Что относится к активному транспорту

Активный транспорт

Активный транспорт — энергозависимый трансмембранный перенос против электрохимического градиента. Различают первичный и вторичный активный транспорт. Первичный активный транспорт осуществляют насосы (различные АТФазы), вторичный — симпортёры (сочетанный однонаправленный транспорт) и антипортёры (встречный разнонаправленный транспорт).

 Вторичный активный транспорт. Движущая сила для трансмембранного переноса одного вещества (или ионов) против электрохимического градиента возникает за счёт потенциальной энергии, запасённой за счёт сочетанного переноса ионов (как правило, Na + ) по электрохимическому градиенту. В большинстве случаев поступление Na + в цитозоль из межклеточного пространства и обеспечивает вторичный активный транспорт разных ионов и веществ. Известно 2 типа вторичного активного переноса — симпорт и антипорт (рис. 2–6).

 ‑СЕ — главный Аг, к которому при некоторых заболеваниях (например, при витамин B₁₂–анемиях и атрофическом гастрите) в крови циркулируют АТ.

 Са 2+ ‑АТФазы плазмолеммы переносят ионы кальция из цитоплазмы во внеклеточное пространство в обмен на протоны (1 H + в обмен на 1 Ca 2+ при гидролизе 1 молекулы АТФ).

 Митохондриальная АТФаза типа F (F₀F₁) — АТФ–синтаза внутренней мембраны митохондрий — катализируют конечный этап синтеза АТФ (рис. 2–12). Кристы митохондрий содержат АТФ-синтазу, сопрягающую окисление в цикле Кребса и фосфорилирование АДФ до АТФ. АТФ синтезируется при обратном токе протонов в матрикс через канал в АТФ-синтезирующем комплексе.

Хемиосмотическое сопряжение. Сопряжение переноса электронов и синтеза АТФ (механизм предложил Питер Митчелл в 1961 г.) обеспечивает протонный градиент. Внутренняя мембрана непроницаема для анионов и катионов. Но при прохождении электронов по дыхательной цепи ионы H + откачиваются из матрикса митохондрий в межмембранное пространство (рис. 2–12). Эта энергия электрохимического протонного градиента и используется для синтеза АТФ и транспорта метаболитов и неорганических ионов в матрикс.

 Лизосомальные протонные насосы (H + ‑АТФазы типа V [от Vesicular]), встроенные в мембраны, окружающие лизосомы (также комплекс Гольджи и секреторные пузырьки), транспортируют H + из цитозоля в эти мембранные органеллы. В результате в них понижается значение pH, что оптимизирует функции этих структур.

 Транспортёры ABC (от ATP-Binding Cassette — АТФ-связывающая последовательность) — либо гидролизующие АТФ насосы для активного транспорта разных ионов и молекул, либо ионные каналы или регуляторы ионных каналов. Так, ген CFTR (от cystic fibrosis transmembrane regulator — трансмембранный регулятор кистозного фиброза) кодирует структуру хлорного канала (одновременно регулятор функционирования других каналов), мутации которого приводят к развитию муковисцидоза (кистозного фиброза).

 Вторичный активный транспорт. Известны 2 формы активного вторичного транспорта: сочетанный (симпорт) и встречный (антипорт) (см. рис. 2–6).

 Симпорт — сочетанный перенос (котранспорт, сочетанный транспорт) — движение двух веществ сквозь мембрану при помощи одного и того же переносчика (симпортёра).

 Антипорт — одновременное трансмембранное перемещение двух веществ, но в противоположном направлении (встречный транспорт) при помощи одного и того же переносчика (антипортёра, обменника).

 Симпорт реализуют интегральные мембранные белки. Перенос вещества Х против его электрохимического градиента (_Х) в большинстве случаев происходит за счёт поступления в цитозоль из межклеточного пространства по градиенту диффузии ионов натрия (т.е. за счёт _Na), а в ряде случаев — за счёт поступления в цитозоль из межклеточного пространства по градиенту диффузии протонов (т.е. за счёт _H). В итоге и ионы (Na + или H + ), и вещество Х (например, глюкоза, аминокислоты, неорганические анионы, ионы калия и хлора) перемещаются из межклеточного вещества в цитозоль.

 При стехиометрии 1:1 движущая сила равна сумме разностей электрохимического потенциала для Na + (_Na) и химического потенциала для глюкозы (_{глюкоза}). Равновесие достигается, когда _Na в одном направлении становится равным _{глюкоза} в противоположном направлении:

Источник

Активный транспорт

Содержание

Активный клеточный транспорт (ACT) [ править ]

История [ править ]

В 1848 году немецкий физиолог Эмиль дю Буа-Реймон предположил возможность активного транспорта веществ через мембраны. [2]

Розенберг (1948) сформулировал концепцию активного переноса, основываясь на энергетических соображениях [3], но позже она будет пересмотрена.

Фон [ править ]

Основной активный транспорт [ править ]

Модель активного транспорта [ править ]

Типы основных активных транспортеров [ править ]

Переносчики аденозинтрифосфат-связывающих кассет (переносчики ABC ) составляют большое и разнообразное семейство белков, часто функционирующих как насосы, управляемые АТФ. Обычно в общую структуру белка-переносчика вовлечено несколько доменов, включая два нуклеотид-связывающих домена, которые составляют АТФ-связывающий мотив, и два гидрофобных трансмембранных домена, которые создают компонент «поры». В широком смысле переносчики ABC участвуют в импорте или экспорте молекул через клеточную мембрану; тем не менее, в семействе белков существует широкий диапазон функций. [14]

У растений переносчики ABC часто обнаруживаются внутри мембран клеток и органелл, таких как митохондрии, хлоропласты и плазматические мембраны. Есть данные, подтверждающие, что растительные переносчики ABC играют непосредственную роль в ответе патогенов, транспорте фитогормонов и детоксикации. [14] Кроме того, некоторые растительные переносчики ABC могут активно экспортировать летучие соединения [15] и антимикробные метаболиты. [16]

Кроме того, у растений переносчики ABC могут участвовать в транспорте клеточных метаболитов. Предполагается, что переносчики ABC устойчивости к плейотропным лекарственным средствам участвуют в стрессовой реакции и экспортируют антимикробные метаболиты. Одним из примеров этого типа переносчика ABC является белок NtPDR1. Этот уникальный транспортер ABC обнаружен в клетках Nicotiana tabacum BY2 и экспрессируется в присутствии микробных элиситоров. NtPDR1 локализуется в эпидермисе корня и надземных трихомах растения. Эксперименты с использованием антител, специфически нацеленных на NtPDR1, с последующим вестерн-блоттингом, позволили определить локализацию. Кроме того, вероятно, что белок NtPDR1 активно транспортирует антимикробные молекулы дитерпена, которые токсичны для клетки на высоких уровнях. [16]

Вторичный активный транспорт [ править ]

В августе 1960 года в Праге Роберт К. Крейн впервые представил свое открытие котранспорта натрия и глюкозы как механизма всасывания глюкозы в кишечнике. [20] Открытие Крейном котранспорта было первым предложением сцепления потоков в биологии. [21] [22]

Котранспортеры можно разделить на симпортеры и антипортеры в зависимости от того, движутся ли вещества в одном или противоположных направлениях.

Антипортер [ править ]

В антипортере два вида ионов или других растворенных веществ перекачиваются в противоположных направлениях через мембрану. Одному из этих веществ позволяют течь от высокой к низкой концентрации, что дает энтропийную энергию для управления переносом другого растворенного вещества из области низкой концентрации в область высокой.

Symporter [ править ]

Массовый транспорт [ править ]

Экзоцитоз включает удаление веществ посредством слияния внешней клеточной мембраны и везикулярной мембраны [40]. Примером экзоцитоза может быть передача нейротрансмиттеров через синапс между клетками мозга.

Источник

СОДЕРЖАНИЕ

Активный клеточный транспорт (ACT)

История

В 1848 году немецкий физиолог Эмиль дю Буа-Реймон предположил возможность активного транспорта веществ через мембраны.

Розенберг (1948) сформулировал концепцию активного переноса на основе энергетических соображений, но позже она будет пересмотрена.

Первичный активный транспорт

Модель активного транспорта

Типы первичных активных транспортеров

Переносчики аденозинтрифосфат-связывающих кассет (переносчики ABC ) составляют большое и разнообразное семейство белков, часто функционирующих как насосы, управляемые АТФ. Обычно в общую структуру белка-переносчика вовлечено несколько доменов, включая два нуклеотид-связывающих домена, которые составляют АТФ-связывающий мотив, и два гидрофобных трансмембранных домена, которые создают компонент «поры». В общих чертах, переносчики ABC участвуют в импорте или экспорте молекул через клеточную мембрану; тем не менее, в семействе белков существует широкий диапазон функций.

У растений переносчики ABC часто обнаруживаются внутри мембран клеток и органелл, таких как митохондрии, хлоропласты и плазматические мембраны. Имеются данные, подтверждающие, что растительные переносчики ABC играют прямую роль в ответе патогенов, транспорте фитогормонов и детоксикации. Кроме того, некоторые растительные переносчики ABC могут активно экспортировать летучие соединения и антимикробные метаболиты.

Кроме того, у растений переносчики ABC могут участвовать в транспорте клеточных метаболитов. Предполагается, что переносчики ABC устойчивости к плейотропным лекарственным средствам участвуют в реакции на стресс и экспортируют антимикробные метаболиты. Одним из примеров этого типа переносчика ABC является белок NtPDR1. Этот уникальный переносчик ABC обнаружен в клетках Nicotiana tabacum BY2 и экспрессируется в присутствии микробных элиситоров. NtPDR1 локализуется в эпидермисе корня и надземных трихомах растения. Эксперименты с использованием антител, специфически нацеленных на NtPDR1, с последующим вестерн-блоттингом, позволили определить локализацию. Кроме того, вероятно, что белок NtPDR1 активно транспортирует антимикробные молекулы дитерпена, которые токсичны для клетки на высоких уровнях.

Вторичный активный транспорт

В августе 1960 года в Праге Роберт К. Крейн впервые представил свое открытие котранспорта натрия и глюкозы как механизма всасывания глюкозы в кишечнике. Открытие Крейном котранспорта было первым предложением о сцеплении потоков в биологии.

Котранспортеры можно разделить на симпортеры и антипортеры в зависимости от того, движутся ли вещества в одном или противоположных направлениях.

Антипортер

В антипортере два вида ионов или других растворенных веществ перекачиваются в противоположных направлениях через мембрану. Одной из этих разновидностей позволяют течь от высокой к низкой концентрации, что дает энтропийную энергию для управления переносом другого растворенного вещества из области низкой концентрации в область высокой.

Symporter

Перевозки навалом

Экзоцитоз включает удаление веществ посредством слияния наружной клеточной мембраны и мембраны везикул. Примером экзоцитоза может быть передача нейромедиаторов через синапс между клетками мозга.

Источник

ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ

Полезное

Смотреть что такое «ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ» в других словарях:

Транспорт веществ — перенос питательных и др. хим. веществ через клеточную мембрану из внешней среды во внутреннюю. Происходит несколькими способами. Низкомолекулярные неионизированные молекулы (напр., воды, кислорода, углекислого газа и др.) переносятся простой… … Словарь микробиологии

Транспорт в Марокко — Содержание 1 Железнодорожный транспорт 1.1 Высокоскоростные линии железной дороги … Википедия

Транспорт железнодорожный — – один из видов транспорта общего пользования, находится в ведении Российской Федерации, представляет собой единый производственно технологический комплекс с входящими в него предприятиями и учреждениями производственного и социального… … Энциклопедия терминов, определений и пояснений строительных материалов

Транспорт трубопроводный — – является современным универсальным средством, способным перекачивать бетонную смесь в вертикальном и горизонтальном направлениях от места ее разгрузки на объекте к месту укладки. [Лившиц В. Н. Транспорт за 100 лет // Россия в окружающем… … Энциклопедия терминов, определений и пояснений строительных материалов

транспорт активный — основной способ поглощения веществ прокариотической клеткой, при котором транспорт осуществляется независимо от концентрации вещества вне клетки. Т. а. протекает при участии специфических белков–переносчиков (пермеаз) с затратой энергии (АТФ,… … Словарь микробиологии

Транспорт конвейерный — – вид промышленного транспорта, использующий конвейеры. [СНиП 2.05.07 91] Рубрика термина: Конвеера Рубрики энциклопедии: Абразивное оборудование, Абразивы, Автодороги, Автотехника … Энциклопедия терминов, определений и пояснений строительных материалов

Транспорт промышленный — – совокупность транспортных средств (сооружений, устройств, подвижного состава, механизмов, оборудования), предназначенных для перемещения грузов внутри промышленных предприятий и промышленных узлов, а также осуществляющих транспортную… … Энциклопедия терминов, определений и пояснений строительных материалов

Транспорт цемента аэрационный — – основанный на свойстве пылевидных материалов приобретать текучесть при непрерывной подаче и распределения в их массе воздуха низкого давления, так как насыщенный воздухом пылевидный материал (аэропульпа) легко перемещается подобно… … Энциклопедия терминов, определений и пояснений строительных материалов

Транспорт — У этого термина существуют и другие значения, см. Транспорт (значения). Автомобильный транспорт … Википедия

Транспорт в Хорватии — Траснпорт в Хорватии представлен воздушным, железнодорожным, автомобильным, водным и трубопроводными видами транспорта. Содержание 1 Аэропорты 2 Железнодорожный транспорт … Википедия

Источник

Первично активный транспорт.

Основными характеристи­ками мембранных насосов являются:

Специфичность насосов (селективность) заключается в том, что они обычно переносят какой-то оп­ределенный ион или два иона. Например, Na/К-насос (объединенный насос для Nа + и К + ) не способен переносить ион лития, хотя по своим свойствам последний очень близок к натрию.

Натрий-калиевый насос (Nа/К-АТФаза) — это интегральный белок клеточной мембра­ны, обладающий, как и все другие насосы, свойствами фермента, т.е. сам переносчик обеспечивает расщепление АТФ и освобож­дение энергии, которую он же сам и исполь­зует. Этот насос изучен наиболее хорошо, он имеется в мембранах всех клеток и создает характерный признак живого — градиент концентрации Nа+ и К+ внутри и вне клетки, что обеспечивает формирование мембранно­го потенциала и вторичный транспорт ве­ществ. Главными активаторами насоса явля­ются гормоны (альдостерон, тироксин), не­достаток энергии (кислородное голодание) ингибирует насос. Его специфическими блокаторами являются строфантины, особенно уабаин. Работа натриевого насоса после уда­ления К+ из среды сильно нарушается.

Постоянная работа насосов необходима для поддержания концентрационных гради­ентов ионов, связанного с ними электричес­кого заряда клетки и движения воды и неза­ряженных частиц в клетку и из клетки вто­рично активно, в частности согласно законам диффузии и осмоса. Совокупность этих про­цессов обеспечивает жизнедеятельность клетки. В результате разной проницаемости. клеточной мембраны для разных ионов и по­стоянной работы ионных помп концентра­ция различных ионов внутри и снаружи клет­ки неодинакова. Поскольку ионы являются заряженными частицами, то существует электрический заряд клетки. Почти во всех изученных клетках внутреннее содержимое их заряжено отрицательно по отношению к внешней среде, т.е. внутри клетки преоблада­ют отрицательные ионы, а снаружи — поло­жительные.

Эндоцитоз, экзоцитоз и трансцитоз (микровезикулярный транспорт) — это еще три вида первично-активного транспорта, близких по механизму друг к другу, посредст­вом которых различные материалы перено­сятся через мембрану либо в клетку (эндоцитоз), либо из клетки (экзоцитоз), либо через клетку (трансцитоз). С помощью этих меха­низмов транспортируются крупномолекуляр­ные вещества (белки, полисахариды, нуклеи­новые кислоты), которые не могут транспор­тироваться по каналам или с помощью насо­сов.

При эндоцитозе клеточная мембрана об­разует впячивания или выросты внутрь клет­ки, которые, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки. Последние затем обычно слива­ются с первичными лизосомами, образуя вторичные лизосомы, в которых содержимое подвергается гидролизу — внутриклеточному перевариванию. Продукты гидролиза исполь­зуются клеткой. Различают два типа эндоцитоза — фагоцитоз (поглощение твердых час­тиц) и пиноцитоз — поглощение жидкого ма­териала (раствор, коллоидный раствор, в том числе и белков, суспензия). Пиноцитоз ха­рактерен для амебоидных простейших и для многих других клеток, таких как лейкоциты, клетки зародыша, клетки печени и некото­рые клетки почек, участвующие в водно-со­левом обмене, в обмене белков: они обеспе­чивают пиноцитоз белков из первичной мочи в клетки проксимальных канальцев и их лизис. С помощью пиноцитоза новорожден­ные получают с молоком матери иммуногло­булины, которые через энтероциты попадают в кровь ребенка и выполняют свои защитные функции. Процесс эндоцитоза имеет место при всасывании веществ в желудочно-ки­шечном тракте.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу; это наиболее распространенный ме­ханизм секреции. Таким способом различные материалы выводятся из клеток: из пресинаптических окончаний — медиатор, из пи­щеварительных вакуолей удаляются остав­шиеся непереваренными частицы, а из сек­реторных клеток путем экзоцитоза выводится их жидкий секрет (слизь, гормоны, фермен­ты), из гепатоцитов — альбумины.

Трансцитоз сочетает в себе элементы эндо- и экзоцитоза: это перенос частиц через клетку, например, молекул белка в виде вези­кул — через эндотелиальную клетку капилля­ров на другую ее сторону. В этом случае эндоцитозные пузырьки не взаимодействуют с лизосомами. При этом пузырьки могут сли­ваться друг с другом, образуя каналы, пересе­кающие всю клетку.

Вторично активный транспорт

Вторичный транспорт — переход различных частиц и молекул воды за счет ранее запасен­ной (потенциальной) энергии. Потенциаль­ная энергия создается в виде электрического, концентрационного и гидростатического гра­диентов (это обеспечивает диффузию, осмос, следование за растворителем) и градиента гидростатического давления жидкости, обес­печивающего фильтрацию, что создается дея­тельностью сердца, скелетных и гладких мышц. К вторичному транспорту относятся следующие виды транспорта.

Диффузия. Согласно законам диффу­зии, частицы перемещаются из области с вы­сокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Частицы с одноименными электрическими зарядами отталкиваются, с разноименными зарядами — притягиваются друг к другу. Направление диффузии опреде­ляется взаимодействием электрического и концентрационного (химического) градиен­тов. Если частицы не заряжены, то направле­ние их диффузии определяется только гради­ентом концентрации. Скорость диффузии определяется проницаемостью мембраны, а также градиентом концентрации для незаря­женных частиц; электрическим и концентра­ционным градиентами — для заряженных частиц. Направления действия электрическо­го и концентрационного градиентов могут не совпадать. Например, Na+ в процессе воз­никновения возбуждения продолжает посту­пать в клетку, когда она внутри уже заряжена положительно. Этот переход ионов обеспечи­вается концентрационным градиентом во­преки электрическому градиенту. Совокуп­ность химического (концентрационного) и электрического градиентов называют элект­рохимическим градиентом. Различают прос­тую и облегченную диффузию и осмос как частный случай диффузии.

Простая диффузия осуществляется либо непосредственно через липидный бислой, либо через каналы. При этом заряженные частицы движутся согласно электрохимичес­кому градиенту, а незаряженные — согласно только химическому градиенту. Через липид­ный бислой проходят жирорастворимые час­тицы. Если они находятся в воде по одну сто­рону мембраны, то могут внедряться в липидную оболочку благодаря тепловому дви­жению (при этом необходимо освободиться от гидратной оболочки). Частицы-неэлектро­литы обычно легко освобождаются от гидрат­ной оболочки (разрыв водородных связей). Естественно, с уменьшением молекулярной массы способность перехода частиц через мембрану возрастает. Примером простой диффузии через липидный слой может слу­жить диффузия малых незаряженных поляр­ных молекул этанола, кислорода, углекисло­го газа, стероидных гормонов и других липидов, тироксина, мочевины, а также чуждых клетке веществ, в частности ядов и лекарств. Этот процесс происходит слишком медленно и плохо контролируется. В ходе эволюции сформировались специальные каналы, по ко­торым могут проходить различные частицы, причем ионы — очень быстро — за 0,5—1 мс. Каналы заполнены водой и, кроме ионов, через них могут проходить малые молекулы неэлектролитов (этанол, мочевина), заряжен­ные молекулы. Диаметр этих каналов 0,3— 0,8 нм. Скорость диффузии определяется электрохимическим градиентом и проницае­мостью клеточной мембраны для данного ве­щества. С течением времени скорость про­стой диффузии изменяется мало, пока суще­ствует движущая сила (электрический или концентрационный градиенты), так как по одному и тому же каналу или через липид­ный бислой после прохождения одной части­цы сразу же может следовать другая.

Облегченная диффузия осуществляется также согласно концентрационному градиен­ту и обеспечивает перенос веществ, способ­ных образовывать комплексы с другими мо­лекулами-переносчиками. Переносчик — специфический мембранный белок должен свободно переходить с одной стороны мем­браны на другую. Этот транспорт осущест­вляется очень быстро. С помощью простой диффузии не могут проходить через мембра­ну даже небольшие полярные молекулы — моносахариды, аминокислоты. Облегченная диффузия имеет ряд особенностей по сравне­нию с простой диффузией. 1. Имеются спе­цифические переносчики для отдельных или нескольких веществ, близких по строению. Вещества, имеющие сходные по строению молекулы, могут переноситься одним и тем же переносчиком и конкурировать за пере­носчик. 2. У молекулы-переносчика может быть особый канал, пропускающий вещество только одного определенного типа. 3. С уве­личением концентрации вещества с одной стороны мембраны скорость облегченной диффузии возрастает только до определенно­го предела в отличие от простой диффузии. Прекращение нарастания облегченной диф­фузии при увеличении концентрации веще­ства свидетельствует о том, что все перенос­чики уже заняты — явление насыщения. Пере­носчиками являются белковые молекулы мембран, которые совершают челночные движения с одной стороны мембраны на дру­гую и обратно либо встраиваются в мембра­ну. В последнем случае образуется канал, по которому проходят транспортируемые веще­ства, в основном сахара, аминокислоты. Од­нако неясно, каким образом транспортиру­ются сами переносчики.

Осмос — это частный случай диффузии: движение воды (растворителя) через полу­проницаемую мембрану в область с большей концентрацией частиц, т.е. с большим ос­мотическим давлением. Осмотическое давле­ние — это диффузионное давление, обеспе­чивающее движение растворителя через полупроницаемую мембрану. Измеряется оно минимальным механическим давлением на раствор (например, с помощью поршня), препятствующим движению растворителя через полупроницаемую мембрану. Осмоти­ческое давление одномолярного раствора чрезвычайно велико: 22,4 атм, в плазме крови оно существенно ниже — 7,6 атм, не­сколько больше оно внутри клетки, что обес­печивает ее упругость вследствие поступле­ния воды в клетку и растяжения ее мембра­ны. Вода поступает в клетку через водные ка­налы и временные поры, образующиеся между молекулами липидов и при смещении белков. Через водные каналы (аквапорионы) могут проходить также малые незаряженные молекулы: кислород, углекислый газ, этанол, мочевина.

Фильтрация — переход раствора через полупроницаемую мембрану (стенку сосуда) под действием градиента гидростатического давления между жидкостями по обе стороны этой мембраны. Градиент гидростатического давления создается либо деятельностью серд­ца (фильтрация в артериальном конце капил­ляра всех органов и тканей организма, а также образование первичной мочи в почке), либо гладкой мускулатурой желудочно-ки­шечного тракта и мышечного пресса, обеспе­чивающих повышение гидростатического давления в полости желудка и кишечника, что способствует всасыванию веществ в кровь.

В процессе фильтрации поток воды через мембрану увлекает за собой растворен­ные вещества, свободно проходящие через полупроницаемую мембрану, при этом час­тицы переходят через мембрану в неизменен­ной концентрации. Это наблюдается, напри­мер, в артериальном конце капилляров всех органов и тканей организма, в собиратель­ных трубках почки при переходе воды в моз­говой слой почки. Растворенные частицы, например мочевина, переходят с жидкостью в интерстиций почки, аминокислоты и глю­коза — в интерстиций всех органов и тканей организма.

Натрийзависимый транспорт. В этом случае энергия затрачивается на создание градиента натрия. Имеется два варианта дан­ного механизма транспорта.

Вторичный транспорт веществ играет важ­ную роль в деятельности почки, например работа Nа/Н-обменника в канальцах почек. В этом случае выведение Н + из клеток, вы­стилающих почечный каналец, в просвет ка­нальца сопряжено с поглощением клетками Nа + в отношении 1:1, что весьма важно: не приходится затрачивать энергию на выполне­ние электрической работы в процессе регуля­ции рН среды, поскольку происходит обмен двух одинаковых положительных зарядов.

Таким образом, механизмы вторичного транспорта веществ весьма разнообразны. Что касается вторичного транспорта ионов, то он осуществляется, как правило, с помо­щью простой диффузии через специальные ионные каналы.

Ионные каналы

Ионные каналы образованы белками, они весьма разнообразны по устройству и меха­низму их действия. Известно более 50 видов каналов, каждая нервная клетка имеет более 5 видов каналов. Состояние активации управ­ляемого ионного канала обычно длится око­ло 1 мс, иногда до 3 мс и значительно боль­ше, при этом через один канал может пройти 12—20 млн ионов.

Классификация ионных каналов прово­дится по нескольким признакам.

По возможности управления их функцией различают управляемые и неуправляе­мые каналы (каналы утечки ионов). Через неуправляемые каналы ионы перемещаются постоянно, но медленно, естественно, при наличии электрохимического градиента, как и в случае быстрого перемещения ионов по управляемым каналам. Управляемые каналы имеют ворота с механизмами их управления, поэтому ионы через них могут проходить только при открытых воротах.

По скорости движения ионов каналы могут быть быстрыми и медленными. Напри­мер, потенциал действия в скелетной мышце возникает в следствие активации быстрых Nа- и К-каналов. В развитии потенциала действия сердечной мышцы наряду с бы­стрыми каналами для Nа + и К + важную роль играют медленные каналы — кальциевые, ка­лиевые и натриевые.

В зависимости от стимула, активирую­щего или инактивирующего, управляемые ионные каналы различают несколько их видов:

д) каналы, чувст­вительные ко вторым посредникам.

Один и тот же ион может иметь не­сколько видов каналов. Наиболее важными из них для формирования биопотенциалов являются следующие.

Каналы для К + :

а) неуправляемые каналы покоя (каналы утечки) через которые К + постоянно выходит из клетки, что является глав­ным фактором в формировании мем­бранного потенциала(потенциала покоя);

б) потенциалчувствительные управляемые К-каналы;

в) К-каналы, активируемые Са 2+ ;

г) каналы, активируемые и другими иона­ми и веществами, например ацетилхолином, что обеспечивает гиперполяризацию миоцитов сердца.

Каналы для Nа + — управляемые быстрые и медленные и неуправляемые (каналы утечки ионов):

а) потенциалчувствительные быстрые Na-каналы — быстро активирующиеся при уменьшении мембранного потенциала, обеспечивают вход Nа + в клетку во вре­мя ее возбуждения;

б) рецепторуправляемые Nа-каналы, активируемые ацетилхолином в нервно-мы­шечном синапсе, глутаматом — в си­напсах нейронов ЦНС;

в) медленные неуправляемые Nа-каналы—каналы утечки, через которые Nа + постоянно диффундирует в клетку и пере носит с собой другие молекулы, напри­мер глюкозу, аминокислоты, молекулы-переносчики. Таким образом, Nа-каналы утечки обеспечивают вторичный транспорт веществ и участие Nа + в фор­мировании мембранного потенциала.

Каналы для Са 2+ весьма разнообразны и наиболее сложны: рецепторуправляемые и потенциалуправляемые, медленные и бы­стрые:

а) медленные кальциевые потенциалчувствительные каналы (новое название: L-типа), медленно активирующиеся при деполяризации клеточной мембра­ны, обусловливают медленный вход Са 2+ в клетку и медленный кальциевый потенциал, например, у кардиомиоцитов. Имеются в исчерченных и гладких мышцах, в нейронах ЦНС;

Каналы для хлора имеются в скелетных и сердечных миоцитах, эритроцитах, в неболь­шом количестве в нейронах и сконцентри­рованы в синапсах. Потенциалуправляемые С1-каналы имеются в кардиомиоцитах, ре­цепторуправляемые в синапсах ЦНС и ак­тивируются тормозными медиаторами ГАМК и глицином.

Ионные каналы блокируются специфи­ческими веществами и фармакологическими препаратами, что широко используется с ле­чебной целью. Специфическим блокатором механочувствительных каналов является Gadolinium (Gd 3+ ). Блокаторами различных потенциалчувствительных каналов являются разные препараты или химические вещества. Так, например, блокатором хемочувствительного (рецепторчувствительного) канала эффекторных клеток, активируемого ацетилхо­лином, является атропин. Потенциалзависимые Nа-каналы блокируются тетродотоксином (действует только снаружи клетки); кальциевые — двухвалентными ионами, на­пример ионами никеля, марганца, а также верапамилом, нифедипином. Число ионных каналов на клеточной мембране огромно. Так, на 1 мкм 2 насчитывают примерно 50 Nа-каналов, в среднем они располагаются на расстоянии 140 нм друг от друга. Успеш­ное изучение ионных каналов дает возмож­ность глубже понять механизм действия фар­макологических препаратов, а значит, более успешно применять их в клинической прак­тике. Новокаин, например, как местный анестетик снимает болевые ощущения пото­му, что он, блокируя Nа-каналы, прекращает проведение возбуждения по нервным волок­нам.

Источник