Что определяет тип бластулы у ланцетника и лягушки
Бластула: типы, строение у различных представителей хордовых, презумптивные зачатки.
Бластула— это многоклеточный зародыш, имеющий однослойное строение (один слой клеток), стадия в развитии зародыша, которую проходят яйца большинства животных — окончательный результат процесса дробления яйца.
Типы:
Ланцетники, человек, млекопитающие, амфибии, лягушки, тритоны.
Внешне бластоциста представляет собой шар, состоящий из нескольких десятков или сотен клеток. Трофобласт формирует внешний слой эмбриона — полый шар или пузырёк. Эмбриобласт формирует внутренний слой бластоцисты, располагается внутри трофобластатического пузырька в виде скопления клеток у одного из полюсов шара (внутренняя клеточная масса).
Птицы, рептилии, акуловые рыбы.
Верхняя стенка (крыша) дискобластулы отделена от нижней (дна) щелевидной полостью и представлена дисковидным скоплением клеток (называемой бластодермой), а нижняя — нераздробившимся желтком
Презумптивные зачатки – области раннего зародыша, из которых развиваются органы: нервная трубка, хорда, зародышевые листки эктодермы, энтодермы и мезодермы.
Зачатки:
Гаструляция: определение, характеристика процессов, основные механизмы, эмбриональные зачатки.
Гаструляция — процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. Процесс гаструляции у разных животных протекает неодинаково.
Различают следующие способы гаструляции:
1) деламинацию (расщепление скопления бластомеров на пластинки);
2) иммиграцию (перемещение клеток внутрь развивающегося зародыша);
3) инвагинацию (впячивание пласта клеток внутрь зародыша);
4) эпиболию (обрастание медленно делящихся бластомеров быстро делящимися с образованием наружного пласта клеток).
В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка:
1) эктодерма (наружный зародышевый листок);
2) энтодерма (внутренний зародышевый листок);
3) мезодерма (средний зародышевый листок).
Каждый зародышевый листок представляет собой обособленный пласт клеток. Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы. Процесс гаструляции у зародышей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародышевых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предположительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза — гисто- и органогенез.
Образование осевого комплекса зачатков. Дифференцировка мезодермы.
Осевой комплекс зачатков, возникающий в ходе гаструляции, представляет собой систему, которая, располагаясь по оси тела зародыша, выполняет функцию организующего центра в дальнейшем развитии.
· Нервная трубка. Пусковым механизмом в процессе нейруляции являются гуморальные веществава клеток хорды. Нервная трубка дает начало ЦНС, а ганглиозная пластинка – ПНС.
· Хорда. Располагается под нервной трубкой. Функции: является осью тела и индуцирует образование нервной трубки. К концу эмбриогенеза редуцируется и от нее остается студенистое вещество межпозвоночных дисков.
· Кишечная трубка. Образуется из внутреннего листка кишечной энтодермы. Из кишечной трубки развивается эпителиальная выстилка пищеварительной и дыхательной систем, крупные железы ЖКТ (печень, поджелудочная).
Мезодерма дифференцируется на 3 части:
1) дорзальная часть получает название сомит и сегментируется на 44 сегмента;
2) вентральная часть — спланхнотом расщепляется на 2 листка — париетальный прилежит к эктодерме и висцеральный — прилежит к энтодерме., они замыкаются и заключают вторичную полость тела — целом;
3) участок, соединяющий сомиты и спланхнотом, — сегментная ножка, или нефрогонадотом.
Каждый сомит в дальнейшем подразделяется на 3 части: склеротом — костная и хрящевая ткань осевого скелета, миотом — поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, и дерматом — соединительнотканная основа кожи.
Нефрогонадотом даст начало эпителию выделительной и половой систем.
Париетальный и висцеральный листки спланхнотома преобразуются соответственно в париетальный и висцеральный листки серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда), а целом — в соответствующие серозные полости тела.
Помимо этого, из спланхнотома выселится большая часть клеток мезенхимы, которая даст начала соединительной и гладкомышечной ткани большинства внутренних органов. Из висцерального листка спланхнотома разовьются также корковое вещество надпочечников, миокард и эпикард сердца.
Дата добавления: 2018-06-01 ; просмотров: 2159 ; Мы поможем в написании вашей работы!
Морфологические особенности бластулы ланцетника и лягушки.
Благодаря малому количеству желтка, первый период онтогенеза проходит легко — дробление голобластическое (полное), бластомеры почти одинаковой величины (не вполне равномерное дробление), симметрия дробящегося яйца радиальная с элементами билатеральной симметрии. Редко можно наблюдать слабые признаки спирального дробления.
Обычно борозда первого деления проходит через анимальный и вегетативный полюса и через середину мезодермального серпа. Таким образом яйцо разделяется на две симметричные половины. Вторая борозда дробления тоже меридиональная, перпендикулярна борозде первого деления и отделяет два анимальных (заднебрюшных) бластомера от двух вегетативных (переднеспинных), при чём первые содержат материал мезодермального серпа и несколько меньше вторых. Третье деление проходит чуть выше экватора и образует четыре анимальных и вегетативных микромера, при этом два задних несколько мельче передних. При четвёртом, приблизительно меридиональном делении проявляется билатеральность — из восьми вегетативных бластомеров два передних и два задних мельче оставшихся боковых. Пятое деление — широтное, шестое деление происходит в меридиональном направлении. После шестого деления бластомеры располагаются неправильно, а уже при седьмом они делятся в разных направлениях.
Дробление становиться не синхронным и не правильным с восьмого деления. Медленне всего делятся крупные энтодермальные бластомеры, а быстрее всего — мелкие мезодермальные.
В итоге образуется целобластула, которой характерна большая полость и однослойная бластодерма. Бластоцель появляется на стадии 4—8 бластомеров. Изначально он открыт на обоих полюсах яйца, но потом эти отверстия замыкаются. Увеличение бластулы и расширение бластоцеля происходит на счёт набухания студенистого вещества в последнем. Позже, при максимальной величине бластоцеля, это вещество разжижается практически до плотности морской воды.
44. Гаструляция, способы гаструляции, примеры.
Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы.
Тип бластулы определяет способ гаструляции.
Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток — зародышевых листков: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма).
У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма, который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между эктодермой и эндодермой. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным.
У многих групп животных именно на стадии гаструляции появляются первые признаки дифференцировки. Дифференцировка (дифференциация) — процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.
Из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.
У разных групп животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям.
Способы гаструляции
— Инвагинация — происходит путем впячивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных.
— Деляминация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности.
— Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.
— Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе;
— Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы.
— Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении).
— Инволюция — вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.
Органогенез.
Органогенез — последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция.
В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез.
В процессе нейруляции образуется нейрула, в которой закладывается мезодерма, состоящая из трёх зародышевых листков (третий листок мезодермы расщепляется на сегментированные парные структуры — сомиты) и осевого комплекса органов — нервной трубки, хорды и кишки. Клетки осевого комплекса органов взаимно влияют друг на друга. Такое взаимное влияние получило название эмбриональной индукции.
В процессе гистогенеза образуются ткани организма. Из эктодермы образуются нервная ткань и эпидермис кожи с кожными железами, из которых впоследствии развивается нервная система, органы чувств и эпидермис. Из энтодермы образуются хорда и эпителиальная ткань, из которой впоследствии образуются слизистые, лёгкие, капилляры и железы (кроме половых и кожных). Из мезодермы образуются мышечная и соединительная ткань. Из мышечной ткани образуются ОДС, кровь, сердце, почки и половые железы.
Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.
Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).
Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.
Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.
Тип бластулы зависит от типа дробления.
При полном равномерном синхронном дроблении первично изолецитальной яйцеклетки Ланцетника образуется целобластула (рис.8):
• стенка целобластулы – бластодерма образована одним слоем клеток (однослойная);
• бластомеры примерно одинакового размера;
• в середине целобластулы есть полость – бластоцель.
Рис.8. Ранние стадии развития ланцетника
В результате полного неравномерного дробления мезолецитальной яйцеклетки амфибий (лягушки) образуется амфибластула (рис.9):
• на анимальном полюсе, которое содержало небольшое количество желтка, клеточные деления происходят с большой скоростью и образуются мелкие бластомеры – микромеры;
• на вегетативном полюсе, богатом желтком, клетки делятся медленно и образуются крупные бластомеры – макромеры;
• бластодерма (стенка бластулы) многослойная;
• бластоцель смещён к анимальному полюсу;
• анимальный полюс с многочисленными микромерами называется крышей бластулы, вегетативный с с макромерами образует дно; между ними краевая зона.
Рис.9. Ранние стадии эмбриогенеза амфибий
• дискобластула имеет форму круглой пластинки (диска) на анимальном полюсе; бластодерма многослойная;
• щелевидный бластоцель находится между бластодермой и синцитиальном слоем на поверхности желтка.
Рис.10. Типы бластул
Характер дробления вторично изолецитальной яйцеклетки человека – полное неравномерное асинхронное. Образующая бластула на ранней стадии носит название морула (до стадии 64 бластомеров), а после появления полости – бластоцеля – бластоциста (рис.10).
ГАСТРУЛЯЦИЯ
Гаструляция – это следующий за дроблением период развития зародыша. Скорость клеточных делений снижается, интерфаза между митозами удлиняется, а сами клетки начинают активно синтезировать РНК и белки.
Главная особенность этого периода – направленные активные перемещения делящихся клеток (клеточных потоков), которые приводят к глубокой перестройке зародыша и в конечном итоге к образованию трёх зародышевых листков:
• эктодерма – наружный зародышевый листок;
• энтодерма – внутренний зародышевый листок;
Способы гаструляции у животных разных систематических групп сильно варьируют.
Описано четыре основных типа морфогенетических движений гаструляции (рис.11):
• инвагинация;
• эпиболия;
• деламинация;
• иммиграция
Рис.11. Основные механизмы гаструляции
Инвагинация – это впячивание бластодермы вегетативного полюса бластулы в полость бластоцеля, при этом образуется первичная кишка с полостью – гастроцелем, который сообщается с наружной средой отверстием – бластопором (первичным ртом). Инвагинация происходит при гаструляции у примитивных хордовых, таких как Ланцетник (рис.8).
Эпиболия – перемещение активно делящихся мелких клеток (микромеров) анимальной части бластодермы в направлении вегетативного полюса. Микромеры обрастают крупные клетки (макромеры) вегетативного полюса, и макромеры погружаются внутрь зародыша. Эпиболия, как тип движений гаструляции, характерна для эмбриогенеза амфибий.
Деламинация – расщепление (расслоение) бластодермы на два пласта: наружный – эпибласт и внутренний – гипобласт.
Иммиграция –перемещение отдельных клеток из бластодермы внутрь зародыша.
Если небольшие участки определенной области поверхности бластулы окрасить прижизненным красителем, можно проследить дальнейшую судьбу, дифференцировку клеток этого участка. Экспериментально показано, что клетки анимального полюса – клетки будущей эктодермы. По результатам таких исследований можно составить карту презумптивных зон.
Дата добавления: 2017-01-08 ; просмотров: 10231 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Морфологические особенности бластулы ланцетника и лягушки.
Благодаря малому количеству желтка, первый период онтогенеза проходит легко — дробление голобластическое (полное), бластомеры почти одинаковой величины (не вполне равномерное дробление), симметрия дробящегося яйца радиальная с элементами билатеральной симметрии. Редко можно наблюдать слабые признаки спирального дробления.
Обычно борозда первого деления проходит через анимальный и вегетативный полюса и через середину мезодермального серпа. Таким образом яйцо разделяется на две симметричные половины. Вторая борозда дробления тоже меридиональная, перпендикулярна борозде первого деления и отделяет два анимальных (заднебрюшных) бластомера от двух вегетативных (переднеспинных), при чём первые содержат материал мезодермального серпа и несколько меньше вторых. Третье деление проходит чуть выше экватора и образует четыре анимальных и вегетативных микромера, при этом два задних несколько мельче передних. При четвёртом, приблизительно меридиональном делении проявляется билатеральность — из восьми вегетативных бластомеров два передних и два задних мельче оставшихся боковых. Пятое деление — широтное, шестое деление происходит в меридиональном направлении. После шестого деления бластомеры располагаются неправильно, а уже при седьмом они делятся в разных направлениях.
Дробление становиться не синхронным и не правильным с восьмого деления. Медленне всего делятся крупные энтодермальные бластомеры, а быстрее всего — мелкие мезодермальные.
В итоге образуется целобластула, которой характерна большая полость и однослойная бластодерма. Бластоцель появляется на стадии 4—8 бластомеров. Изначально он открыт на обоих полюсах яйца, но потом эти отверстия замыкаются. Увеличение бластулы и расширение бластоцеля происходит на счёт набухания студенистого вещества в последнем. Позже, при максимальной величине бластоцеля, это вещество разжижается практически до плотности морской воды.
Гаструляция, способы гаструляции, примеры.
Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы.
Тип бластулы определяет способ гаструляции.
Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток — зародышевых листков: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма).
У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма, который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между эктодермой и эндодермой. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным.
У многих групп животных именно на стадии гаструляции появляются первые признаки дифференцировки. Дифференцировка (дифференциация) — процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.
Из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.
У разных групп животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям.
Способы гаструляции
— Инвагинация — происходит путем впячивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных.
— Деляминация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности.
— Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.
— Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе;
— Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы.
— Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении).
— Инволюция — вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.
Органогенез.
Органогенез — последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция.
В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез.
В процессе нейруляции образуется нейрула, в которой закладывается мезодерма, состоящая из трёх зародышевых листков (третий листок мезодермы расщепляется на сегментированные парные структуры — сомиты) и осевого комплекса органов — нервной трубки, хорды и кишки. Клетки осевого комплекса органов взаимно влияют друг на друга. Такое взаимное влияние получило название эмбриональной индукции.
В процессе гистогенеза образуются ткани организма. Из эктодермы образуются нервная ткань и эпидермис кожи с кожными железами, из которых впоследствии развивается нервная система, органы чувств и эпидермис. Из энтодермы образуются хорда и эпителиальная ткань, из которой впоследствии образуются слизистые, лёгкие, капилляры и железы (кроме половых и кожных). Из мезодермы образуются мышечная и соединительная ткань. Из мышечной ткани образуются ОДС, кровь, сердце, почки и половые железы.
Дата добавления: 2020-04-25 ; просмотров: 85 ; Мы поможем в написании вашей работы!
Общие закономерности гаструляции и нейруляции. Гаструляция и нейруляция ланцетника и амфибии.
Лабораторное занятие № 4.
1. Развите зародыша на стадии гаструлы
Гаструляция(от лат. gaster – желудок) – сложный процесс химических и морфологических изменений, который сопровождается размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки – источники зачатков тканей и органов, и комплексы осевых органов.
На этой стадии развития организмов образуется двухслойный зародыш – гаструла. При этом образуется два зародышевых листка – эктодерма (наружный) и энтодерма (внутренний). На поздней стадии гаструляции образуется третий зародышевый листок – мезодерма (средний). Эти листки в последствии дают начало эмбриональным зачаткам, из которых формируются ткани и органы.
4 типа гаструляции:
I. Иммиграция (вселение) – самая примитивная, исходная форма гаструляции. Все остальные типы гаструляции являются производными от нее. В этом случае происходит перемещение клеток бластодермы в бластоцель, где они оседают на внутренней поверхности и образуют энтодерму, а наружные клетки образуют эктодерму. При этом формируется гастральная полость – гастроцель – полость первичной кишки (кишечнополостные).
II. Инвагинация (впячивание) – бластодерма на вегетативном полюсе прогибается внутрь бластоцели и достигает клеток анимального полюса. При этом образуется гастроцель, которая сообщается с внешней средой отверстием – бластопором – первичным ртом.
С развитием бластопора животных разделяют на две группы:
ü первичноротые– бластопор превращается в настоящий рот (черви, моллюски, членистоногие);
ü вторичноротые – первичный рот превращается в анальное отверстие на заднем конце туловища (щетинкочелюстные, иглокожие, плеченогие, кишечнодышащие) или в нервно-кишечный канал (хордовые), а на переднем – заново возникает ротовое отверстие.
III. Эпиболия (обрастание) – на анимальном полюсе бластулы клетки делятся быстрее и наползают на крупные клетки вегетативного полюса. Из клеток анимального полюса образуется эктодерма, а из клеток вегетативного полюса – энтодерма. Такой тип гаструляции характерен для животных, у которых яйцеклетка содержит повышенное количество желтка (круглоротые, земноводные).
IV. Деламинация (расслоение) – клетки бластодермы делятся, дочерние клетки перемещаются в бластоцель, образуя энтодерму, а наружные клетки образуют эктодерму. При этом бластопор не формируется, поэтому гастроцель не сообщается с внешней средой. Такой тип гаструляции характерен животным, утратившим большие запасы желтка в яйцеклетках (кишечнополостные, высшие плацентарные).
Вышеперечисленные типы могут перекрываться и дополнять друг друга (!) в эмбриональном развитии.
2. Развитие зародыша на стадии нейрулы
После гаструляции начинается следующий этап эмбрионального развития – нейруляция. Происходит дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов – гистогенез, органогенез, системогенез.
Способы образования мезодермы:
I. Телобластический способ:закладка мезодермы из отдельных, предназначенных к тому бластомеров. При этом, мезодерма никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров. Телобласты – две большие клетки (несколько клеток), выявляемых в ходе гаструляции у первичноротых на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора (в ходе дробления они получили всю полярную ооплазму).
Потомки телобластических бластомеров дают начало мезодермальным полоскам, разделяющимся на сомиты, внутри которых путем расхождения клеток образуются участки вторичной полости тела, или целома (шизоцельный или кавитационный способ). Встречается преимущественно у спирально дробящихся форм, у большинства круглых червей, некоторых ракообразных и ряда других первичноротых.
II. Энтероцельный способ:материал мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе единого гастрального впячивания (в процессе инвагинации граница между обеими закладками неразличима).
У всех вторичнополостных животных начало симметрично расположенным по бокам кишечника целомическим мешкам дает мезодерма. Встречается у вторичноротых: иглокожих, бесчерепных (ланцетника), кишечнодышаших, плеченогих, хордовых.
Мезодерма подразделяется на 3 части:
1. Дорсальная часть – сомиты, которые, в свою очередь, состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов.
2. Вентральная часть мезодермы – спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков.
3.Часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища, сегментируется и называется нефрогонотомами (синонимы: сегментные ножки, ножки сомитов), а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью.
На этой стадии развития закладывается осевой скелет – хорда. У хордовых животных и человека из эктодермы формируется нервнаятрубка.
Таким образом, при развитии многослойного зародыша последовательно образуются три полости: бластоцель, гастроцель, целом. В дальнейшем происходят следующие преобразования:
· Бластоцель может слиться с гастроцелью, как это происходит у земноводных, а может уменьшиться до узких щелей и превратиться в полости кровеносной системы.
· Гастроцель превращается в полость средней кишки организма.
· Целом образует вторичную полость тела.
· Пространство между тремя зародышевыми листками заполняется мезенхимой. Она образуется путем выселения клеток из всех трех листков, но преимущественно из мезодермы.
Яйцеклетки у ланцетника – первичные изолецитальные, оплодотворение совершается в воде, т.е. наружное. После оплодотворения образуется зигота, которая подвергается полному и равномерному дроблению. Возникает бластула типа целобластулы.
Путем инвагинации, т.е. втягивания вегетативного полушария в анимальное, бластула преобразуется в гаструлу, стенка которой становится двухслойной и состоит из эктодермы снаружи и энтодермы внутри. Это первичные зародышевые листки. В гаструле образуется полость первичного кишечника – гастроцель, которая сообщается с внешней средой при помощи бластопора.
Позже зародыш удлиняется. Из первичной энтодермы выделяется хордальная пластинка и две мезодермальные пластинки.Из первичной эктодермы по средней линии тела выделяется нервная пластинка, состоящая из более высоких клеток, чем остальная эктодерма. Нервная пластинка отшнуровывается от эктодермы и погружается под нее, превращаясь вначале в нервныйжелобок, а затем в нервнуютрубку, остальная кожная эктодерма смыкается над нервной трубкой. Одновременно с образованием нервной трубки хордальная пластинка преобразуется в круглый клеточный тяж – хорду, мезодермальные пластинки свертываются в полые трубки, лежащие между хордой и кожной эктодермой, а оставшаяся энтодерма смыкается во вторичную кишку. Так образуется комплекс осевых органов, характеризующих тип хордовых животных.
Муляж 1: Гаструла ланцетника
На основе муляжей и плакатов зарисовать гаструлу ланцетника, изучить её строение. Обозначить:
1)эктодерма (коричневый цвет);
2) энтодерма (зелёный);
3) нервная пластинка (синий);
4) хордомезодерма (спереди – красный, остальная часть – жёлтый);
6) гастроцель (первичный кишечник, архентерон).
Мезодерма метамерно (от головы и хвостовой части зародыша) разделяется на сегменты, причем в хвостовой части зародыша сегментации не происходит. Каждый сегмент мезодермы, исключая два первых («древние») сегмента, разрастается и подразделяется на три части: сомит(дорсально), спланхнотом(вентрально) и сегментную ножку (ножку сомита)между ними.
Сомиты дифференцируются на дерматом– кожный листок (латерально), склеротом – зачаток скелета (центрально) и миотом– мышечный листок (остаток после выделения первых двух). Из миотома впоследствии развивается скелетная (соматическая) мускулатура. Спланхнотом расщепляется на два листка: висцеральный(внутренний) и париетальный(пристеночный), между ними находится вторичная полость тела – целом. Из обоих листков спланхнотома выделяется ткань сетевидной формы – мезенхима, которая также образуется из склеротома и дермотома сомита. Мезенхима (эмбриональная соединительная ткань) заполняет все пространство между тремя зародышевыми листками. Из оставшейся части обоих листков спланхнотома возникает выстилка целома – мезотелий. Наконец, сегментная ножка преобразуется в нефрогонотом – эпителиальную выстилку выделительной системы и зачаток половой.
Муляж 2: Нейрула ланцетника
На основе муляжей и плакатов зарисовать гаструлу ланцетника, изучить её строение. Обозначить:
1)эктодерма (коричневый цвет);
2) энтодерма (зелёный);
3) нервная трубка (синий);
5)мезодерма сомитов (красный);
6) ножка сомита (красный);
7) боковая пластинка (красный) – включает в себя два листка спланхнотома;
8) висцеральный листок спланхнотома;
9) париетальный листок спланхнотома;
Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше (мезолецитальные яйцеклетки) и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе (умеренно телолецитальные), крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинацияпроходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных», а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная (дорзальная) губа бластопора.
Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболииприводит к тому, что образуются боковые (латеральные) и брюшная (вентральная) губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки.Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.
Клетки в губах бластопора постоянно обновляются. Подворачивание и миграция активнее совершаются на дорсальной стороне.
· дорсальная губа: материал прехордальной пластинки, образующий ведущий край архентерона (клетки глоточного отдела передней головной кишки) и хорды;
· боковые губы: материал сегментированной мезодермы;
· вентральная губа: материал несегментированной мезодермы.
· энтодерма закрывает вход в гастроцель в виде желточной пробки: погружается внутрь из-за обрастания её эктодермой.
· энтодерма: материал серого серпа (крыша первичной кишки) и материал непигментированных клеток вентральной губы (дно первичной кишки). Дифференцируется на желточную и кишечную части;
· эктодерма: темнопигментированный материал анимальной части бластулы;
· мезодерма: материал медиальной части серого серпа (хорда), латеральные его части врастают в промежуток между эктодермой и стенкой первичной кишки.
Препарат 1: Гаструла лягушки
Изучить препарат на малом увеличении объектива, зарисовать и отметить:
1) дорсальная (спинная) губа бластопора;
2) вентральная (брюшная) губа бластопора;
3) бластопор, закрытый желточной пробкой;
6) формирующаяся полость гастроцеля;
7) остатки бластоцеля.
Нейруляция у амфибий охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Проходит сходным образом у всех позвоночных животных. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты (формируется комплекс осевых органов – первичный органогенез).
Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.
Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри – невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала (граница между спинным и головным мозгом) спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях.
Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.
Последовательные стадии формирования нервной трубки и нервного гребня (поперечный срез зародыша): 1 – нервная пластинка; 2 – нервный гребень; 3 – эктодерма; 4 – хорда; 5 –невроцель; 6 – сформированная нервная трубка.
После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них – поверхностного – включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении и образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые покровные кости черепа.
Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.
Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.
Препарат 2: Нейрула лягушки
Рассмотреть раннюю нейрулу лягушки (нервные валики не сомкнулись) и позднюю (смыкание нервных валиков), зарисовать и отметить структуры:
1) нервные (медуллярные) валики;
3) нервная пластинка;
8) зачатки мезодермы (мезодермальные карманы).