Что не имеет клеточную стенку
Клеточная стенка — жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.
Клеточные стенки прокариот.
Клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана (муреина) и бывают двух типов: грамположительного и грамотрицательного. Клеточная стенка грамположительного типа состоит исключительно из толстого слоя пептидогликана, плотно прилегающего к клеточной мембране и пронизанного тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами.
При грамотрицательном типе слой пептидогликана существенно тоньше, между ним и плазматической мембраной находится периплазматическое пространство, а снаружи клетка окружена ещё одной мембраной, представленной т. н. липополисахаридом и являющаяся пирогенным эндотоксином грамотрицательных бактерий.
Клеточные стенки грибов.
Клеточные стенки грибов состоят из хитина и глюканов.
Клеточные стенки водорослей.
Большинство водорослей имеют клеточную стенку из целлюлозы и различных гликопротеинов. Включения дополнительных полисахаридов имеют большое таксономическое значение.
Диатомовые водоросли синтезируют свою клеточную стенку из кремнезёма.
Клеточные стенки высших растений.
Клеточные стенки высших растений построены в основном из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. В них существуют углубления — поры, через которые проходят плазмодесмы, осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними. Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жесткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление её роста и в конечном счете морфологию всему растению.
Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения. Растительные клеточные стенки строятся прежде всего из углеводного полимера целлюлозы.
Тот случай, когда встречают и провожают по одежке
Разнообразие форм клеток прокариот не является (по крайней мере не всегда) случайным феноменом эволюции этих организмов. Исследования показали, что форма бактерий может быть обусловлена физическими законами среды обитания: в вязкой среде эффективнее перемещаются микрообитатели спиральные формы, а следовать направлению лучше могут изогнутые вибрионы и т.д. Согласно расчетам наиболее удобна для микроскопических одноклеточных прокариот форма палочек, которые благодаря своей форме могут противостоять броуновскому движению в жидкостях, имеют эффективное соотношение поверхности к объему клетки и могут закрепляться на субстрате…Авторы статьи проанализировали исследования эволюции и связи с экологией формы клеток бактерий.
Форма и размер бактериальных клеток, как и свойства их клеточной стенки (что отразилось на широко известном делении бактерий на грамположительных и грамотрицательных) – одни из самых первых признаков, использованных для классификации этих организмов. Разнообразие форм клеток и в то же время постоянство формы клеток на видовом уровне (за некоторым обсуждаемом ниже исключением) позволили довольно подробно и точно определять таксономическую принадлежность бактерий. Однако причины возникновения разнообразия формы и ее стабильность внутри разного уровня таксонов прокариот долго оставались загадкой. Новые методы исследований – электронная микроскопия, методы молекулярной биологии и биохимии, а также исследования физических закономерностей и математическое моделирование помогли установить ряд факторов, определяющих внешнее строение бактерий. В обсуждаемой статье авторы представили анализ исследований связи формы клеток бактерий с их экологией и эволюцией.
Несмотря на то, что основными являются три типа клеток бактерий (заглавная иллюстрация) – сферическая, палочковидная и спиральная – специалисты выделяют довольно большое разнообразие других форм (рис. 1). Известно, что бактерии по строению клеточной стенки можно разделить на два типа (рис. 1, 2). Строение оболочки (клеточной стенки бактерий) в значительной степени связано с ее формой. Среди определяющих форму бактерий факторов на данным момент выделяют несколько основных:
— наличие/отсутствие внешней мембраны (у грамотрицательных бактерий);
— относительная толщина пептидогликанового слоя;
— особенности строения продольных пептидных сшивок между гликановыми нитями, ориентированными перпендикулярно длинной оси клетки: у грамотрицательных образуются напрямую, а у грамположительных через дополнительный мостик.
Ряд авторов отмечают, что морфологическое разнообразие грамотрицательных бактерий выше, чем таковое грамположительных (см. рис. 1). Среди грамположительных бактерий преобладают палочки, часто встречаются кокки и нитевидные формы, а вот изогнутые и спиральные формы очень редки. Палочки также преобладают и среди грамотрицательных бактерий, но второе и третье места по распространенности делят изогнутые и спиральные формы. А вот кокки и одноклеточные нитчатые формы среди грамотрицательных бактерий редки, хотя некоторые палочки и спиральные бактерии в определенных условиях могут приобретать округлую форму, например, в стационарной фазе культивирования и при неблагоприятных условиях.
На настоящий момент превалирует представление, что белки цитоскелета, такие как MreB (Murein cluster B) и FtsZ (Filamenting temperature-sensitive mutant Z) гомологи актина и тубулина эукариот, не являются собственно архитектурными элементами формы клеток, а представляют собой нечто похожее на разметку для активации процессов синтеза/разборки клеточной стенки, являясь сайтами прикрепления соответствующих ферментов и регуляторных белков. Экспериментально было показано, что присутствие белка MreB отвечает за палочкообразную форму клетки, а белок FtsZ отвечает за формирование перегородки и других структур во время деления клетки (так называемое Z-кольцо). Представляется, что белок MreB это основной фактор формирования палочковидной формы: он организует в определенных местах клеточной стенки (там, где будут «стенки палочки») синтез пептидогликана (клеточной стенки) после разделения клетки на дочерние и, таким образом, обеспечивает удлинение клеток. У кокков (сферическая форма) этого белка нет, а наращивание клеточной стенки происходит в кольцевой зоне при делении клетки за счет белка FtsZ и других белков, участвующих в делении клетки. Для объяснения формы клеток прокариот еще одним важным белком считается кресцетин CreS. Его наличие в определенной области затормаживает образование клеточной стенки, что приводит к искривлению клетки в результате неравномерного роста. Так могут получаться изогнутые формы. Есть и другие белки-кандидаты (например, бактофилины), претендующие на роль в процессе формообразования у прокариот, однако их функции пока изучены недостаточно.
Кокки. Можно выделить два типа прокариот, имеющих сферическую форму. Одни кокки («собственно» кокки) в течение всего жизненного цикла остаются сферическими. Другие («производные» кокки) – палочки, вибрионы, и др.- приобретают сферическую форму только в неблагоприятных условиях. Как уже говорилось, у подавляющего большинства «собственно» кокков не обнаружен белок MreB (ответственный за палочковидную форму) и сферическая форма приобретается в ходе процессов роста дочерних клеток в зоне деления материнской клетки. «Производные» кокки получают свою сферическую форму другим путем: за счет, так называемого, «редуктивного» деления, когда многократные деления клеток не перемежаются синтезом клеточной стенки в районе стенок (т.е. удлинением). Очевидно, напрашивается вывод, что кокки произошли от палочковидных бактерий в результате потери основного белка MreB, обеспечивающего удлинение стенок.
Чем же выгодно быть сферическим? У сферической формы наименьшее соотношение площади поверхности к объему, это объясняет их малые размеры, потому кокки являются доминирующей группой в микропорах различных типов почв. Это же свойство выгодно при переживании неблагоприятных условий в случае с «производными» кокками. Поскольку шарообразная форма наименее удобна для управляемого движения, кокки, как правило, лишены «органов движения», например, жгутиков. Показано, что сферическая форма позволяет бактериям быстрее распространяться пассивно с током воды, чем бактериям других форм. Эта закономерность объясняет «любовь» кокков образовывать скопления (диплококки – две клетки, стрептококки – нити клеток, стафилококки – гроздья клеток), которые затормаживают пассивное передвижение, а при необходимости агрегация распадается под действием специальных ферментов, разделяющих склеенные между собой клетки (рис. 3).
Палочки. По-видимому, самая удобная (универсальная) для бактерий форма клеток. Большинство исследователей считает палочки исходной в эволюционном плане формой. Подсчитано, что клетки с соотношением длины к диаметру (l/d) около 3.7 испытывают наименьшее сопротивление среды при активном передвижении в жидких средах, более того выгоднее быть длиннее, чем короче, данного соотношения: чтобы испытывать такое же сопротивление среды, как кокки, палочки должны стать в 130 раз длиннее своего диаметра. При соотношении l/d от 3 до 6 наблюдается наибольшая эффективность поглощения питательных веществ из окружающей среды и их внутриклеточного транспорта. Именно таким формам удобно закрепляться на субстрате. Замечено, что очень успешно палочки «собираются» в (печально известные) биопленки.
Многочисленные нитевидные формы это производные палочек, длина стенок которых во много раз превышает диаметр клетки. Нитевидная форма одна из стратегий избегания хищничества со стороны простейших. Длинные, разветвленные формы получают возможность функционально дифференцировать клетку, что способствует более эффективному питанию в случае дефицита определенных элементов питания.
Извитые (спиральные) формы. Бактерии могут становится извитыми разными способами в разных эволюционных линиях прокариот. Например, Helicobacter pylori, вызывающий язву желудка, особыми ферментами (группы Csd) контролируемо разрезает сшивки между нитями в пептидогликановом слое, благодаря чему правильно организованный цилиндр клеточной стенки скручивается в спираль (рис. 4). Интересно, что грамположительные бактерии не имеют ферментов этой группы, к тому же их сшивки между нитями содержат дополнительные (пентаглициновые) мостики, а не сшиты напрямую, как у грамотрицательных бактерий. Эти обстоятельства в некоторой степени объясняют редкость спиральных форм среди грамположительных бактерий.
По-видимому, другой способ скручиваться изобрели Spirochaetae. Сначала было подозрение, что имеющиеся у спирохет жгутики, расположенные в внутреннем пространстве между мембранами (см. рис. 2, межмембранное пространство), ответственны за скручивание клеток. Действительно, было показано, что извитые формы спирохет в виде плоской волны «используют гены» внутренних жгутиков для образования стяжек в нужных местах для придания волнообразной формы клетке. Однако полученные правильно скрученные спиральные мутантные формы без внутренних жгутиков показали, что спиральные спирохеты используют еще какой-то механизм для скручивания. Представляется, что спиральные формы более эффективны при движении в вязкой среде, чем другие формы бактерий.
Изогнутые формы– вибрионы – можно рассматривать как короткие спиральные формы. Но у вибрионов есть покрайней мере еще один способ изогнуться: при помощи «тормозящего» белка кресцетина CreS (см. выше). Ряд исследований показал, что изогнутая форма вибриона способствует активному движению в жидкости и активному поиску лучшего места (хемотаксису).
Помимо общей формы клетки бактерии также могут иметь дополнительные внешние морфологические элементы – жгутики, мембраны, выросты, ножки – отражающие способности прокариот специфически приспосабливаться к определенным условиям жизни, моделируя для себя субнишевые (в экологическом смысле) пространства (рис. 5). Понятно, что целый ряд факторов, таких как свойства среды, способ питания, хищничество со стороны простейших, взаимодействие с субстратом и др. определяют эволюцию формы клеток бактерий. Интересно, что один и тот же тип клеток, как и дополнительных внешних морфологических приспособлений, может обеспечиваться разными структурными элементами оболочки и молекулярными механизмами в ходе эволюции разных таксонов.
Клеточная стенка
В отличие от животных и многих простейших, у растений, бактерий и грибов, почти все клетки имеют стенку, лежащую кнаружи от цитоплазматической мембраны и обладающую повышенной прочностью. Основная функция данной структуры — опора и защита.
Клеточные стенки (или клеточные оболочки) строятся из веществ, синтезируемых самими клетками. Их химический состав различен у растений, грибов и прокариот. Кроме того, даже у одного растения у различных клеток состав стенок несколько различен.
Клеточная стенка растений состоит в основном из целлюлозы. Целлюлоза — это полисахарид, мономером которого является глюкоза.
Основу бактериальных клеточных стенок составляет вещество муреин (относится к пептидогликанам). У грамположительных бактерий в состав оболочки входят различные кислоты, а сама оболочка плотно прилегает к цитоплазматической мембране. У грамотрицательных бактерий оболочка более тонкая и не прилегает к мембране. Между мембраной и оболочкой образуется периплазматическое пространство. Снаружи клеточная оболочка грамотрицательных прокариот окружена внешней мембраной, составленной из липополисахарида.
У грибов основным веществом клеточных стенок является хитин, а не целлюлоза.
Состав клеточной стенки растений
У растений стенка дочерних клеток образуется уже во время деления родительской. Впоследствии она называется первичной. У многих клеток позже образуется вторичная оболочка.
Первичная клеточная оболочка состоит из микрофибрилл целлюлозы, погруженных в матрикс из других полисахаридов. Отличительной особенностью волокон целлюлозы является их прочность. Молекула целлюлозы представляет собой длинную полисахаридную цепь. Отдельные молекулы соединяются друг с другом водородными связями в пучок, который называется микрофибриллой. Такие фибриллы образуют каркас клеточной стенки.
Матрикс клеточной стенки составляют полисахариды пектины и гемицеллюлозы, а также ряд других веществ (например, белков). Пектиновые вещества представляют собой группу кислых полисахаридов, их молекулы могут быть не только линейными, но и разветвленными. Гемицеллюлозы также смешанная группа полисахаридов. Длина их линейных молекул короче, чем у целлюлозы.
Оболочки соседних клеток растений соединены между собой срединной пластинкой, состоящих из пектатов магния и кальция, для которых характерна клейкость.
В состав стенок растений входит вода (составляет более половины массы), обуславливая ряд физических и химических свойств полисахаридов.
Жесткий каркас растения во многих местах пронизан каналами (плазмодесмами), по которым цитоплазма одной клетки соединяется с цитоплазмой соседних.
Клетки мезофилла листа (а также некоторые другие) на протяжении всей своей жизни имеют только первичную стенку. У большинства же клеток на первичную оболочку с внутренней стороны отлагается вторичная стенка, составленная из дополнительных слоев целлюлозы. Обычно в это время клетка уже дифференцирована и не растет (исключение составляют, например, клетки колленхимы).
В каждом отдельном слое вторичного утолщения микрофибриллы целлюлозы располагаются под одним углом (параллельно друг другу). Однако разные слои имеют разный угол, что обеспечивает большую прочность.
Часть клеток растений одревесневают (трахеальные элементы ксилемы, склеренхима и др.). В основе этого процесса лежит интенсивная лигнификация стенок (в небольших количествах лигнин есть во всех оболочках). Лигнин не является полисахаридом, а представляет собой сложное полимерное вещество. Отложения лигнина могут иметь различную форму (сплошную, кольцевую, спиральную, сетчатую). Он скрепляет целлюлозу, не дает ей смещаться. Лигнин не только обеспечивает прочность, но и дает дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических факторов.
Функции клеточной стенки
Оболочки разных клеток совместно обеспечивают всему растению и его отдельным частям механическую прочность и опору. Это функция клеточной стенки аналогична одной из функций скелета животных. Однако она не единственная.
Жесткость стенок препятствует растяжению клеток и их разрыву. В результате по физическим законам в клетки может путем осмоса поступать вода. Для травянистых растений тургоцентричность клеток является единственной их опорой.
Микрофибриллы целлюлозы ограничивают рост клеток и определяют их форму. Если микрофибриллы окольцовывают клетку, то она будет расти в длину (поперек направления волокон).
Связанные клеточные стенки образуют апопласт, по которому передвигается вода и минеральные вещества. Плазмодесмы связывают содержимое разных клеток в единую систему — симпласт.
Стенки сосудов ксилемы, трахеид, ситовидных трубок выполняют транспортную функцию.
Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрыты воском (кутикулой). С одной стороны, он препятствует испарению воды, с другой – проникновению вредных микроорганизмов.
У некоторых растений в определенных клетках оболочки видоизменяются и служат местом запаса питательных веществ.
Особенности, функции и структура клеточной стенки
клеточная стенка Это толстая и устойчивая структура, которая ограничивает определенные типы клеток и окружает плазматическую мембрану. Это не рассматривается как стена, которая избегает контакта с внешней стороной; Это динамичная, сложная структура, которая отвечает за значительное количество физиологических функций в организмах..
Клеточная стенка содержится в растениях, грибах, бактериях и водорослях. Каждая стена имеет структуру и типичный состав группы. Напротив, одной из характеристик клеток животных является отсутствие клеточной стенки. Эта структура в основном отвечает за придание и поддержание формы клеток.
Клеточная стенка действует как защитный барьер в ответ на осмотический дисбаланс, который может иметь клеточная среда. Кроме того, он играет роль в общении между клетками.
Общие характеристики
-Клеточная стенка представляет собой толстый, стабильный и динамический барьер, обнаруживаемый у разных групп организмов..
-Наличие этой структуры жизненно важно для жизнеспособности клетки, ее формы и, в случае вредных организмов, участвует в ее патогенности.
-Хотя состав стенки варьируется в зависимости от каждой группы, основная функция заключается в поддержании целостности клетки от осмотических сил, которые могут разрушить клетку.
-В случае многоклеточных организмов, это помогает формированию тканей и участвует в клеточной коммуникации
Клеточная стенка у растений
Структура и состав
Клеточные стенки растительных клеток состоят из полисахаридов и гликопротеинов, организованных в трехмерной матрице.
Наиболее важным компонентом является целлюлоза. Он состоит из повторяющихся звеньев глюкозы, связанных вместе β-1,4 связями. Каждая молекула содержит около 500 молекул глюкозы.
Остальные компоненты включают в себя: гомогалактуронан, рамногалактуронан I и II и полисахариды гемицеллюлозы, такие как ксилоглюканы, глюкоманнаны, ксиланы и другие..
Гемицеллюлоза связана водородными связями с целлюлозой. Эти взаимодействия очень стабильны. Режим взаимодействия не очень хорошо определен для остальных компонентов.
Его можно дифференцировать между первичной и вторичной клеточными стенками. Основное тонкое и несколько податливое. После остановки роста клеток происходит отложение вторичной стенки, которая может изменить свой состав относительно первичной или остаться неизменной и добавить только дополнительные слои.
В некоторых случаях лигнин является компонентом вторичной стенки. Например, деревья показывают значительное количество клетчатки и лигнина.
синтез
Процесс биосинтеза стенки сложен. Он включает в себя около 2000 генов, участвующих в построении структуры.
Целлюлоза синтезируется в плазматической мембране для осаждения непосредственно снаружи. Для его образования требуется несколько ферментативных комплексов.
Остальные компоненты синтезируются в мембранных системах, расположенных внутри клетки (например, аппарат Гольджи) и выводятся с помощью везикул..
функция
Клеточная стенка у растений выполняет функции, аналогичные тем, которые внеклеточный матрикс выполняет в клетках животных, такие как поддержание формы и структуры клеток, соединение тканей и передача сигналов клеткам. Далее мы обсудим наиболее важные функции:
Регулировать тургор
В клетках животных, у которых отсутствует клеточная стенка, внеклеточная среда представляет собой серьезную проблему с точки зрения осмоса..
Когда концентрация среды выше, чем внутри клетки, вода в клетке имеет тенденцию выходить. И наоборот, когда клетка подвергается воздействию гипотонической среды (более высокая концентрация внутри клетки), вода попадает и клетка может взорваться.
В случае растительных клеток растворенные вещества, обнаруженные в клеточной среде, ниже, чем во внутренней части клетки. Однако клетка не взрывается, потому что клеточная стенка нажата. Это явление вызывает появление некоторого механического давления или клеточного тургора.
Тургорное давление, создаваемое клеточной стенкой, помогает сохранить ткани растений жесткими.
Связи между клетками
Растительные клетки могут общаться друг с другом через серию «каналов», называемых плазмодемами. Эти маршруты позволяют соединять цитозоль как клеток, так и обмениваться веществами и частицами..
Эта система позволяет обмен продуктов обмена, белков, нуклеиновых кислот и даже вирусных частиц.
Сигнальные дороги
В этой сложной матрице присутствуют молекулы, полученные из пектина, такие как олигогалактурониды, которые способны запускать сигнальные пути в качестве защитных реакций. Другими словами, они работают как иммунная система у животных.
Хотя клеточная стенка образует барьер против патогенов, она не является полностью непроницаемой. Поэтому, когда стена ослаблена, эти соединения высвобождаются и «предупреждают» растение о нападении..
В ответ происходит высвобождение активных форм кислорода и производятся метаболиты, такие как фитоалексины, которые являются антимикробными веществами..
Клеточная стенка у прокариот
Структура и состав в эубактерии
Клеточная стенка эубактерии имеет две фундаментальные структуры, которые дифференцируются знаменитым окрашиванием по Граму..
Первая группа состоит из грамотрицательных бактерий. У этого типа мембрана двойная. Клеточная стенка тонкая и с обеих сторон окружена внутренней и внешней плазматической мембраной. Классическим примером грамотрицательной бактерии является Кишечная палочка.
В свою очередь, грамположительные бактерии имеют только плазматическую мембрану, а клеточная стенка намного толще. Они обычно богаты тейхоевой кислотой и миколевой кислотой. Примером является патоген Золотистый стафилококк.
Основным компонентом обоих типов стен является пептидогликан, также известный как мурейн. Единицами или мономерами, которые его составляют, являются N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмураминовая кислота. Он состоит из линейных цепочек полисахаридов и небольших пептидов. Пептидогликан образует прочные и стабильные структуры.
Некоторые антибиотики, такие как пенициллин и ванкомицин, действуют, предотвращая образование бактериальных связей клеточной стенки. Когда бактерия теряет клеточную стенку, полученная структура называется сферопластом..
Структура и состав в архее
Археи различаются по составу стенки относительно бактерий, главным образом потому, что они не содержат пептидогликана. Некоторые археи имеют слой псевдопептидогликана или псевдомуреина.
Этот полимер имеет толщину 15-20 нм и похож на пептидогликан. Компонентами полимера являются 1-N-ацетилталозаминуроновая кислота, связанная с N-ацетилглюкозамином..
Они содержат ряд редких липидов, таких как изопреновые группы, присоединенные к глицерину, и дополнительный слой гликопротеинов, называемый слоем S. Этот слой часто ассоциируется с плазматической мембраной..
Есть несколько видов архей, таких как Ферроплазма ацидофильная и Thermoplasma spp., которые не имеют клеточной стенки, несмотря на то, что живут в экстремальных условиях окружающей среды.
И эубактерии, и археи представляют большой слой белков, таких как адгезины, которые помогают этим микроорганизмам колонизировать различные среды.
синтез
У грамотрицательных бактерий компоненты стенки синтезируются в цитоплазме или во внутренней мембране. Строительство стены происходит снаружи клетки.
Образование пептидогликана начинается в цитоплазме, где происходит синтез нуклеотидных предшественников компонентов стенки.
Впоследствии синтез продолжается в цитоплазматической мембране, где синтезируются соединения липидной природы..
Процесс синтеза заканчивается внутри цитоплазматической мембраны, где происходит полимеризация пептидогликановых звеньев. Различные ферменты участвуют в этом процессе.
функции
Как и клеточная стенка у растений, эта структура у бактерий выполняет аналогичные функции по защите этих одноклеточных организмов от лизиса перед лицом осмотического стресса..
Внешняя мембрана грамотрицательных бактерий помогает транслокации белков и растворенных веществ и передаче сигнала. Он также защищает организм от патогенов и обеспечивает клеточную стабильность.
Клеточная стенка у грибов
Структура и состав
Большинство клеточных стенок у грибов имеют довольно схожий состав и структуру. Они образуются из гелеобразных углеводных полимеров, перепутанных с белками и другими компонентами..
Отличительным компонентом грибковой стенки является хитин. Он взаимодействует с глюканами, образуя волокнистую матрицу. Хотя это прочная структура, она обладает определенной степенью гибкости.
синтез
Другие компоненты синтезируются в аппарате Гольджи и в эндоплазматической сети. Эти молекулы выводятся в клеточную поверхность путем выделения с помощью везикул..
функции
Клеточная стенка грибов определяет ее морфогенез, жизнеспособность и патогенность. С экологической точки зрения он определяет тип среды, в которой может жить определенный грибок или нет.