечивает непрерывную циркуляцию крови в организме.
Строение мышц человека
Единицей строения мышечной ткани является мышечное волокно. Даже отдельное мышечное волокно способно сокращаться, что свидетельствует о том, что мышечное волокно – это не только отдельная клетка, но и функционирующая физиологическая единица, способная выполнять определенное действие.
Отдельная мышечная клетка покрыта сарколеммой – прочной эластичной мембраной, которую обеспечивают белки коллаген и эластин. Эластичность сарколеммы позволяет мышечному волокну растягиваться, а некоторым людям проявлять чудеса гибкости – садиться на шпагат и выполнять другие трюки.
В сарколемме, как прутья в венике, плотно уложены нити миофибрилл, составленные из отдельных саркомеров. Толстые нити миозина и тонкие нити актина формируют многоядерную клетку, причем диаметр мышечного волокна – не строго фиксированная величина и может варьироваться в довольно большом диапазоне от 10 до 100 мкм. Актин, входящий в состав миоцита, — составная часть структуры цитоскелета и обладает способностью сокращаться. В состав актина входит 375 аминокислотных остатка, что составляет около 15% миоцита. Остальные 65 % мышечного белка представлены миозином. Две полипептидные цепочки из 2000 аминокислот формируют молекулу миозина. При взаимодействии актина и миозина формируется белковый комплекс — актомиозин.
Название мышц человека
Когда анатомы в Средние века начали темными ночами выкапывать трупы, чтобы изучить строение человеческого тела, встал вопрос о названиях мускулов. Ведь нужно было объяснить зевакам, которые собрались в анатомическом театре, что же ученый в данный момент кромсает остро заточенным ножом.
Ученые решили их называть либо по костям, к которым они крепятся (например, грудинно-ключично-сосцевидная мышца), либо по внешнему виду (например, широчайшая мышца спины или трапециевидная), либо по функции, которую они выполняют (длинный разгибатель пальцев). Некоторые мышцы имеют исторические названия. Например, портняжная названа так потому, что приводила в движение педаль швейной машины. Кстати, эта мышца — самая длинная в человеческом теле.
Основные функции скелетных мышц
ВВЕДЕНИЕ
ПОНЯТИЕ, КОМПОНЕНТЫ И ФУНКЦИИ
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА (ОДА)
Введение. Понятие и компоненты ОДА
Согласно названию, ОДА состоит из структур, которые обеспечивают опору всему телу и отдельным его частям, поддержание формы тела и положения тела в пространстве, а также изменение положения частей тела относительно друг друга и передвижение.
Компоненты ОДА (рис. 1.1):
§ скелет: кости, их соединения (суставы), хрящи, связки, мембраны – пассивная часть ОДА;
§ исчерченные (скелетные) мышцы – активная часть ОДА.
Активный характер функционирования скелетных мышцобусловлен особенностями их биологических свойств и связью мышц с соматической нервной системой.
Биологические свойства мышц
Мышечная ткань является возбудимойиобладает биологическими свойствами возбудимости, проводимости и сократимости.
§ Возбудимость – это способность мышечной ткани отвечать на действие раздражителя (раздражение) генерацией потенциалов действия (возбуждением), что приводит к сокращению мышцы и изменению её вязко-упругих свойств.
§ Проводимость –этоспособность мышечной мембраны проводить возбуждение.
o Сокращение– это процесс изменения длины мышцы и (или) её напряжения, приводящий к возникновению силы тяги мышцы.
Нервно-мышечный аппарат
Благодаря своим биологическим свойствам нервно-мышечный аппарат контролирует положение и движение костных звеньев ОДА.
Рис. 1.1. Схема компонентов ОДА и нервно-мышечного аппарата
Пассивная часть ОДА
В организме человека имеется от 208 до 214 индивидуальных костей. Общая масса «сухого» обезжиренного скелета составляет 5-6 кг (8-10 % от массы всего тела).
Компоненты скелета:
§ осевой скелет:череп, позвоночный столб, ребра и грудина;
§ добавочный скелет:скелетпоясов верхних и нижних конечностей и собственно конечностей.
Функции скелета
Скелет человека выполняет ряд функций, имеющих преимущественно механическое или биологическое значение.
Механические функции скелета
§ Защитная функция: кости образуют стенки грудной полости, полости черепа и таза, спинномозгового канала и защищают органы от внешних механических воздействий.
§ Опорная функция: скелет является опорой для мышц, внутренних органов и тела в целом (каркас, поддерживающий форму тела).
§ Двигательная функция: соединённые подвижно кости участвуют в образовании длинных и коротких рычагов и маятников, которые приводятся в движение скелетными мышцами.
§ Рессорная функция: скелет смягчает толчки, удары и сотрясения (благодаря сводчатому строению стопы, хрящевым прокладкам и связкам суставов, изгибам позвоночника и др.).
Биологические функции скелета
§ Участие в минеральном обмене: депонирование минеральных солей (кальция, фосфора и железа) и поддержание уровня электролитов в крови.
§ Участие в кроветворении (красный костный мозг и кость в целом). Усиленная мышечная деятельность, оказывая влияние на кость, способствует улучшению кроветворения.
Активная часть ОДА
Основные функции скелетных мышц
§ Преобразование химический энергии в механическую в процессе сокращения, генерация напряжения или силы тяги, вызывающей движение костных звеньев и перемещение частей тела или всего тела.
§ Аккумулирование энергии упругой деформации, увеличивающей силу тяги мышц. Модулирование полученной или имеющейся энергии.
§ Регуляция величины, скорости и направления движений за счёт координированных сокращений и расслаблений различных групп мышц.
§ Упругая амортизация при движениях – генерирование обратных движений в возвратном и колебательном режимах.
§ Защитная функция: участие в образовании стенок полостей тела, защищающих внутренние органы от механического повреждения.
§ Участие в формировании формы и рельефа тела.
§ Участие в терморегуляции. Значительная часть энергии мышечного сокращения рассеивается в виде тепла, что поддерживает относительно постоянную температуру тела.
§ Проприорецепция: механорецепторы мышц и сухожилий отслеживают длину мышечных волокон и скорость её изменения, а также степень натяжения сухожилий.
Полный курс за 3 дня. Нормальная физиология
Представленный вашему вниманию полный курс предназначен для подготовки студентов медицинских вузов к сдаче экзаменов. Книга включает в себя лекции по нормальной физиологии, написана доступным языком и будет незаменимым помощником для тех, кто желает быстро подготовиться к экзамену и успешно его сдать.
Оглавление
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Полный курс за 3 дня. Нормальная физиология предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
Тема 4. Физиология мышц
1. Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц
По морфологическим признакам выделяют три группы мышц:
1) поперечно-полосатые мышцы (скелетные мышцы);
3) сердечную мышцу (или миокард).
Функции поперечно-полосатой мускулатуры:
1) двигательная — обеспечение динамической и статической работы организма. Динамическая функция — это перемещение тела в пространстве и частей тела относительно друг друга, а статическая — это поддержание определенного положения тела;
2) участие в акте дыхания — вдох и выдох производятся за счет поперечно-полосатой дыхательной мускулатуры;
3) рецепторная — в поперечно-полосатой мускулатуре расположены различные виды рецепторов — механо-, хемо-, термо-, проприорецепторы, собственные мышечные веретена, сухожильные тельца Гольджи. За счет рецепторов скелетная мускулатура связана с центральной нервной системой и организмом в целом;
4) депонирующая — скелетная мускулатура является депо крови, в мышцах откладывается гликоген, содержатся вода, минеральные вещества;
5) участие в терморегуляции — при повышении температуры тела импульсы с периферии идут в центральную нервную систему — в центр терморегуляции. Однако пирогены (вещества химической, физической или биологической природы, вызывающие повышение температуры тела) вызывают изменение восприятия центром терморегуляции тепловых сигналов с периферии, в результате чего нервные импульсы о повышении температуры тела воспринимаются, наоборот, как охлаждение. После этого организм запускает сократительный термогенез — сокращение поперечно-полосатой скелетной мускулатуры (дрожь при лихорадке);
6) обеспечение эмоциональных реакций — мимическая мускулатура лица.
Функции гладких мышц:
1) входят в состав стенок полых органов, сосудистой стенки, радужной оболочки глаза, ресничной мышцы и мышц связочного аппарата матки (широкая связка);
2) поддерживают форму органа и постоянство давления, особенно в кровеносных сосудах;
3) обеспечивают резервуарную функцию, образуют сфинктеры, которые задерживают содержимое в определенном отделе органа;
4) обеспечивают опорожнение органа;
5) обеспечивают продвижение содержимого в желудочно-кишечном тракте;
6) поддерживают определенный просвет зрачка (мышцы радужной оболочки глаза).
Функция сердечной мышцы — насосная, обеспечивает движение крови по сосудам, при сокращении миокарда кровь выбрасывается из полости сердца в сосуды, а при расслаблении кровь наполняет камеры сердца.
Мышечная система рассматривается как единая структура. Структурной единицей мышечной системы является нейромоторная (двигательная) единица. Она представляет собой мотонейрон со всеми его отростками и группу мышечных волокон, иннервируемую этим нейроном. В состав нейромоторной единицы может входить различное количество нервных волокон: от нескольких сотен до тысяч.
В зависимости от способности генерировать возбуждение различают фазные и тонические нейромоторные единицы.
Фазные нейромоторные единицы характеризуются следующими особенностями:
1) образованы крупными α-мотонейронами центральной нервной системы;
2) аксоны мотонейронов — нервные волокна группы Аα;
3) разветвление аксонов по мышечному волокну образует 1–2 синапса;
4) характерна одиночная иннервация.
Основная функция фазных нейромоторных единиц — обеспечение динамического фактора движения. По скорости возникновения возбуждения и распространения волны сокращения выделяют быстрые и медленные фазные нейромоторные единицы. Быстрые предназначены для быстрого сокращения и расслабления. Это экономический процесс, протекающий без участия кислорода, только при помощи энергии АТФ. Медленные единицы выполняют работу медленного типа — статическую работу, участвуют в возникновении тонуса мышц. Для этого необходимо значительное количество энергии и обязательно участие кислорода.
Тонические нейромоторные единицы характеризуются следующими признаками:
1) в них генерируется местное возбуждение;
2) образованы мелкими мотонейронами;
3) аксоны мотонейронов — нервные волокна группы А;
4) аксоны образуют до нескольких десятков синапсов, за счет чего может возникать суммация нервных импульсов и развиваться импульсное возбуждение;
5) участвуют в поддержании тонуса мускулатуры, а также медленных, длительных сокращений скелетных мышц;
6) не реагируют на одиночный нервный импульс, для их возбуждения необходима серия импульсов.
Физиологические свойства скелетных мышц:
1) возбудимость ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала;
2) проводимость низкая, порядка 10–13 м/с;
3) рефрактерность занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна;
5) сократимость — способность укорачиваться или развивать напряжение.
Различают два вида сокращения:
а) изотоническое сокращение — изменяется длина, тонус не меняется;
б) изометрическое сокращение — изменяется тонус без изменения длины волокна.
Различают одиночные и титанические сокращения. Одиночные сокращения возникают при действии одиночного раздражения, а титанические возникают в ответ на серию нервных импульсов;
6) эластичность — способность развивать напряжение при растягивании.
Физиологической особенностью сердечной мышцы является ее автоматизм — возбуждение возникает периодически под влиянием процессов, протекающих в самой мышце. Способностью к автоматизму обладают определенные атипические мышечные участки миокарда, бедные миофибриллами и богатые саркоплазмой.
Ультрамикроструктура мышечного волокна
Скелетные мышцы состоят из отдельных миофибрилл — телец толщиной от 0,5 до 2 нм, а длиной — до 2–3 см. Миофибриллы образованы сократительными белками актином и миозином и имеют поперечную исчерченность.
2. Механизмы мышечного сокращения и расслабления
Электрохимический этап мышечного сокращения
1. Генерация потенциала действия. Передача возбуждения на мышечное волокно происходит с помощью ацетилхолина. Взаимодействие ацетилхолина с холинорецепторами приводит к их активации и появлению потенциала действия, что является первым этапом мышечного сокращения.
2. Распространение потенциала действия. Потенциал действия распространяется внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая является связывающим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна.
3. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации фермента и образованию инозилтрифосфата, который активирует кальциевые каналы мембран, что приводит к выходу ионов Ca2+ и повышению их внутриклеточной концентрации.
Хемомеханический этап мышечного сокращения
Теория хемомеханического этапа мышечного сокращения была разработана О. Хаксли в 1954 г. и дополнена в 1963 г. М. Девисом. Основные положения этой теории:
1) ионы Ca2+ запускают механизм мышечного сокращения;
2) за счет ионов Ca2+ происходит скольжение тонких актиновых нитей по отношению к миозиновым.
В покое, когда ионов Ca2+ мало, скольжения не происходит, потому что этому препятствуют молекулы тропонина и отрицательные заряды АТФ, АТФ-азы и АДФ. Повышенная концентрация ионов Ca2+ происходит за счет поступления его из межфибриллярного пространства. При этом происходит ряд реакций с участием ионов Ca2+:
1) Ca2+ реагирует с трипонином;
2) Ca2+ активирует АТФ-азу;
3) Ca2+ снимает заряды с АДФ, АТФ, АТФ-азы.
Взаимодействие ионов Ca2+ с тропонином приводит к изменению расположения последнего на актиновой нити, открываются активные центры тонкой протофибриллы. За счет них формируются поперечные мостики между актином и миозином, которые перемещают актиновую нить в промежутки между миозиновой нитью. При перемещении актиновой нити относительно миозиновой происходит сокращение мышечной ткани.
Итак, главную роль в механизме мышечного сокращения играют белок тропонин, который закрывает активные центры тонкой протофибриллы и ионы Ca2+.
Мышечное расслабление, как и сокращение, — активный процесс, для чего необходима энергия АТФ.
1. Мышечное расслабление осуществляется за счет распада кальциевых мостиков, что происходит в результате уменьшения количества ионов Ca2+ в межфибриллярном пространстве. Ионы Ca2+ путем активного транспорта возвращаются в саркоплазматическую сеть за счет деятельности кальциевого насоса.
2. В середине XX в. был обнаружен белок — фактор Мари-Бендалла, обеспечивающий способность актина возвращаться обратно.
3. Молекула АТФ является биологической «смазкой» — уменьшает силу трения между фибриллами и способствует возвращению актина и миозина в исходное положение.
4. При расслаблении играет важную роль пассивный механизм за счет эластичности мышечной ткани.
3. Анатомические, физиологические и функциональные особенности гладких мышц. Механизм сокращения гладкой мускулатуры
Гладкомышечная ткань состоит из отдельных клеток. Они имеют веретенообразную форму, длину от 2 до 10 нм, ширину от 50 до 400–500 мкм. Мембраны этих клеток тесно прилегают друг к другу. В месте контакта двух соседних гладкомышечных клеток образуются нексусы — электрические синапсы. В результате этого формируется функциональный синцитий. Гладкие мышцы имеют большое количество актиновых и миозиновых волокон, которые распределяются неравномерно, в результате чего при микроскопии в гладкомышечной ткани отсутствует поперечная исчерченность. Гладкомышечные клетки бедны саркоплазматической сетью, ионы кальция, необходимые для сокращения, поступают из внеклеточного пространства. Иннервация гладкой мускулатуры осуществляется вегетативной нервной системой, работа внутренних органов не контролируется сознанием человека и гладкие мышцы не подвергаются произвольной регуляции.
Физиологические свойства гладких мышц
1. Возбудимость ниже, чем у поперечно-полосатой мускулатуры. Это объясняется тем, что в возникновении потенциала действия важную роль играют ионы Ca2+. Они проникают вглубь клетки через медленные кальциевые каналы. Так как в гладкой мускулатуре плохо развит саркоплазматический ретикул, то и ионы кальция будут доставляться в меньшем количестве, а соответственно, будет снижаться возбудимость. Гладкие мышцы не реагируют на одиночное раздражение, для возникновения мышечного сокращения необходима серия нервных импульсов с частотой не менее 1 импульса в минуту.
2. Проводимость ниже, чем у скелетной мускулатуры. Скорость проведения возбуждения в гладкой мускулатуре составляет 0,01–0,02 м/с. За счет этого волна возбуждения распространяется медленно — возможно обеспечение перистальтической функции полых органов.
3. Рефрактерность больше, чем у скелетных мышц. Рефрактерный период удлиняется за счет относительного рефрактерного периода и составляет от 80–500 мс до нескольких секунд.
4. Лабильность низкая. При рефрактерном периоде, равном 1 с, регистрируется 1 волна возбуждения.
5. Сократимость. Гладкие мышцы сокращаются медленно, но могут развивать значительную силу. Они способны выполнять функцию длительного сокращения с минимальной затратой энергии, что особенно важно в полых органах. Гладкие мышцы имеют более низкую по сравнению со скелетными частоту сокращения (примерно в 100–1000 раз). Это происходит за счет удлинения одиночного мышечного сокращения.
За счет наличия медленного сокращения даже под влиянием редких импульсов мышечная ткань может приходить в состояние длительного сокращения, напоминающее тетанус.
Функциональные особенности гладкомышечной ткани
Гладкие мышцы обладают спонтанной электрической активностью, автоматией, они способны самостоятельно генерировать потенциал действия (мышцы желудка, кишечника, мочеточника, сосудов). Это объясняется тем, что гладкомышечная клетка имеет нестабильную величину мембранного потенциала. В состоянии покоя мембранный потенциал постепенно уменьшается и в определенный момент достигает критического уровня деполяризации — возникает потенциал действия. Он имеет миогенную природу. Этот потенциал генерируется постоянно, в том числе в состоянии покоя, обеспечивая тонус гладкой мускулатуры, или базальный тонус.
Однако не все гладкомышечные клетки обладают способностью к автоматии. Такое свойство отсутствует у мышц артерий, радужной оболочки глаза, связочного аппарата матки, ресничной мышцы. В этих мышцах возможно возникновение только нейрогенного потенциала действия.
Гладкие мышцы реагируют на растяжение сокращением. При растяжении гладких мышц деформируются клеточные мембраны и возникает деполяризация. Происходит сокращение гладкомышечных клеток. Например, по этому механизму происходит миогенная ауторегуляция сосудистой стенки. При снижении давления в сосуде гладкая мускулатура сокращается, просвет сосуда уменьшается, объем крови не изменяется, кровообращение органа не нарушается.
Гладкие мышцы обладают пластичностью, способны длительное время оставаться в растянутом состоянии. Гладкие мышцы способны выполнять свою функцию как в расслабленном, так и в сокращенном состоянии. Они обладают высокой чувствительностью к действию биологически активных веществ. Считают, что на мембране гладкомышечных клеток имеются рецепторы к гормонам и другим биологически активным веществам.
Механизм сокращения гладких мышц
Пусковым механизмом к сокращению является возникновение потенциала действия. В процессе возникновения потенциала действия ионы кальция Ca2+ поступают внутрь клетки. В гладких мышцах они взаимодействуют с кальмодулином и образуют комплекс кальций — кальмодулин, запускающий механизм сокращения. Под его влиянием активируются киназы легких цепей миозина, он вызывает фосфорилирование миозина, после чего активируется АТФ-аза, выделяется энергия АТФ и происходит мышечное сокращение.
4. Тонус скелетной мускулатуры и механизм его возникновения
Тонус — это состояние умеренного сокращения в покое или постоянного напряжения мышцы. В возникновении тонуса участвуют тонические и фазные нейромоторные единицы, постоянно генерирующие нервные импульсы.
Тонус скелетной мускулатуры имеет рефлекторную, нервную и гуморальную природу.
1. Рефлекторный механизм возникновения мышечного тонуса.
Мотонейроны центральной нервной системы постоянно получают нервные импульсы от различных рецепторов, в первую очередь от проприорецепторов мышц, в ответ на что генерируется нервный импульс, передающийся на мотонейроны спинного мозга и вызывающий изометрическое сокращение миофибрилл.
2. Нервный механизм возникновения мышечного тонуса. Скелетная мускулатура постоянно находится под влиянием вышележащих отделов центральной нервной системы. В среднем мозге, мозжечке, базальных ганглиях, стволе мозга имеются структуры, посылающие импульсы на мотонейроны, способствующие возникновению мышечного тонуса.
3. Гуморальный механизм возникновения мышечного тонуса.
Мотонейроны подвергаются воздействию универсальных метаболитов, таких как углекислый газ (образуется в процессе тканевого дыхания), молочная, пировиноградная кислоты (образуются в процессе мышечного сокращения). Они повышают активность мотонейронов.
Тонус скелетной мускулатуры играет важную роль. Благодаря тонусу мышцы находятся в состоянии готовности к сокращению.
5. Одиночное мышечное сокращение и происхождение тетануса. Понятия оптимума и пессимума раздражения
Характер сокращения скелетной мышцы зависит не только от силы, но и от частоты раздражителя.
Выделяют одиночное и тетаническое мышечное сокращение. В ответ на кратковременное одиночное раздражение пороговой или сверхпороговой силы возникает быстро развивающееся и быстро заканчивающееся одиночное мышечное сокращение.
При графической записи одиночного сокращения отмечают:
1) скрытый (или латентный) период — время от момента раздражения до начала сокращения;
2) сокращение мышцы — подъем кривой на миограмме;
3) расслабление мышцы — возвращение кривой миограммы к исходному уровню.
Общая продолжительность одиночного мышечного сокращения для мышцы лягушки составляет 0,12 с, из них 0,05 — сокращение, 0,06 — расслабление и 0,01 — скрытый (латентный) период.
Если к мышце посылать несколько отстоящих друг от друга на различные промежутки времени раздражений, то в зависимости от того, в каком состоянии находится мышца, получается неодинаковый эффект.
Если раздражающие импульсы сближены и новый приходится на тот момент, когда мышца начала расслабляться, но не расслабилась полностью, возникает зубчатый тип сокращения (по характеру кривой миограммы), получивший название неполного, зубчатого, несовершенного тетануса (клонуса).
Если импульсы сближены настолько, что новый приходится на момент сокращения мышцы, когда она не успела прийти в состояние расслабления, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого, совершенного тетануса.
Таким образом, в основе тетануса лежит суммация одиночных мышечных сокращений.
В норме по одиночному типу сокращения работают поперечно-полосатая, сердечная и гладкая мускулатуры. Сокращение скелетных мышц носит характер тетанического, так как из центральной нервной системы к ним поступают множественные нервные импульсы, при этом совершенный тетанус — это нормальное рабочее состояние скелетной мускулатуры, возникающее при частоте 40–50 нервных импульсов в минуту. Зубчатый тетанус возникает при частоте 30 импульсов в минуту. Если частота импульсов составляет 10–20 в минуту, то мышца находится в состоянии тонуса — умеренного сокращения и расслабления.
Тетаническое сокращение сильнее и продолжительнее одиночного, что дает возможность сохранять положение тела.
Оптимумом силы и частоты раздражителя называют определенную его частоту и силу, при которых отмечаются максимальные ответные реакции мышцы. Дальнейшее увеличение силы и частоты раздражения приводят сначала к ослаблению сократительной способности, вплоть до полного ее отсутствия. Это явление получило название пессимума.
6. Парабиоз и его стадии
Учение о парабиозе создано Н. Е. Введенским на основании исследования об оптимуме и пессимуме силы и частоты раздражения, а также учения о лабильности, или функциональной подвижности тканей.
Парабиоз — это состояние особого, стойкого, неколеблющегося возбуждения, которое в отличие от обычного возбуждения не распространяется за пределы измененного участка ткани.
Введенский показал, что если небольшой участок нерва подвергнуть действию чрезмерно сильных или чрезмерно частых, а также повреждающих и длительно действующих раздражителей, то физиологические свойства этого участка изменяются: понижается лабильность, меняются возбудимость и проводимость.
Свои опыты Введенский проводил на нервно-мышечном препарате лягушки, при этом в качестве раздражителей он использовал раствор кокаина, тепло, холод, давление и ряд других факторов.
В процессе развития парабиоза можно выделить следующие стадии.
1. Стадия трансформаторная (провизорная, или уравнительная) — в этой фазе лабильность измененного участка нервной ткани понижается, в результате чего нервные импульсы проводятся через него в более медленном темпе, на слабые и сильные раздражители мышца сокращается с одинаковой силой.
2. Парадоксальная стадия — в этой фазе усугубляются нарушения функции в измененном участке нервной ткани, при этом на самые слабые раздражители участок реагирует так же, как и на самые сильные, на которые может вообще не реагировать.
3. Тормозная стадия — происходят глубокие функциональные изменения ткани. Слабые и сильные нервные импульсы не проходят через парабиотический участок нервной ткани, хотя возбудимость измененного участка еще сохранена.
Парабиоз — обратимый процесс. Если устранить действующий фактор, то ткань вернется к нормальному функционированию, а если же фактор будет продолжать действовать, то наступает гибель ткани, а позже — и всего организма.
Введенский установил, что парабиотический участок заряжен электроотрицательно по отношению к окружающим тканям. Можно выделить две фазы действия парабиотических агентов:
1) электропозитивную фазу, или фазу гиперполяризации. В начале действия парабиотических факторов отмечается кратковременный рост мембранного потенциала. В это время наблюдаются повышение обменных процессов, усиление деятельности натрий-калиевого насоса;
2) электронегативную фазу — происходит прогрессивное снижение мембранного потенциала, причем оно носит ступенчатый характер. Отмечается постепенное снижение лабильности и возбудимости.
Парабиоз — закономерная реакция живой ткани на действие чрезмерных по силе и частоте раздражений. Его можно наблюдать не только в нервном волокне, но и в нервных клетках, мышцах и железистой ткани.