Что называют структурой популяции

Структура популяций.

Популяции свойственна определенная организация (структура). Структура популяции — это распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям.

Структура популяции не стабильна.

От того, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.

Различают следующие структуры популяций:

Половая структура (половой состав) – соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Численное соотношение полов, т.е. половой состав, и особенно доля размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности.

· Первичное соотношение полов – соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1.

· Вторичное соотношение полов – соотношение, наблюдаемое при рождении. (Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики: на 100 девочек рождается 106 мальчиков).

· Третичное соотношение полов – соотношение взрослых половозрелых особей. (Например, у человека в третичном соотношении преобладают женщины: к 16–18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85мужчин на 100 женщин, а к 80 годам – 50 мужчин на 100 женщин).

Соотношение полов зависит, прежде всего, от биологии вида и сильно различается:

у моногамных (самец за сезон спаривается с одной самкой) — нормой является соотношение полов 1:1 (например, журавли, лебеди); среди моногамных животных почти постоянно имеются «резервные» самцы — это уже половозрелые, но еще не размножающиеся животные; они представляют собой репродуктивный резерв популяции.

у полигамных животных — типично преобладание самок (например, морские котики, павианы).

б) Возрастная структура популяций.

Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.

По отношению к популяции обычно выделяюттри экологических возраста:

· предрепродуктивный (особи, еще не способные размножаться):

— новорожденные (до момента прозревания),

— молодые особи (подрастающие особи, не достигшие половой зрелости),

— полувзрослые (особи, близкие к половой зрелости);

· репродуктивный (особи, способные размножаться),

· пострепродуктивный (особи, уже не способные размножаться, они часто играют заметную роль в жизни популяций, охраняя, воспитывая молодняк).

Возрастная структура у многих видов отличается большой сложностью.

Так, в популяциях растений выделяют четыре возрастные фазы:

1) латентный период – фаза первичного покоя. В эту группу входят семена, плоды и другие зачатки растений;

2) виргинильный (девственный или юношеский) период, охватывающий группу растений в период от прорастания зачатков до образования генеративных органов;

3) генеративный период – фаза размножения семенами или другими разносимыми зачатками, т.е. время полового размножения;

4) сенильный, или старческий, период, к которому принадлежат особи, закончившие половое размножение и способные только вегетировать.

На каждом возрастном этапе особи растений характеризуются определенными отношениями со средой.

Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени.

Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции.

Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер.

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.

В каждом возрасте требование особей к среде и устойчивость к отдельным факторам заметно различаются.

У долгоживущих и размножающихся многократно видов возникает относительно устойчивая структура популяции с длительным существованием различных поколений. У видов с непродолжительным периодом взрослого состояния ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность такой популяции неустойчива и может резко различаться в отдельные годы, а возрастная структура популяции сильно варьирует (полевка-экономка).

Возрастная структура популяции является весьма неустойчивой характеристикой.

в) Пространственная структура популяций.

Пространственная структура популяции— это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве.

Чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.

Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т.п.

Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.

Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве:

· равномерное (регулярное) распределение – характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних (свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм),

· неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) распределение – проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории (характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни),

· случайное (диффузное) распределение – выражается в неодинаковом расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространства все подвижные животные бывают:

— диффузный тип размещения – животные в пространстве распределены дисперсно, не образуя обособленных поселений (характерен для мелких млекопитающих открытых пространств (пустынь, степей)).

— мозаичный тип размещения – возникает тогда, когда пригодные для заселения места распределены в пространстве резко неравномерно (колонии кротов встречаются на луговинах и опушках леса),

— пульсирующий тип размещения характерен для популяций с резким колебанием численности (в годы депрессий популяция состоит из обособленных поселений, в годы подъема – занимает всю пригодную территорию),

— циклический тип размещения – характерен для оседлых животных, попеременно использующих разные участки в течение года (например, лемминги зимуют на сухих прибрежных возвышенностях, а летом переселяются на разнотравно-злаково-лишайниковые участки)

При оседлом существовании животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы пищи (белки, полевые мыши). Этот образ таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов при излишне высокой плотности популяции, поэтому у оседлых животных выработались приспособления, которые обеспечивают разграничения мест обитания отдельных особей или других внутрипопуляционных группировок.

По форме совместного существования животных выделяют:

· одиночный образ жизни – проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он характерен только для определенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможно размножение;

· семейный образ жизни – наблюдается в популяциях с усилением связей между родителями и потомством (львы, медведи и др.);

· колониями – этогрупповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.);

· стаями – это временные объединения животных, облегчающие выполнение какой-либо функции: защиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.);

· стадами –это более длительные, чем стаи, или постоянные объединения особей одного вида, которые сохраняют какое-либо время близость друг к другу, сходно себя ведут, нередко характеризуются одинаковым ритмом активности, выполняют все жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д. (олени, зебры и др.), основой группового поведения в стадах являются взаимоотношения доминирования – подчинения;

· гаремом – это небольшая устойчивая группа размножающихся полигамных животных (серый тюлень, морской котик, кашалот).

Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.

Однако масштабы возможных изменений и тип использования территории определяются биологическими особенностями вида.

г) Этологическая (поведенческая) структура популяций животных.

Этология– это наука о закономерностях поведения животных.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла.

При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства. Семья у животных основана также и на территориальной общности.

В основе более крупных объединений животных (стаях, стадах иколониях) лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного.

д) Генетическая структура популяции.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.

Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля – это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

где р – доля доминантного аллеля (А); q – доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

(р + q) 2 = р 2 + 2pq+ q 2 =1,

Где р и q – частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, р 2 – частота гомозиготного доминантного генотипа (АА), 2рq – частота гетерозиготного генотипа (Аа), q 2 – частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Согласно закону Харди–Вайнберга относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон Харди–Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия:

1) популяция велика;

2) в популяции осуществляется свободное скрещивание;

3) отсутствует отбор;

4) не возникает новых мутаций;

5) нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Длительное и направленное изменение генетического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эволюционный процесс.

е) Экологическая структура популяции.

Экологическая структура популяции — представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.

Легко выявляются группировки по питанию, так как особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением.

Разные члены популяции отличаются друг от друга по ориентировочному поведению и по двигательной активности; у многих животных хорошо выражены различия реакций избегания опасности или оптимизационного поиска.

Часто наблюдается распределение функций («разделение труда») при охоте на добычу, при уходе за потомством и т.п.

Наличие мигрирующих и немигрирующих групп особей накладывает отпечаток на ряд физиологических особенностей питания, полового поведения, групповой активности.

Для всех популяций характерна, по-видимому, и фенологическая дифференциация: разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения (диапауза, спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и т.п.); наличие сезонных рас у насекомых, растений, проходных рыб.

Вопросы: (для контроля знаний)

Список используемых источников:

Дата добавления: 2017-10-09 ; просмотров: 35384 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Источник

Структура популяций

Вы будете перенаправлены на Автор24

Что такое популяция?

Популяция – это совокупность организмов одного вида, долгий период обитающих на данной территории, обладающих общим генофондом, а также возможностью легко скрещиваться, в разной степени обособленные от других популяций этого вида.

Организмы каждого вида представлены несколькими популяциями, населяющими различные территории. Между популяциями одного вида существуют разнообразные связи, поддерживающие вид как одно целое. Однако если по каким-либо причинам популяция попадает в изоляцию от других популяций своего вида, это может привести к формированию нового вида живых организмов. Под воздействием условий среды обитания формируются физиологические, морфологические, поведенческие особенности организмов. При этом свойства организмов, которые относятся к разным популяциям, будут различаться тем интенсивнее, чем более непохожи условия их обитания и чем меньше между ними обмен особями.

Структура популяций

Популяция не является случайным скоплением на общей территории особей одного вида. Это сложно организованное сообщество, имеющее свою структуру, состав и сложную иерархию связей. К числу основных характеристик популяции относятся: численность особей в популяции и ее динамика, зависящая от рождаемости и смертности, плотность популяции, соотношение полов и возрастной состав. Различают возрастную, пространственную, половую, генетическую, и экологическую структуру популяций.

Половая структура популяции – отношение числа особей разного пола в популяции.

Половая структура популяции формируется под воздействием генетических, физиологических и гормональных факторов. Кроме того, формирование пола особей некоторых видов зависит от условий среды, например от температуры эмбрионального развития.

Возрастная структура популяции – отношение особей в популяции, которые имеют разный возраст.

Готовые работы на аналогичную тему

Возрастная структура – одна из самых важных характеристик популяции, так как она оказывает влияние на рождаемость и смертность и определяет степень зрелости и стабильности популяции.

Как правило, в любой популяции можно выделить три основных возрастных группы:

Ювенильную группу составляют молодые особи, еще не достигшие зрелости и не способные давать потомство. Репродуктивная группа – это половозрелые особи, способные давать полноценное потомство. Сенильную группу составляют старые организмы, уже не способные интенсивно размножаться. В быстро растущих популяциях увеличивается относительная численность двух первых групп, а в вымирающих популяциях возрастает доля сенильной группы особей.

В популяции генетическая структура определяют непостоянством и многообразием генотипов, разной вариаций определенных генов (аллелей), а также дроблением популяции на группы близких особей по генетическому признаку, между которыми совершается непрестанный обмен аллелями. Популяция должна быть генетически разнородной для того, чтобы обладать хорошей способностью подстраиваться под изменение условий среды обитания, снижая тем самым угрозу вымирания.

Пространственная структура популяции – это особенности распределения и размещения некоторых членов и их группировок на территории обитания (в ареале).

Пространственное распределение может быть случайным, групповым или равномерным. Экологическая структура популяции – это деление любой популяции на группы особей, которые по-разному взаимодействуют с условиями окружающей среды.

В любой популяции существуют:

Получи деньги за свои студенческие работы

Курсовые, рефераты или другие работы

Автор этой статьи Дата последнего обновления статьи: 15 11 2021

Источник

Структура популяции

Структура популяции — это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологичес­ких свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура по­пуляции не стабильна.

Различают пространственную (территориальную), воз­растную, половую, генетическую, поведенческую и другие виды структуры популяции.

Пространственная структура популяции — это особен­ность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологичес­ких особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей в популяциях может быть равномерным, случайным и групповым (рис. 8).

Рис. 8. Пространственное размещение особей в популяциях

При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки, например, деревья в зрелом сосновом лесу. В действитель­ности же равномерное распределение особей встречается в природе редко.

При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих видов животных. Случайное расселение имеет место в однородной среде.

При групповом (мозаичном) расселении особи встреча­ются группами, как, например, осоковые кочки на низин­ном болоте, стада млекопитающих или колонии птиц. Групповое размещение обеспечивает популяции более вы­сокую устойчивость по отношению к неблагоприятным ус­ловиям.

На больших географических пространствах со временем особи одной и той же популяции при распределении могут образовывать комбинации из этих трех типов размещения. Примером может служить расселение деревьев в лесу. Вна­чале происходит групповое расселение, а затем размещение может становиться равномерным (сосновые леса). Расселе­ние тли и колорадского жука вначале может быть случай­ным, а по мере их размножения приобретает групповой или равномерный характер.

Границы популяции могут быть или хорошо выражены, когда территория разделена препятствием, таким, как гор­ный хребет или река, или смазаны. Многие животные, ве­дущие подвижный образ жизни, расселяются активно. Это приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стирает границы между ними. Например, очень подвиж­ные и активно перемещающиеся песцы, некоторые птицы и другие животные имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.

У малоподвижных и пассив­но перемещающихся организмов (земноводных, наземных моллюсков), наоборот, популяции четко разграничены да­же на сравнительно небольшой территории. Территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы (Lacerta agilis), может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров. Популяция северного оленя занимает территорию более 100 кв. км.

Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к тер­ритории. По типу использования пространства все под­вижные животные делятся на две группы: оседлые и коче­вые (номадные), кроме этого существует ряд промежуточ­ных групп.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группи­ровки в течение длительного времени эксплуатируют ресур­сы на относительно ограниченном пространстве. Для видов, отличающихся кочевым образом жизни, характерен экс­тенсивный тип использования территории, при котором ресурсы потребляются обычно группами особей, постоянно перемещающимися в пределах обширной площади.

Распространение организмов за пределы популяции на­зывается расселением. Способы расселения отражают, ка­ким образом популяция занимает все большее простран­ство. Среди них выделяют следующие: анемохория (распро­странение ветром), гидрохория (водой), фитохория (расте­ниями), зоохория (животными) и антропохория (челове­ком). Расселение может быть пассивным (аллохория) и ак­тивным (автохория).

Передвижения животных, вызванные изменением усло­вий существования или связанные с циклами их развития, называются миграциями. Они могут быть регулярными (суточными и сезонными) и нерегулярными (при засухах, наводнениях, пожарах и т.д.). Классический пример сезон­ной миграции — перелеты птиц. Нерегулярные миграции, как правило, носят хаотический характер в отличие от большей части организованных, регулярных.

Миграции свойственны непаразитирующим животным. Распространение паразитирующих организмов связано с инвазиями. Инвазия (от лат. invasio — нападение, вторже­ние) — это заражение растений, животных и человека па­разитами животного происхождения. Источниками инва­зии являются организмы — носители паразитов, а также вода и корм. Инвазии приводят к вспышке численности па­разитирующих организмов (простейших, червей, клещей и некоторых членистоногих) и поражению большого числа организмов — хозяев. Среди инвазионных заболеваний че­ловека и животных наиболее известны гельминтозы (воз­будители — черви), акарозы (возбудители — клещи), анто-мозы (возбудители — насекомые), а также малярия, лейш-маниоз, амёбиоз, таксоплазмоз и другие (возбудители — простейшие).

Относительная территориальная изоляция популяции приводит к изоляции воспроизводства — ограничению сво­боды скрещивания. Популяция распадается на несколько панмиктических подразделений — близкородственных объединений особей по полу и возрасту, живущих в непос­редственной близости друг от друга и потому часто контак­тирующих между собой. Такими микропопуляциями у рас­тений являются парцеллы, а у животных — демы (стада, колонии и др.), которые существуют в течение жизни одно­го или нескольких поколений.

Половая структура популяции — это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популя­ции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате пере­комбинации половых хромосом. Сцепленные с полом приз­наки часто определяют различия в морфологии (размеры, окраска), физиологии (темпы роста, сроки полового созре­вания), экологии и поведении самцов и самок. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются сов­сем, либо ограничиваются слизыванием росы, потреблени­ем нектара растений.

Соотношение особей по полу, особенно размножающих­ся самок в популяции, имеет большое значение для даль­нейшего роста ее численности. В природе есть виды, отли­чающиеся высокой смертностью самок (например, ондат­ры, пингвины, летучие мыши), и наоборот, более высокой смертностью самцов (большие синицы, фазаны, многие грызуны). Так, у некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается до 20%.

На соотношение полов в популяции влияют условия сре­ды. У некоторых видов пол изначально определяется не ге­нетическими, а экологическими факторами. Например, у растений Arisaema japonica пол зависит от накопления за­пасов питательных веществ в клубнях. Из крупных клуб­ней вырастают экземпляры с женскими цветками, из мел­ких — с мужскими. У рыжих лесных муравьев (Formica ruf а) из яиц, отложенных при температуре ниже +20°С раз­виваются самцы, а при более высокой температуре — сам­ки. Механизм этого явления заключается в том, что муску­латура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из не-оплодотворенных яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.

В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянна, однако изменение внешних условий меняет соотношения полов. Например, в засушливый 1975 год в Зауралье резко уменьшилось число женских форм у шалфея степного (в 10 раз).

Генетическая структура популяции характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Сово­купность генов, которые имеются у особей конкретной по­пуляции, называется генофондом. Совокупность всех ге­нов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, на­зывается генотипом. С позиций генетики, популяция — со­вокупность генотипов. Если соотношение генотипов в по­пуляции неизменно в поколениях, то популяция устойчи­ва, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследо­ванный от предковой популяции.

Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип. Фенотипом называются элементарные призна­ки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности (морфологические, фи­зиологические и поведенческие), которые зависят от взаи­модействия генотипа с условиями среды.

Совокупность внешних признаков организма, отражаю­щих его приспособленность к условиям среды, образует жизненную форму или биоморфу. Существование в течение многих поколений особей в популяции с двумя и более от­четливо выраженными формами, различающимися строе­нием и выполняемыми функциями, называется полимор­физмом. Полиморфными видами, например, являются бе­реза бородавчатая (Betula pendula), ель европейская (Picea abies), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris).

У ели европейской три формы ветвления (гребенчатая, компактная и плоская лапчатая), шишки красного, зелено­го и пурпурного цвета. В ельниках можно встретить де­ревья с гладкой, чешуйчатой, пластинчатой и ольховидной корой. Различают формы ели и по строению шишек (тупо-чешуйчатые и острочешуйчатые). Причем ель с остроче­шуйчатыми шишками растет быстрее и имеет древесину лучшего качества.

Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, явля­ется способность давать мутации — внезапные естествен­ные или вызываемые искусственно, наследуемые измене­ния генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в ос­нове наследственной изменчивости и проявляются в фено­типе взрослого организма в результате того, что они изме­няют процессы его онтогенеза. Мутационная изменчивость не отвечает условиям окружающей среды и, как правило, нарушает существующие адаптации.

Ведущим фактором видообразования является индиви­дуальный естественный отбор — выживание особей, наибо­лее приспособленных к среде обитания. В процессе борьбы за существование проявляется биологическая разнокачест-венность составляющих популяцию особей. Часть особей гибнет, другие выживают и размножаются. Вновь возникающие мутации комбинируются с генами, уже прошедшими отбор особей, их фенотипы меняются, и на этой основе воз­никают новые адаптации, вызывающие дальнейшее преоб­разование организмов.

Относительная пространственная обособленность попу­ляции приводит к ее репродуктивной изоляции — ограни­чению свободы скрещивания особей разных популяций. Эта изоляция обеспечивает уникальность генофонда попу­ляции и возможность ее самостоятельной эволюции. Одна­ко в природе не существует полностью изолированных по­пуляций и может происходить миграция (отток и приток) генов, приводящих к изменениям их генетической струк­туры.

Возрастная структура популяции определяет все возрас­тные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма, например, личинки и куколки насекомых, про­ростки растений. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (довоспро-изводящий), репродуктивный (воспроизводящий) и пост­репродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжитель­ности жизни не одинакова у разных видов. У современного человека на каждую возрастную группу приходится при­мерно треть жизни.

У многих животных и растений наибо­лее длительным бывает предрепродуктивный период. У по­денок (Ephemeroptera), например, он продолжается нес­колько лет, у разных видов цикад (Cicadidea) — 13 и 17 лет (длительное развитие личинок). Репродуктивный же воз­раст их составляет всего несколько дней (период размноже­ния взрослых особей), пострепродуктивный — практичес­ки отсутствует. Популяции, у особей которых короткий предрепродуктивный период, быстро восстанавливают свою численность, например полевки (Clethrionomys).

В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода (таблица 4.1).

Таблица 4.1 Возрастные периоды и состояния у семенных растений

Возрастное состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отноше­ниями со средой.

Для наглядности приведем несколько примеров:

— проростки имеют смешанное питание за счет запас­ных веществ семени и собственной ассимиляции;

— ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них уже отсутствуют семядоли;

— у имматурных растений начинается ветвление побега;

— переход растений в генеративный период определяет­ся не только появлением цветков и плодов, но и внутрен­ней биохимической и физиологической перестройкой ор­ганизма.

Соотношение особей популяции по этим состояниям на­зывают возрастным спектром популяции. Он отражает ко­личественные соотношения разных возрастных групп. Возрастной спектр связан с интенсивностью смертности и рождаемости организмов. Возрастная структура популя­ции может изменяться под действием внешних факторов, так как они контролируют процессы и рождаемости, и смертности.

По возрастному спектру оценивается способность попу­ляции к самоподдержанию и ее устойчивость к внешним воздействиям: чем сложнее возрастной спектр, тем устой­чивее воспроизводство популяции. Наибольшей жизнеспо-

собностью отличаются популяции, в которых все возрас­ты представлены относительно равномерно. Такие попу­ляции называются нормальными. Если в популяции пре­обладают старческие особи, это свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих репродуктивные функции. Такие популяции называются регрессивными, или вымирающими. Популяции, представленные в основ­ном молодыми особями, рассматриваются как внедряющие­ся, или инвазионные. Жизненность их не вызывает опасе­ний, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей. Особенно опасно, если такие популя­ции представлены видами, которые ранее здесь отсутство­вали.

Для сопоставления численности особей разных возрас­тов в популяциях строятся гистограммы возрастных струк­тур (рис. 9).

Рис. 9. Возрастная структура популяций:

1 — инвазионная (растущая);

2 — нормальная (стабильная);

3 — регрессивная (сокращающаяся)

Исследования возрастной структуры популяций расте­ний и животных редки из-за чрезмерной сложности и трудоемкости количественного учета особей разных возрастных групп. Исключение составляют популяции человека. Пери­одически проводимые переписи, позволяют достаточно пол­но охарактеризовать возрастной состав населения, который отражается в специальных диаграммах (рис. 10).

Рис. 10. Возрастная пирамида населения России

Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение в охотничьем и рыбном промыслах, в рубке леса и т.д. Если взять, например, охотничий промы­сел, то преобладание молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличение его численности.

Лесоводы, сообразуясь с экологическими свойствами по­пуляций, разработали два вида рубок древостоя: промежу­точного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся во всех возрастах жизни леса с це­лью создания благоприятных условий для роста остающей­ся части древостоя. При рубках главного пользования уби­рается весь древостой, достигший возраста спелости.

Этологическая (поведенческая) структура — это сис­тема взаимоотношений между членами одной популя­ции. Этология (от греч. ethos — характер, нрав и logos — наука) — наука о биологических основах поведения жи­вотных, оформилась в 30-х годах XX века. Ее становле­ние связывают с работами австрийского этолога Конрада Лоренца и нидерландского этолога Николаса Тинбергена, заложивших основы теории инстинктивного поведения. Усиление контактов этологии с популяционной экологией в 60-х годах XX века дало мощный толчок изучению соци­ального поведения и этологической структуры популяций животных.

Поведение животных по отношению к другим членам по­пуляции зависит от того, какой образ жизни ведут особи: одиночный или групповой. При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование невозможно из-за основной жиз­ненной функции — размножения. Хотя исключением мо­гут быть отдельные водные животные с наружным спосо­бом оплодотворения, например, одиночные актинии. Виды с одиночным образом жизни иногда образуют временные скопления особей. Например, божьи коровки и жужелицы в сухой подстилке возле пней в местах зимовок, щуки и со­мы на дне водоемов и т.д.

При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархичес­ки. Иерархия у животных представляет собой систему по­веденческих связей между особями группы, регулирую­щую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, осо­бям противоположного пола. Иерархия и другие формы жизни группы носят приспособительный адаптивный ха­рактер и составляют сущность жизни вида.

Семья — простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из ро­дителей и потомков нескольких поколений, как, например, кланы у гиеновых собак, прайды у львов. Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимос­ти от того, кто из родителей берет на себя уход за потом­ством. Например, самка темной саламандры обвивает клад­ку своим телом и не покидает ее до выклева личинок.

Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней еще некоторое время оберегает мальков. В семьях с устой­чивым образованием пар, в охране и выкармливании при­нимают участие и самец, и самка. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировки, ритуаль­ные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владе­ние участком. Пение птиц, например, это разговорный язык, способ обозначения своей территории, привлечение внимания самки.

Колонии — групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на пери­од размножения как, например, у многих птиц: грачей, ча­ек, гагар, тупиков и других. Примером такого поселения может служить колония бакланов (Phalacrocorax bougainvillei), насчитывающая не менее 10 000 особей, в которой на 1 кв. м площади приходится не менее трех гнезд.

Стаи — временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее ши­роко стайность распространена среди саранчи, птиц и рыб. У млекопитающих она характерна для собачьих (волков, гиен, койотов и др.). У птиц стаи формируются при сезонных перелетах, у оседлых или кочевых форм — при зимних кормежках. В стаях между особями сущест­вует постоянная звуковая и зрительная связь. Например, пеликаны (Pelecanidae) интенсивнее добывают рыбу сооб­ща, стаями загоняя ее на мелководье. Волчьи стаи образу­ются для групповой охоты зимой. При групповой охоте волки практикуют преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо. Для этого требуется согласованность и координация действий всех особей. В стаях млекопитающих велика роль вожаков.

Стада — это более длительные и постоянные объединения животных. Стадами, как правило, живут китообразные, ко­пытные, приматы (например, павианы). Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково. Размеры стада и его состав по возрасту и полу изменчивы во времени. Стада ки­тов, обезьян включают десятки животных, стада северных оленей, сайгаков состоят из сотен и тысяч особей. Например, наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300-400 особей, а для выживания африканских слонов в стаде должно быть не менее 25 особей.

В стадах осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размно­жение, воспитание молодняка и т.п. Основу группового пове­дения животных в стадах составляют взаимоотношения до­минирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Среди доминантов в одних стадах выделяются лидеры — более опытные члены стада (как у се­верных оленей), в других стадах — вожаки, более сильные особи. Биологический смысл иерархической системы доми­нирования—подчинения заключается в создании согласо­ванного поведения группы, выгодного всем ее членам.

Эффект группы. Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой сте­пенью объединения и способностью к саморегуляции чис­ленности. Это свойство носит название эффекта группы. Од­ним из показателей эффекта группы является территориаль­ность. Многие животные привязаны к определенным мес­там. Они метят границы своей территории, на которой добы­вают пищу, строят гнезда или жилище, выкармливают мо­лодняк. Положительное значение территориальности зак­лючается в том, что она предупреждает перенаселенность.

У животных, ведущих групповой образ жизни, наблюда­ется тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигна­лизации у особей и их взаимному обмену информацией воз­растает эффективность функционирования группы, нап­равленная на удовлетворение важных жизненных потреб­ностей всех ее членов.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции.

Если особей становится слишком много, это оборачивается для них недостатком ресурсов среды. Тогда в действие всту­пают механизмы гомеостаза популяции.

В явлениях эффекта группы большую роль играют гор­мональные и нервные системы, регулирующие физиоло­гические процессы в организме. Эффект группы проявля­ется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, го­луби некоторых пород не откладывают яйца, если не ви­дят других птиц.

Достаточно поставить перед самкой зер­кало, чтобы она приступила к яйцекладке. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближа­ющегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ от живущих в колонии. Это ве­дет к повышенной трате энергии, истощению и часто за­канчивается гибелью. Самое яркое проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым. Пчелы, муравьи, термиты не могут жить изолированно, в одиноч­ку. Они обладают сложной системой сигнализации, спо­собствующей сохранению особей во времени и простран­стве.

Таким образом, эффект группы проявляется у животных в ускорении темпов роста, в образовании условных рефлек­сов, повышении плодовитости, экономии энергетических затрат, повышенной средней продолжительности жизни индивидуума и т.д.

Источник