Что называют элементарным эволюционным процессом

Элементарные эволюционные факторы, материал и явление.

Основные элементарные эволюционные факторы:

1) Мутационный процесс

2) Комбинативная изменчивость

3) Популяционные волны

4) Генетический дрейф

6) Естественный отбор

а)изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, оказывает прямое действие на генофонд популяции;

б) за счет мутационных аллелей формирует резерв наследственной изменчивости.

Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюционного фактора, происходит постоянно на протяжении всего существования жизни. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса, что обеспечивает накопление мутаций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразовании он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов.

Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, оптимальные климатические условия способствуют увеличению численности грызунов(мышиные годы).

Это приводит к увеличению кормовой базы хищников, их численность увеличивается, что влечет за собой уменьшение численности грызунов.

Резкие непериодические падения численности возникают в результате засухи, пожара, наводнения и других природныхкатастроф.

Изменение численности некоторых видов обусловлено деятельностью человека (завоз кроликов в Австралию; уничтожение воробьев в Китае и др.)

Как на подъеме так и на спаде популяционные волны изменяются генофонды популяций. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов при спаде численности наблюдается распад крупных популяций.

4. Генетический дрейф (генетико – автоматические процессы) – случайное, не обусловленное действием естественного отбора, ненаправленное изменение частот аллелей в малых популяциях (С.Райт, Р. Фишер, Дубинин Н.П., Ромашов Д.Д.)

Генофонд в малочисленной популяции всегда беднее генофонда родительского вида и подбор аллелей в нем случаен. Поскольку естественный отбор эффективен при достаточно большой численности особей, судьба генофонда малой популяции определяется действием случайных факторов. Это было доказано экспериментально на дрозофилах (рассказать опыт). В несколько пробирок с кормом посадили по две самки и по два самца мух дрозофил гетерозиготных по аллелю А (Аа). В такой искусственно созданной популяции соотношение аллелей было одинаковым. Спустя несколько поколений оказалось, что частота аллелей изменяется случайным образом. В некоторых популяциях (пробирках) был утрачен аллель А, в других – а, а часть популяций содержала оба аллеля.

Т.о. на снижение жизнеспособности мутантных особей и вопреки естественному отбору в небольших популяциях мутантный аллель вытесняет полностью нормальный. Это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.

Изоляция – это отделение различными преградами двух или нескольких групп одного вида или популяции, т е. прекращение панкмиксии (свободного скрещивания).

Формы изоляции:

2. религиозная (социальная)

3. биологическая (экологическая, этологическая, морфологическая, генетическая)

Географическая изоляция – пространственное разобщение популяций географическими барьерами (море, горные массивы, леса, пустыня), большими расстояниями, хозяйственной деятельностью человека (уменьшение ареала соболя).

Религиозная изоляция – характерна для человеческих популяций (Касты в Индии; народности на Ближнем Востоке)

Экологическая изоляция – особенности окраски покровов или состава пищи; размножение в разные сезоны или при разной температуре, различия размеров и формы тела и др.

Этологическая (поведенческая) изоляция – особенности ритуала ухаживания, запаха, «брачных» пений и танцев самцов и самок из разных популяций.

Морфологическая изоляция (физическая, механическая) – различие в структуре или размерах полового аппарата, нарушение процессов размножения.

Генетическая изоляция (репродуктивная) – полиплодия или гетероплодия. Приводят к несовместимости гамет, гибели зигот после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов. Разные виды изоляции нарушают паникмиксию, взаимодействуют с другими эволюционными факторами и тем самым закрепляют различия в частотах встречаемости различных генотипов.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи – объектами действия, а конкретные признаки – точками приложения отбора.

Движущий отбор был описан Ч. Дарвиным. Он обуславливает последовательное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений признаков в сторону их усиления или ослабления. При смене условий обитания в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий новым условиям.

Учение о стабилизирующем отборе разработано И.И. Шмальгаузеном. Эта форма естественного отбора наблюдается в том случае, если условия среды длительное время остаются достаточно постоянными и преимуществом пользуются особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты гибнут. В результате действия стабилизирующего отбора мутации с широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции. Стабилизирующей отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции, оберегает виды от существенных изменений.

Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны.

Дестабилизирующий отбор – описан впервые американским эволюционистом Д.Г. Симпсоном под названием центробежного отбора. Термин дестабилизирующий отбор ввел Н.Н. Воронцов. Это процесс, обратный стабилизирующему отбору. Сохраняются особи с тем же значением средней, но более широкой нормой реакции.

Дизруптивный (разрывающий) отбор. Эта форма отбора (описана американским эволюционистом К. Мазером) сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Она действует против особи со среднем значением признаков, «разрывая» популяцию по определенному признаку на несколько групп, поддерживая популяции состояние генетического полиморфизма.

5 этап. Адаптации, определение понятия, классификация, относительный характер.

Адаптации – постоянно возникающие в процессе жизни, изменяющиеся самосовершенствующиеся, иногда исчезающие, эволюционно обусловленные приспособления к конкретным условиям среды.

а) активные (развитие нервной системы, органов чувств, органов движения)

б) пассивные (мимикрия)

Приспособленность организмов к среде обитания, выработанная в процессе длительного исторического развития под действием естественных причин, не абсолютно, а относительна.

Доказательства относительного характера приспособленности :

1. защитные приспособления от одних врагов оказываются неэффективными от других (например, ядовитых змей, опасных для многих животных, поедают мангусты, ежи, свиньи);

2. проявление инстинктов у животных может оказаться нецелесообразным (ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но также летят и на огонь, хотя и гибнут при этом);

3. полезный в одних условиях орган становится бесполезным и даже относительно вредным в другой среде (перепонки между пальцами у горных гусей, которые никогда не опускаются на воду);

4. возможны и более совершенные приспособления к данной среде обитания. Некоторые виды животных и растений быстро размножались и широко распространялись в совершенно новых для них районах земного шара, куда были случайно или намеренно завезены человеком.

Таким образом, относительных характер приспособленности противоречит утверждению об абсолютной целесообразности в живой природе.

Способы и пути видообразования.

Видообразование – это процесс образования видов в результате взаимодействия элементарных эволюционных факторов.

В зависимости от формы изоляции различают 2 способа видообразования видов:

При аллопатрическом видообразовании (географическом) препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением. Генетическая изоляция развивается вторично. В таком случае из одного вида образуется два новых вида. Процесс этот медленный. Новые виды, как правило, значительно отличаются от вида родоначальника по морфофизиологическим критериям. Аллопатрическим путем возникло большинство видов особенно животных.

При симпатрическом видообразовании новый вид образуется внутри ареала исходного вида, вследствии генетической изоляции. Этот путь видообразования – быстрый, дает виды близкие к исходному по морфофизиологическим показателям. Этот путь наиболее характерен для растений.

Выделяют 3 пути видообразования:

Дивергентное видообразование заключается в разделение первоначального вида на 2 и более в результате изоляции.

Филетическое видообразование – это постепенный процесс превращения одного вида в другой, при изменении условий во всем ареале.

Гибридогенное видообразование – быстрое образование нового вида в результате хромосомных и геномных мутаций, гибридизации.

Тема: Закономерности макроэволюции.

1. Направления и формы эволюции групп.

2.Основные направления эволюционного процесса.

3.Общие закономерности эволюции органов.

4.Учение о филэмбриогенезах.

Этапы изложения материала:

— определения понятия макроэволюция.

— определение понятий аллогенез и арогенез

— характеристика элементарных форм филогенеза (филетической и девергентной эволюции)

— формы соотносительной эволюции группы (конвергентная и параллельная эволюция)

— основные направления эволюционного процесса

— биологический процесс, эго характеристика

— биологический регресс, его сущность и значение

— пути достижения биологического прогресса

— ароморфоз (морфофизиологический прогресс) его суть

— понятие идиоадаптаций, их значение

— правила эволюции групп

— формулировка биогенетического закона

— филэмбриогенезы, их виды, значение

— гетерохронии, гетеротопии, их значение в филогенезе.

Макроэволюция – это эволюционные процессы, происходящие на надвидовом уровне. В результате образуются таксоны рангом выше вида(род, семейство, отряд, класс и т.д.)

Источник

Синтетическая теория эволюции. Элементарные факторы эволюции. Исследования С.С. Четверикова. Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира

Содержание:

Синтетическая теория эволюции

Открытие мутаций и другие успехи генетики в начале ХХ века показали, что изменения фенотипа происходят внезапно. Ранее считали эволюционные изменения длительным процессом, как это следовало из учения Дарвина (рис. 1). Во времена создателя учения о происхождении видов были неизвестны материальные носители информации — гены, хромосомы.

Развитие популяционной генетики и смежных наук привели к формированию, в середине ХХ века, синтетической теории эволюции. Вклад в создание комплекса из дарвинизма и генетики внесли ученые А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, С. С. Четвериков, Д. Симпсон, Э. Майр, Д. Холдейн, С. Райт и другие исследователи из разных стран.

Сначала, появление новых работ вызвало кризис учения Дарвина. Понимание сути изменчивости породило идею о том, что эволюция не зависит от факторов внешней среды. Однако, считать основной причиной только возникающие мутации тоже ошибочно.

Выдающийся генетик Т. Морган разрешил возникшую проблему. Ученый доказал, что изменения в геноме постоянно возникают под действием мутагенных факторов. Накопление даже небольших, точечных мутаций важно для последующих преобразований вида, эволюции.

Объединение ведущих положений дарвинизма и генетики привело к созданию синтетической теории эволюции. Именно СТЭ дает наиболее глубокое и точное представление о процессе видообразования.

Согласно синтетической теории:

Эволюция носит дивергентный характер. Это означает, что один биологический вид может дать начало нескольким подвидам и видам. В то же время, у каждого вида имеется только один предок — популяция, вид.

Эволюция имеет постепенный характер, длительна во времени. Основным этапом является видообразование — смена одной популяции другой. Кроме микроэволюции, происходящей на уровне вида, существуют макроэволюционный процесс. Он не имеет своих особых механизмов, подчиняется тем же законам, что и микроэволюция.

Организмы, относящиеся к одной систематической группе, могут процветать (рис. 2). Это состояние называют биологическим прогрессом. Он достигается благодаря ароморфозам, идиоадаптациям или общей дегенерации Вымирание, исчезновение групп особей с лица Земли — биологический регресс.

Эволюция носит необратимый характер. Происходит преимущественно усложнение форм жизни, развиваются приспособления видов к среде обитания. Процесс, согласно научным взглядам, не имеет направления, конечной цели.

Элементарные факторы эволюции

Так называют события и процессы, приводящие к изменению частоты аллелей и генотипических признаков популяции. К элементарным факторам эволюции относятся мутации, популяционные волны, дрейф генов, изоляция и естественный отбор (рассмотрен выше).

Мутационный процесс

В популяциях возникают преимущественно рецессивные мутации. Они накапливаются в гетерозиготах, составляя резерв наследственной изменчивости. Свободное скрещивание гетерозигот приводит к переходу рецессивных аллелей в гомозиготное состояние. Частота таких переходов довольно значительная — 25%.

Проявившиеся признаки и свойства «сортируются». Если особи не получают преимущества в борьбе за выживание, то они «выбраковываются» естественным отбором. В больших, многочисленных популяциях степень гетерозиготности выше, поэтому эффективнее протекает процесс освоения среды обитания.

Благодаря мутациям поддерживается генетическая неоднородность популяции. Непрерывно возникают новые варианты генов. Внешние и внутренние факторы приводят к появлению разных типов мутаций — генных, хромосомных, геномных.

Генные мутации происходят на уровне элементарных носителей наследственной информации — генов. В большинстве случаев они рецессивные. Хромосомные мутации обусловлены потерей или переносом участков одних хромосом на другие. Геномные мутации сводятся к появлению организмов с кратным или некратным увеличением числа хромосом.

Комбинативная изменчивость

Процесс обеспечивает появление новых комбинаций (объединений) генов в генотипе. Повышается вероятность формирования новых фенотипов. Этот фактор вносит свой вклад в эволюционный процесс. Количество вариантов комбинаций зависит от количества хромосом.

Популяционные волны

«Волны жизни» нередко приводят к обеднению генного состава популяции. Численность особей в популяциях снижается или увеличивается по разным причинам. Одни популяционные волны носят сезонный характер, другие представляют собой многолетние процессы. Первые ярко проявляются у перелетных птиц. Весной на место гнездование раньше прилетают только самки или только самцы.

Непериодические «волны жизни» чаще всего связаны с изобилием или нехваткой корма, размножением вредителей или хищников. В последние годы решающие влияние оказывает ухудшение среды обитания под влиянием хозяйственной деятельности населения.

Дрейф генов

Изменение частоты генов в популяции возникает под действием случайных событий, факторов. В процесс вовлекается сравнительное небольшое количество особей вида. Дрейф генов происходит при освоении новых местообитаний. Незначительное число особей могут дать начало новой популяции. Важны генотипы этих «основателей».

Дрейф генов зачастую приводит к проявлению новых гомозиготных форм. Они «выщепляются» по тем мутантным аллелям, которые окажутся ценными в плане приспособления и будут подвергнуты естественному отбору.

Изоляция

Этот фактор способствует закреплению возникших изменений генетической структуры. Изоляция происходит вследствие появления барьеров — географических, репродуктивных, экологических, поведенческих. Они затрудняют или делают невозможным свободное скрещивание особей, принадлежащих к одному виду. Изоляция в одиночку не создает новые формы организмов. Сохраняются генетические различия между популяциями, что подхватывается естественным отбором.

Исследования С.С. Четверикова

Русский и советский ученый внес огромный вклад в создание синтетической теории эволюции. По сути, С. С. Четвериков «примирил» дарвинизм с генетикой. Материалом для исследования ученого послужила мушка-дрозофилла (рис. 3). Четвериков изучил состав и процессы в природных популяциях насекомого.

Исследователь выявил множество рецессивных мутаций. В гетерозиготной форме они не приносят явный вред организму, но снижают приспособленность к среде обитания. Среди мутаций есть такие, которые на данный момент существования вида не имеют адаптационного значения, но могут оказаться полезными впоследствии. Это резерв наследственной изменчивости. Четвериков выяснил, почему в результате эволюционных изменений доминантная аллель исчезает, а ее рецессивная мутантная аллель сохраняется.

Не менее важны исследования в области динамики популяций. Четвериков заложил основы учения о популяционных волнах. Еще студентом он опубликовал в 1905 году статью о причинах и последствиях массового размножения насекомых. Такие вспышки наносят большой ущерб сельскому и лесному хозяйству. Необходимы меры по быстрому снижению численности.

Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира

Трудно переоценить значение дарвинизма в развитии всех отраслей естествознания, особенно общей биологии и частных дисциплин, антропологии, палеонтологии. Впервые, во времена Дарвина, получили материалистическое объяснение причины и механизмы исторического развития жизни на Земле (рис. 4).

Теория естественного отбора дала подлинно научное обоснование биологической эволюции. Дарвин при ее создании опирался на материалы, собранные в экспедициях, полевых условиях. Это не были умозрительные заключения, которые излагали в своих трудах его предшественники и некоторые современники.

Эволюционная теория Дарвина с момента своего появления вызвала массу дискуссий. В спорах рождалась истина. Обогатилось содержание общей биологии, ботаники, зоологии. Был дан толчок развитию генетики, селекции, антропологии, палеогеографии.

Синтетическая теория эволюции — не окончательный этап развития учения о происхождении видов. Это отправная точка для дальнейшего совершенствования в XXI веке.

_{Источники изображений:
Рис. 4 — Чернов И. Эволюционное древо. — Дрофа: 2002 г}

Источник

Что называют элементарным эволюционным процессом

Москва, «Наука«, 1977

2. Элементарная эволюционная структура — популяция

Элементарная эволюционная единица должна удовлетворять следующим требованиям:
она должна быть как таковая далее неподразделима, т. е. выступать во времени и в пространстве как некое единство;
она должна быть как таковая способна во времени — т. е. в чреде биологических поколений — наследственно изменяться;
она должна реально и конкретно существовать в природных условиях.

Рис. 1. Популяционная структура ареала двух видов млекопитающих А — сибирский козел (Сарга sibirico) на Алтае; Б — узкочерепная полевка (Stenocranius gregalis) на одном из лугов Восточного Тян­Шаня. Масштабы схем относятся друг к дру­гу, как 1 : 4000 (А — по Гептнеру и др., 1961; Б — по Зиминой, 1964). 1 — границы по­селений; 2 — границы пятен щавеля, 3 — тропинки; кружки норы полевок

Такой единицей, ко­нечно, не может быть инди­вид, во всяком случае у большинства живых орга­низмов, размножающихся поло­вым путем.

Мы знаем, что практи­чески все виды живых ор­ганизмов в пределах своего ареала распределены нерав­номерно: они либо распада­ются на территориально (на суше или в воде) разобщен­ные группы индивидуумов (например, березовые колки в лесо­степи), или, если индивиды распределены по всей территории, плотность населения сильно варьирует от места к месту (при этом территории, густо населен­ные, отделяются одна от другой территориями, слабо населенными). Поэтому, а также ввиду огромной чис­ленности и внутренней ге­терогенности, элементарной эволюционной единицей не может быть и вся совокуп­ность осо­бей (население) данного вида, вид в целом.

Упомянутая выше не­равномерность распределе­ния особей вида в пре­делах ареала ведет к тому, что вся совокупность особей каждо­го вида в природных условиях подразделяется на ряд отдельных более или менее сильно изолированных друг от друга совокупностей, обычно именуемых популяциями. Число таких по­пуляций в пределах вида может быть очень различным: от от­носительно небольшого числа, например, у островных видов и видов с весьма небольшим ареалом до огромного числа у широко рас­пространенных, эврибионтных видов с большой численностью особей (рис. 1).

Очень существенно то, что такие популяции всегда отделяют­ся от соседних той или иной степенью изоляции, всегда непол­ной; понимается это в том смысле, что внутри популяции (пред­ставляющей собой, как выше говорилось, совокупность особей, либо территориально отделенную от соседних, либо отделенную территорией с меньшей плотностью населения) случайное скре­щивание и «перемешивание» особей осуществляется легче и чаще, чем между соседними популяциями. Сказанное схематически изоб­ражено на рис. 2.

Рис. 2. Основные варианты неравномерного распределения особей внутри ареала вида (схема) а — ленточный тип; б и в — пятнистый, или островной, тип (по Тимофееву­Ресовскому, 1939) .

Итак, популяция реально существует в природе, она выступает во времени и в пространстве как определен­ное единство, и она, как мы увидим далее, способна изме­няться в течение поколений.

Таким образом, популяц­ия является элементарной эволюцион­ной структурой, удовлетворяющей поставленным требованиям. При этом популяции можно дать следующее достаточно строгое общее определение: популяция является совокупностью особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное простран­ство (территорию или акваторию), внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии, нет заметных изоляционных барьеров и которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида и той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции.

Рассмотрение этого определения и других особенностей попу­ляции подробнее дано в книге Н. В. Тимофеева­Ресовского и др. (1973).

3. Элементарное эволюционное явление — изменение генотипического состава популяций

Популяция в данном выше определении является элементар­ной эволюционной структурой. Элементарным же эволюционным явлением должно считаться наследственное изменение этой эво­люционной структуры. Для его формулировки необходимо рас­смотреть и в общих чертах представить генетическую структуру популяций.

Так как у всех живых организмов постоянно протекает спон­танный мутационный процесс, всякая существующая в течение ряда поколений совокупность особей неизбежно будет гетерогенна по своему генетическому составу: гомогенными могут быть лишь «свежие», только что образовавшиеся чистые линии и кло­ны. Популяции, даже если они фенотипически относительно од­нородны, представляют собой, таким образом, весьма гетероген­ную смесь различных генотипов.

При постоянстве и невысокой интенсивности давления раз­личных факторов на популяцию ее генотипический состав, неиз­бежно флуктуируя, может оставаться в среднем статистически довольно неизменным в течение более или менее длительного вре­мени. Если, однако, популяция испытывает интенсивное давление какого­либо фактора (или достаточно длительное неинтенсивное давление без изменения его вектора), то неизбежно должно на­ступить смещение или изменение в генотипической смеси, обра­зующей популяцию (в генофонде). Если появление новых (или изменение интенсивности старых) давлений тех или иных факто­ров на популяцию будет достаточно интенсивно и длительно, то генофонд, или генотипический состав популяции, изменится так­же на достаточно длительное время: произойдет эволюционно зна­чимое генетическое изменение популяции.

Таким образом, элементарным эволюционным явлением нужно считать длительное и векторизованное изменение генотипического состава популяции. Совершенно ясно, что без таких генетиче­ских изменений популяции невозможно начало и протекание эво­люционного процесса, хотя элементарное эволюционное явление в только что сформулированном смысле само по себе еще отнюдь не является эволюционным процессом.

Таким образом, элементарной эволюционной структурой явля­ется популяция, а элементарным эволюционным явлением — из­менение ее генотипического состава. Думается, что данные выше формулировки понятий «популяция» и «изменение ее генотипиче­ского состава» являются теоретически достаточно строгими и од­нозначными и в этом смысле удовлетворительными на период предвидимого развития микроэволюционного учения.

Однако уже здесь мы сталкиваемся с явлением, с которым будем иметь дело и далее: в комплексных природных явлениях мы всегда встречаемся с нечеткостью и «размазанностью» границ. Это касается особенно всех тех структур и явлений, которые по самой природе своей динамичны и постоянно флуктуируют и ме­няются в пространстве и времени. Таковыми являются и попу­ляции, и изменения их генотипического состава. Поэтому, не­смотря на достаточную строгость теоретических определений и формулировок, необходимо большое число точных описаний попу­ляций, их генотипического состава, флуктуации и векторизован­ных изменений этого генотипического состава во времени в кон­кретных природных условиях. При этом нельзя забывать, что в каждом данном отрезке времени подобно видам и популяции могут находиться in statu nascendi (в процессе становления): конкретная популяция может находиться в состоянии разделения на две или несколько популяций, отделяющихся друг от друга существующими или возникающими изоляционными барьерами. То же самое может касаться и протекания во времени измене­ний их генотипического состава, которое, кстати, неизбежно бу­дет сопровождать и всякое популяционное новообразование. Поэтому, песмотря на естественную «текучесть» границ, всё же йри изучении в анализе конкретных природных ситуаций необходимо исходить из строгих теоретических формулировок.

Далее мы переходим к рассмотрению эволюционного материа­ла, из которого складывается генофонд популяции, и тех факто­ров, которые могут привести к образованию элементарных эволю­ционных явлений.

Источник