Что находится внутри пыльцевой трубки
Пыльцевая трубка
Пыльцевая трубка (лат. tubus pollinicus ) — трубчатый вырост, образующийся на пыльцевом зерне семенных растений при прорастании пыльцы.
Содержание
Морфология
Физиология
Классификация
В зависимости от того, каким образом пыльцевые трубки попадают в семязачаток — этот процесс подразделяется на следующие типы [2] :
Отличия у голосеменных
Примечания
Полезное
Смотреть что такое «Пыльцевая трубка» в других словарях:
Пыльцевая трубка — * пылковая трубка * pollen tube вырост, образующийся при прорастании пыльцы на рыльце пестика (у высших растений) или в пыльцевой камере семязачатка (у голосеменных), по которому происходит перенос мужских гамет к семяпочке. Состоит из… … Генетика. Энциклопедический словарь
ПЫЛЬЦЕВАЯ ТРУБКА — (tubus pollinicus), трубчатый вырост пыльцевого зерна семенных растений. Образуется при прорастании пыльцы путём выпячивания интины с протопластом вегетативной клетки через апертуру. У голосеменных П. т. образуется в пыльцевой камере семязачатка … Биологический энциклопедический словарь
пыльцевая трубка — Вырост, образующийся при прорастании пыльцы (у высших растений на рыльце пестика, у голосеменных в пыльцевой камере семязачатка), по которому происходит перенос мужских гамет к семяпочке, и состоящий из протопласта сифоногенной клетки, покрытого… … Справочник технического переводчика
пыльцевая трубка — ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ПЫЛЬЦЕВАЯ ТРУБКА – трубка, по которой мужские гаметы попадают в семязачаток. Формируется после прорастания пыльцевого зерна … Общая эмбриология: Терминологический словарь
пыльцевая трубка — pollen tube пыльцевая трубка. Вырост, образующийся при прорастании пыльцы (у высших растений на рыльце пестика, у голосеменных в пыльцевой камере семязачатка), по которому происходит перенос мужских гамет к семяпочке, и состоящий из протопласта… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
пыльцевая трубка — dulkiadaigis statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Siūliška, mezginės link tįstanti dygstančios žiedadulkės išauga, kuria vyriškosios gametos plaukia prie sėklapradžio. atitikmenys: angl. pollen tube rus. пыльцевая трубка … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
пыльцевая трубка — трубка, образующаяся в результате разрастания сифоногенной клетки пыльцевого зерна. Доставляет к яйцеклетке спермии (у некоторых голосеменных – сперматозоиды), тем самым обеспечивая прохождение процесса оплодотворения у семенных растений … Анатомия и морфология растений
ПЫЛЬЦЕВАЯ ТРУБКА — трубка, вырастающая из пыльцевого зерна и проходящая к яйцеклетке зародышевого мешка, давая возможность мужским гаметам соединиться с женскими … Словарь ботанических терминов
Пыльцевая трубка — Когда пыльцевое зернышко попадает на рыльце пестика, пассивное передвижение его заканчивается, ему необходимо уже собственными силами доставить к яйцеклетке оплодотворяющие элементы. Не обладая органами движения, пыльцевое зернышко при помощи… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Пыльцевая трубка — обычно трубчатый вырост пыльцевого зерна (См. Пыльцевое зерно), образующийся у семенных растений после опыления. На ранних стадиях развития представляет собой покрытое внутренней оболочкой (интиной) выпячивание протопласта пыльцевого… … Большая советская энциклопедия
Пыльцевые трубки были впервые обнаружены Джованни Баттиста Амичи в 19 веке.
Они используются в качестве модели для понимания поведения растительных клеток. Продолжаются исследования, чтобы понять, как пыльцевая трубка реагирует на внеклеточные управляющие сигналы для достижения оплодотворения.
СОДЕРЖАНИЕ
Описание
Покрытосеменные
Голосеменные
Механизм роста пыльцевой трубки
Признание
Самка спорофита должна распознать пыльцу, прилипшую к рыльцу. Часто может успешно расти только пыльца одного вида. Разросшаяся пыльца растет более успешно. При использовании самонесовместимых систем пыльца разрастается и вытесняет собственную пыльцу. Взаимодействие между стилем и пыльцой определяет совместимость и влияет на скорость роста пыльцевой трубки. Этот процесс отбора основывается на регуляции на уровне генов, в которых локусы генов гинеция позволяют либо собственной пыльце медленно расти, либо прекращать рост, либо взрываться, в то время как происходит более быстрый рост перешедшей пыльцы. Системы самонесовместимости поддерживают генетическое разнообразие. Что касается голосеменных, то они не содержат пестика с рыльцем. Следовательно, пыльца должна погрузиться в каплю опыления, перенося мужской гаметофит в яйцо обнаженной семяпочки. Однако пыльца разных видов не погрузится в каплю; пыльца остается плавающей сверху, а капля втягивается обратно в микропиле.
Посвящение
Как только пыльцевое зерно распознано и гидратировано, пыльцевое зерно прорастает и вырастает пыльцевая трубка. На этом этапе существует конкуренция, поскольку многие пыльцевые зерна могут конкурировать, чтобы добраться до яйца. Клеймо играет роль в направлении сперматозоидов к восприимчивой яйцеклетке в случае многих яйцеклеток. Только совместимые пыльцевые зерна могут расти, как это определено сигналом с помощью рыльца.
В пыльцевом зерне генеративная клетка дает начало сперматозоиду, тогда как вегетативные клетки имеют трубочную клетку, которая вырастает пыльцевую трубку. У некоторых растений есть механизмы для предотвращения самоопыления, например, стигма и пыльники созревают в разное время или имеют разную длину, что значительно способствует увеличению генетического разнообразия следующего поколения.
Скорость роста пыльцевых трубок сильно различается, и многие исследования сосредоточены на передаче сигналов. Экспрессия гена в пыльцевом зерне была идентифицирована как экспрессия гаметофита, а не родительского спорофита, поскольку он экспрессирует свою собственную уникальную мРНК и ферменты. У персикового дерева окружающая среда, через которую прорастает пыльцевая трубка, обеспечивает питание для роста трубки до семяпочки. Пыльцевые трубки толерантны, и даже на пыльце, поврежденной рентгеновскими и гамма-лучами, могут расти пыльцевые трубки.
Рост и сигнализация
На рост пыльцевой трубки влияет взаимодействие между стигмой и пыльцевым зерном. Удлинение трубки достигается за счет удлинения цитоскелета, и он отходит от кончика, что регулируется высоким уровнем кальция в цитозоле. Уровни кальция помогают синаптическим пузырькам в мембранах расти и расширяться на кончике. Полипептиды, обнаруженные в этом стиле, также регулируют рост пробирки, и были идентифицированы специфические пептиды, которые играют роль в передаче сигналов для роста.
Кальций и этилен у Arabidopsis thaliana участвуют в окончании пыльцевой трубки, когда она растет рядом с яичником. Увеличение кальция позволило высвободить две сперматозоиды из трубки, а также вызвать дегенерацию синергидной клетки. Химический градиент кальция также может способствовать прекращению роста пробирки на ранней стадии или в подходящее время.
Длина пыльцевой трубки зависит от вида. Он растет колебательно, пока не будет готов выпустить сперму рядом с яйцеклеткой для оплодотворения. Некоторые быстрорастущие пыльцевые трубки были обнаружены у лилий, табака и Impatiens sultanii. Скорость роста дает организму преимущество, но неясно, существует ли разница в скорости роста в популяции или она выбиралась на протяжении нескольких поколений из-за повышенной приспособленности.
Эволюция
В других типах голосеменных, хвойных и гнетофитных сперматозоиды неподвижны, что называется сифоногамией, и пыльцевая трубка прорастает через архегонии, помогая сперматозоидам более непосредственно достигать яйцеклетки. Хвойные деревья могут быть разветвленными или неразветвленными, и они вызывают дегенерацию женской ткани, поскольку она прорастает через большее количество тканей. Сосны, например, выделяют цитоплазму сперматозоидов, и слияние одной спермы происходит по мере того, как другая сперма дегенерирует. Тем не менее, у gnetophyta есть особенности, более похожие на пыльцевые трубки покрытосеменных, где трубка достигает яйца с ранней формой двойного оплодотворения. Однако эндосперм не образуется, и второе оплодотворение прерывается.
Поведение
Роль актинового цитоскелета
Динамика актинового филамента
Эксперименты по динамике актиновых филаментов в области голени также проводились с использованием GFP. Результаты показали, что максимальная длина филамента в этой области значительно увеличилась, а частота разрыва значительно снизилась. Такие находки указывают на то, что актиновые филаменты, расположенные в области голени, относительно стабильны по сравнению с актиновыми филаментами, расположенными в апикальной и субапикальной областях.
Регулирование
АД регулируют организацию и динамику актинового цитоскелета. Как указывалось ранее, актиновые филаменты непрерывно синтезируются из апикальной мембраны. Это указывает на присутствие заякоренных в мембране факторов нуклеации актина. Экспериментально было выдвинуто предположение, что формины представляют такие факторы нуклеации актина. Например, формин AtFH5 был идентифицирован как главный регулятор зародышеобразования актиновых филаментов, особенно для актиновых филаментов, синтезируемых из апикальной мембраны пыльцевой трубки. Генетические нокауты AtFH5 приводят к уменьшению количества актиновых филаментов как в апикальных, так и в субапикальных областях пыльцевой трубки, тем самым обеспечивая больше доказательств в поддержку теории, что AtFH5 нуклеирует сборку актиновых филаментов в апикальных и субапикальных областях пыльцевой трубки.
Руководство
Ремонт ДНК
Организация RMD Actin Filament вносит свой вклад в рост пыльцевых трубок
Обзор
Для успешного оплодотворения происходит быстрый рост кончиков пыльцевых трубок, которые доставляют мужские гаметы в семяпочки. Пыльцевая трубка состоит из трех различных областей: вершины, которая является областью роста, суб вершины, которая является переходной областью, и стержня, который действует как нормальные растительные клетки со специфическими органеллами. В области верхушки происходит рост кончика, требующий слияния секреторных пузырьков. Внутри этих пузырьков в основном находятся пектин и гомогалактуронаны (часть клеточной стенки на кончике пыльцевой трубки). Гомогалактуронаны накапливаются в области верхушки посредством экзоцитоза, чтобы ослабить клеточную стенку. Будет формироваться более толстая и мягкая стенка наконечника с более низким пределом текучести при напряжении, что позволяет происходить расширению клеток, что приводит к увеличению роста наконечника. Обратный фонтан цитоплазматического потока происходит во время роста кончика, который необходим для расширения клеток, поскольку он транспортирует органеллы и везикулы между областью голени и субапексной областью.
Актиновый цитоскелет является важным фактором роста пыльцевой трубки, потому что существуют разные паттерны актинового цитоскелета в разных областях пыльцевой трубки для поддержания роста поляризованных клеток. Например, есть продольные актиновые кабели в области голени, чтобы регулировать обратный фонтан цитоплазматического потока. F-актин контролирует накопление полных везикул homogalacturonans, по существу, опосредующих рост кончиков в субапексной области. Актиновые филаменты контролируют взаимодействия апикальной мембраны и цитоплазмы, в то время как пыльцевая трубка растет в области верхушки. F-актин из апикальной мембраны вырабатывает связывающий актин белок, называемый формин, который необходим для роста кончика пыльцевой трубки. Формины экспрессируются в ростовых клетках кончика и делятся на две подгруппы: тип I и тип II. Формины типа I образуют структуры актина и участвуют в цитокинезе. Формины типа II, с другой стороны, способствуют росту поляризованных клеток, что необходимо для роста кончиков. Рост кончика является формой чрезвычайно поляризованного роста, и этот поляризованный процесс требует организации актинового цитоскелета, опосредованной актин-связывающим белком. Существенным белком, необходимым для роста кончиков, является белок, организующий актин, и белок-формин типа II, называемый детерминантом морфологии риса (RMD). RMD локализован на кончике пыльцевой трубки и контролирует рост пыльцевой трубки, регулируя полярность и организацию массива F-актина.
RMD способствует росту пыльцевых трубок
RMD способствует прорастанию пыльцы и росту пыльцевых трубок, и это доказано многочисленными экспериментами. В первом эксперименте сравниваются характеристики пестика и стигмы мутанта rmd-1 (растение риса без функциональной RMD) и растения риса дикого типа (с функциональной RMD). Пыльник и пестик были короче у мутантов rmd-1, чем у дикого типа. Этот эксперимент показал, что RMD имеет решающее значение для развития пыльцы. У растений риса дикого типа скорость прорастания увеличилась, в то время как у мутантов rmd-1 скорость прорастания снизилась. Это было замечено, когда оба были проращены в жидкой среде для проращивания. После проверки всхожести было проведено сравнение длины и ширины пыльцевых трубок двух растений. Пыльцевые трубки растений дикого типа имели большую длину пыльцевых трубок, чем мутанты, но мутанты имели большую ширину трубки. Эта большая ширина пыльцевой трубки у мутантов указывает на уменьшение роста поляризованных клеток и, следовательно, на уменьшение роста кончиков. Затем собирали пыльцевые зерна дикого типа и мутантов для сравнения активности опыления между дикими типами и мутантами. У мутантов наблюдалась пониженная активность и минимальное проникновение, тогда как у диких типов повышалась активность и проникновение через стиль и до дна пестиков. Эти наблюдения указывают на задержку роста пыльцевых трубок у мутантов rmd-1. Кроме того, не было никакого влияния на скорость оплодотворения между диким типом и мутантом, и это было проверено путем измерения скорости завязывания семян между диким типом и мутантом. Было обнаружено, что оба растения имели одинаковую норму закладки семян. Следовательно, RMD не влияет на оплодотворение и влияет только на рост кончиков.
Экспрессия RMD в пыльцевой трубке
Экстракции тотальной РНК из цельного цветка, чешуи, палеи, лодикулы, пестика, пыльника и зрелых пыльцевых зерен растений дикого типа проводились для того, чтобы обнаружить, где RMD специфически экспрессируется в растении в целом. Используя RT-qPCR (количественная ПЦР с обратной транскрипцией), было очевидно, что в каждой части растения присутствовали разные количества транскриптов RMD. И затем стало очевидно, где RMD присутствует в каждой части растения, с использованием RT-PCR (ПЦР с обратной транскрипцией) и использования UBIQUITIN в качестве контроля. Эти два метода продемонстрировали обильное присутствие транскриптов RMD в лемме, пестике, пыльнике и зрелых пыльцевых зернах. Для подтверждения этих результатов был использован другой метод. В этом методе использовались трансгенные растения, в которых промоторная область RMD слита с репортерным геном, кодирующим GUS. Гистохимическое окрашивание тканей этих трансгенных растений затем показало высокую активность GUS в пестике, стенке пыльника и зрелых пыльцевых зернах. Таким образом, эти комбинированные результаты продемонстрировали, что RMD экспрессируется в этих конкретных органах растения.
Обнаружение сигналов GUS было использовано еще раз, чтобы изучить, где RMD специфически экспрессируется в пыльцевой трубке. Во-первых, пыльцевые зерна были собраны с трансгенных растений proRMD :: GUS, и было отмечено, что в этих зрелых пыльцевых зернах был сильный сигнал GUS. Эти пыльцевые зерна затем проращивали in vitro, и сигналы GUS наблюдались внутри кончика пыльцевых трубок. Однако сила этих сигналов GUS варьировалась на разных стадиях прорастания. Сигналы GUS были слабыми на кончике пыльцевой трубки на ранней стадии прорастания, но сильнее на более поздних стадиях прорастания. Таким образом, эти результаты подтверждают, что RMD участвует в прорастании пыльцы и росте пыльцевых трубок.
Локализация RMD в пыльцевой трубке
Чтобы выяснить, отвечает ли PTEN-подобный домен за локализацию RMD, было проведено сравнение конфокальных изображений GFP, слитого с доменом PTEN, и укороченного RMD без домена PTEN (pLat52 :: FH1FH2-eGFP). Сигналы PTEN-eGFP были локализованы на кончике пыльцевых трубок, как сигналы RMD-eGFP, тогда как сигналы FH1FH2-eGFP присутствовали по всей пыльцевой трубке и не были локализованы полярным образом. Следовательно, эти объединенные результаты демонстрируют, что PTEN-подобный домен отвечает за локализацию кончика RMD в пыльцевых трубках.
RMD контролирует распределение и полярность F-актина в пыльцевой трубке
Чтобы определить, контролирует ли RMD организацию F-актина в пыльцевой трубке, наблюдали массивы F-актина в зрелых пыльцевых зернах дикого типа и rmd-1 с помощью окрашивания Alexa Fluor 488-фаллоидином. Сильно связанные актиновые филаменты присутствовали вокруг отверстий пыльцевых зерен дикого типа, хотя не было накопления актиновых волокон вокруг отверстий в пыльцевых зернах rmd-1. Кроме того, наблюдались слабые сигналы и случайная организация актиновых филаментов внутри пыльцевого зерна rmd-1. Таким образом, эти результаты подтверждают, что RMD важен для контроля прорастания пыльцы.
Интенсивность флуоресценции измеряли с помощью статистического анализа, чтобы наблюдать за плотностью актиновых волокон внутри пыльцевых трубок. Была более высокая интенсивность флуоресценции в области стержня пробирок с rmd-мутантом, что означает, что в этой области была более высокая плотность F-актина. Но наблюдалась более низкая плотность F-актина в области кончика пробирок с rmd-мутантом по сравнению с пробирками дикого типа. Это демонстрирует, что картина распределения F-актина в пыльцевых трубках изменяется без функционального RMD.
Чтобы определить полярность актиновых кабелей, измеряли углы между актиновыми кабелями и осью удлинения пыльцевой трубки. Углы в области стержня пыльцевых трубок дикого типа были преимущественно менее 20 °, тогда как углы для пыльцевых трубок rmd-мутанта были больше 60 °. Эти результаты подтверждают тот факт, что RMD важен для роста поляризованных кончиков, потому что rmd-мутантные пыльцевые трубки (без функционального RMD) демонстрируют увеличенную ширину и, следовательно, уменьшение роста кончиков. Максимальная длина отдельных кабелей нитей F-актина от апикальной области до стержня удлиненных пыльцевых трубок также была измерена для проверки полярности внутри пыльцевой трубки. Максимальная длина кабелей F-актина была короче в пыльцевых трубках rmd-мутантов по сравнению с таковыми в трубках дикого типа. Следовательно, эти комбинированные результаты подтверждают, что правильная организация актиновых кабелей, а также нормальная плотность F-актина внутри кончика трубки может быть достигнута только при наличии RMD.
ПЫЛЬЦЕВАЯ ТРУБКА
Смотреть что такое «ПЫЛЬЦЕВАЯ ТРУБКА» в других словарях:
Пыльцевая трубка — * пылковая трубка * pollen tube вырост, образующийся при прорастании пыльцы на рыльце пестика (у высших растений) или в пыльцевой камере семязачатка (у голосеменных), по которому происходит перенос мужских гамет к семяпочке. Состоит из… … Генетика. Энциклопедический словарь
пыльцевая трубка — Вырост, образующийся при прорастании пыльцы (у высших растений на рыльце пестика, у голосеменных в пыльцевой камере семязачатка), по которому происходит перенос мужских гамет к семяпочке, и состоящий из протопласта сифоногенной клетки, покрытого… … Справочник технического переводчика
Пыльцевая трубка — … Википедия
пыльцевая трубка — ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ПЫЛЬЦЕВАЯ ТРУБКА – трубка, по которой мужские гаметы попадают в семязачаток. Формируется после прорастания пыльцевого зерна … Общая эмбриология: Терминологический словарь
пыльцевая трубка — pollen tube пыльцевая трубка. Вырост, образующийся при прорастании пыльцы (у высших растений на рыльце пестика, у голосеменных в пыльцевой камере семязачатка), по которому происходит перенос мужских гамет к семяпочке, и состоящий из протопласта… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
пыльцевая трубка — dulkiadaigis statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Siūliška, mezginės link tįstanti dygstančios žiedadulkės išauga, kuria vyriškosios gametos plaukia prie sėklapradžio. atitikmenys: angl. pollen tube rus. пыльцевая трубка … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
пыльцевая трубка — трубка, образующаяся в результате разрастания сифоногенной клетки пыльцевого зерна. Доставляет к яйцеклетке спермии (у некоторых голосеменных – сперматозоиды), тем самым обеспечивая прохождение процесса оплодотворения у семенных растений … Анатомия и морфология растений
ПЫЛЬЦЕВАЯ ТРУБКА — трубка, вырастающая из пыльцевого зерна и проходящая к яйцеклетке зародышевого мешка, давая возможность мужским гаметам соединиться с женскими … Словарь ботанических терминов
Пыльцевая трубка — Когда пыльцевое зернышко попадает на рыльце пестика, пассивное передвижение его заканчивается, ему необходимо уже собственными силами доставить к яйцеклетке оплодотворяющие элементы. Не обладая органами движения, пыльцевое зернышко при помощи… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Пыльцевая трубка — обычно трубчатый вырост пыльцевого зерна (См. Пыльцевое зерно), образующийся у семенных растений после опыления. На ранних стадиях развития представляет собой покрытое внутренней оболочкой (интиной) выпячивание протопласта пыльцевого… … Большая советская энциклопедия
Пыльцевые трубки были впервые обнаружены Джованни Баттиста Амичи в 19 веке.
Они используются в качестве модели для понимания поведения растительных клеток. Продолжаются исследования, чтобы понять, как пыльцевая трубка реагирует на внеклеточные управляющие сигналы для достижения оплодотворения.
Содержание
Описание
Пыльцевые трубки уникальны для растений, и их структура развивалась на протяжении всей истории растений. Образование пыльцевых трубок сложное, и механизм до конца не изучен, но представляет большой интерес для ученых. [1] Образование пыльцевой трубки важно для полового размножения семенных растений. Ветер, вода или опылители переносят пыльцевые зерна к женскому гаметофиту. Один из таких способов передвижения предполагает путешествие через стиль от стигмы. Как только пыльцевое зерно имплантировано на совместимое клеймо через несовместимость с самим собой механизмы, прорастание процесс начат. [2] Во время этого процесса пыльцевое зерно претерпевает конформационные изменения, после чего заданная часть начинает выступать наружу, образуя трубчатую структуру, известную как пыльцевая трубка. [3] Эта структура быстро опускается вниз по длине стиля за счет роста, направленного на кончик, со скоростью 1 см / ч, неся при этом две неподвижные сперматозоиды. [2] По достижении яйцеклетка разрывается пыльцевая трубка, тем самым доставляя сперматозоиды к женский гаметофит, что в конечном итоге привело к двойное оплодотворение мероприятие. [4] Первое событие оплодотворения производит диплоидная зигота и второе событие оплодотворения производит триплоидный эндосперм.
Пыльцевые трубки производятся самцом гаметофиты из семенные растения. Пыльцевые трубки действуют как каналы для транспортировки мужских клеток гамет из пыльца- либо из клеймо (в цветущие растения) к семяпочкам у основания пестик или непосредственно через ткань яйцеклетки в некоторых голосеменные. Пыльцевые зерна имеют отдельные структуры, такие как микроспороциты и мегаспороциты.
Покрытосеменные
Мужской репродуктивный орган цветка, тычинка, производит пыльцу. Открытие пыльники делает пыльцу доступной для последующего опыление (перенос пыльцевых зерен в пестик, женский репродуктивный орган). Каждый пыльца зерно содержит вегетативная клетка, а генеративная клетка что делится на два сперматозоиды. Абиотические векторы, такие как ветер, воды, или биотические векторы, такие как животные осуществлять раздачу пыльцы.
Когда пыльцевое зерно оседает на совместимом пестике, оно может прорасти в ответ на сладкую жидкость, выделяемую зрелым рыльцем. Липиды на поверхности рыльца может также стимулировать рост пыльцевых трубок для совместимой пыльцы. Растения, которые самостерильный часто препятствуют росту пыльцевых зерен собственных цветков пыльцевыми трубками. Было замечено, что наличие нескольких зерен пыльцы стимулирует более быстрый рост пыльцевых трубок у некоторых растений. [5] Затем вегетативная клетка производит пыльцевую трубку, трубчатый выступ из пыльцевого зерна, который несет в себе сперматозоиды. цитоплазма. Сперматозоиды мужские гаметы который соединится с яйцеклеткой и центральной ячейкой в двойное оплодотворение. Первое событие оплодотворения производит диплоидная зигота и второе событие оплодотворения производит триплоидный эндосперм.
Проросшая пыльцевая трубка должна прокладывать себе путь через богатую питательными веществами стиль и свернуться к основанию яичника, чтобы достичь семяпочки. Как только пыльцевая трубка достигает семяпочки, она лопается, чтобы доставить две сперматозоиды. Одна из сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку, из которой развивается зародыш, который станет будущим растением. Другой сливается с обоими полярные ядра центральной ячейки, чтобы сформировать эндосперм, который служит питанием эмбриона. Наконец, яичник превратится в фрукты и семяпочки разовьются в семена.
Голосеменные
Пыльца голосеменных выращивается в микроспорангия на чешуйках мужской шишки или микростробил. У большинства видов растения опыляются ветром, а пыльцевые зерна хвойных пород имеют воздушные пузыри, обеспечивающие плавучесть при воздушных потоках. Зерна откладываются в микропиле семяпочки женской шишки или мегастробилуса, где созревают до года. В хвойных и Гнетофиты пыльца прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая проникает в мегаспорангий или нуцеллус несущие с собой ядра сперматозоидов, которые переносятся в яйцеклетку в развивающейся архегония женского растения. [6] [7]
Механизм роста пыльцевой трубки
Признание
Самка спорофита должна распознавать пыльцу, прилипшую к рыльцу. Часто может успешно расти только пыльца одного вида. Разросшаяся пыльца растет успешнее. [8] [9] С несовместимость с самим собой системы, пыльца вне скрещенных растений растет и вытесняет саму пыльцу. Взаимодействие со стилем и пыльцой определяет совместимость и влияет на скорость роста пыльцевой трубки. [10] Этот процесс отбора основан на регуляции на уровне генов, в которых локусы генов гинецей позволить собственной пыльце медленно расти, прекратить рост или взорваться, в то время как происходит более быстрый рост разросшейся пыльцы. Системы самонесовместимости поддерживают генетическое разнообразие. [11] [12] Что касается голосеменных, то они не содержат пестика с рыльцем. Следовательно, пыльца должна проникать сквозь каплю опыления, которая переносит мужской гаметофит в яйцо обнаженной семяпочки. Однако пыльца разных видов не погрузится в каплю; пыльца остается плавающей наверху, а капля втягивается обратно в микропиле. [13]
Посвящение
Как только пыльцевое зерно распознается и гидратируется, пыльцевое зерно прорастает и вырастает пыльцевую трубку. [14] На этом этапе существует конкуренция, поскольку многие пыльцевые зерна могут конкурировать, чтобы добраться до яйца. Клеймо играет роль в направлении сперматозоидов к рецептивной яйцеклетке в случае многих яйцеклеток. [14] Только совместимые пыльцевые зерна могут расти, что определяется сигналом рыльца.
В пыльцевом зерне генеративная клетка дает начало сперматозоиду, в то время как вегетативные клетки имеют трубочную клетку, из которой растет пыльцевая трубка. У некоторых растений есть механизмы предотвращения самоопыления, такие как стигма и пыльники, созревают в разное время или имеют разную длину, что в значительной степени способствует увеличению генетического разнообразия следующего поколения. [15] [16]
Скорость роста пыльцевых трубок сильно различается, и многие исследования сосредоточены на передаче сигналов. [15] Экспрессия гена в пыльца Было установлено, что зерно гаметофита, а не родительского спорофита, поскольку оно экспрессирует свою собственную уникальную мРНК и собственные ферменты. [15] У персикового растения среда, в которой прорастает пыльцевая трубка, обеспечивает питание для роста трубки до семяпочки. [14] Пыльцевые трубки толерантны, и даже на пыльце, поврежденной рентгеновскими и гамма-лучами, могут расти пыльцевые трубки. [15]
Рост и сигнализация
На рост пыльцевых трубок влияет взаимодействие стигмы и пыльцевого зерна. Удлинение трубки достигается за счет удлинения цитоскелет и он идет от кончика, что регулируется высоким уровнем кальция в цитозоле. [12] Уровни кальция помогают синаптическим пузырькам в мембранах расти и расширяться на кончике. [9] Полипептиды, обнаруженные в этом стиле, также регулируют рост пробирки, и были идентифицированы специфические пептиды, которые играют роль в передаче сигналов для роста.
Кальций и этилен в Arabidopsis thaliana участвовали в окончании пыльцевой трубки, когда она растет рядом с завязью. Увеличение кальция позволило высвободить две сперматозоиды из трубки, а также вызвать дегенерацию синергидной клетки. [8] Химический градиент кальция также может способствовать прекращению роста пробирки на ранней стадии или в подходящее время. [17]
Длина пыльцевой трубки зависит от вида. Он растет колебательно, пока не будет готов выпустить сперму рядом с яйцеклеткой для оплодотворения. [18] [19] Некоторые быстрорастущие пыльцевые трубки наблюдались у лилий, табака и Impatiens sultanii. [19] [20] Скорость роста дает организму преимущество, но неясно, существует ли разница в скорости роста в популяции или она выбиралась на протяжении поколений из-за повышенной приспособленности. [15]
Эволюция
Было идентифицировано множество переходных особенностей, которые показывают корреляцию между эволюцией пыльцевой трубки и неподвижной спермы. [16] Ранние семенные растения, такие как папоротники, имеют споры и подвижные сперматозоиды, плавающие в водной среде, называемой зооидогамия. [21] Пыльцевая трубка покрытосеменных проста, неразветвлена и быстро растет, однако это не относится к предковым растениям.
У голосеменных вроде Гинкго билоба и cycadophyta, образует гаусториальную пыльцевую трубку. Трубка просто всасывает питательные вещества из нуцеллуса самки и растет в два этапа. Пыльцевая трубка сильно разветвлена и растет на тканях женских спорофитов. Во-первых, у него растет основная трубка, за которой следует более сферический кончик на конце, чтобы позволить сперматозоиду лопнуть рядом с архегониями. [21] В двухъядерный, многоцветковые сперматозоиды могут подплыть к яйцеклетке. [16] Cycads имеют менее разветвленную структуру и разбухают так же, как и в гинкго. У саговников, однако, в пыльцевой трубке были обнаружены различные ферменты, которые направляют рост, и ткани нуцеллуса больше повреждаются при росте трубки. [21]
В других типах голосеменных кониферофита и gnethophyta, сперма неподвижна, называется сифоногамия пыльцевая трубка прорастает через архегонии, помогая сперматозоидам напрямую достигать яйцеклетки. Хвойные деревья могут быть разветвленными или неразветвленными, и они вызывают дегенерацию женской ткани, поскольку она прорастает через большее количество тканей. [21] Сосны, например, выделяют цитоплазму сперматозоидов, и слияние одной спермы происходит по мере того, как другая сперма дегенерирует. Тем не менее, в gnetophyta, есть особенности, более похожие на пыльцевые трубки покрытосеменных, где трубка достигает яйца при ранней форме двойного оплодотворения. Однако эндосперм не образуется, и второе оплодотворение прерывается. [16]
У покрытосеменных этот механизм изучен более широко, так как пыльцевые трубки у цветковых растений очень быстро растут за счет длинных стилей, чтобы достичь хорошо защищенного яйца. Существует большое разнообразие пыльцевых трубок у покрытосеменных и многих модельных растений, таких как петуния, Арабидопсисрастения лилии и табака были изучены на предмет внутривидовой изменчивости и сигнальных механизмов. [15] У цветущих растений может возникать явление, называемое полиамбрией, когда оплодотворяется много семяпочек, а общая приспособленность организма к скорости роста пыльцевых трубок еще не изучена. [16] [15]
Поведение
Роль актинового цитоскелета
Динамика актинового филамента
Как пространственное распределение, так и динамика актинового цитоскелета регулируются актин-связывающие белки (АД). Чтобы экспериментально наблюдать изменения распределения, которые происходят в актиновом цитоскелете во время роста пыльцевой трубки, зеленые флуоресцентные белки(GFP) были введены в действие. [24] GFP были выбраны в основном для целей динамической визуализации из-за того, что они предоставили эффективные средства для неинвазивной визуализации актиновых филаментов у растений. Среди различных GFP, используемых во время экспериментов, были GFP-мТАлин, LIM-GFP и GFP-фимбрин / ABD2-GFP. [26] Однако каждый из этих маркеров либо нарушает естественную структуру актиновых филаментов, либо неблагоприятно маркирует такие филаменты. Например, GFP-mTalin приводил к чрезмерному связыванию волокон, а GFP-фимбрин / ABD2-GFP не метил актиновые филаменты, расположенные в апикальной или субапикальной областях пыльцевой трубки. [26] В свете этих недостатков Lifeact-mEGFP был признан предпочтительным маркером актиновых филаментов в пыльцевой трубке; Lifeact-mEGFP способен обнаруживать все три расположения актиновых филаментов и оказывает минимальное влияние на естественную структуру актиновых филаментов. [26] Lifeact-mEGFP был использован в качестве маркера для изучения динамики актиновых филаментов в растущих пыльцевых трубках табака, лилий и других растений. Арабидопсис. [26]
Исследования, проведенные с GFP, подтвердили, что динамическое состояние актиновых филаментов, расположенных в апикальной области, важно для роста пыльцевых трубок. Эксперименты с актиновыми филаментами, окрашенными GFP-mTalin, дали результаты, подтверждающие, что локализованные на кончике актиновые филаменты очень динамичны. [27] Такие эксперименты установили связь между динамикой локализованных на кончике актиновых филаментов и их ролью в формировании структур актина в субапикальной области. [27] Более того, эксперименты с актиновыми филаментами, расположенными в апикальном куполе Arabidopsis, показывают, что актиновые филаменты непрерывно производятся из апикальной мембраны пыльцевой трубки; производство этих актиновых филаментов опосредуется Форминс. Эти находки предоставили доказательства, подтверждающие теорию, что актиновые филаменты, расположенные в апикальной области, очень динамичны и являются местом нацеливания и слияния пузырьков. Эксперименты с этиолированными клетками гипокотиля, а также суспензионными клетками BY-2 показывают, что высокодинамичные актиновые филаменты, продуцируемые апикальной мембраной, могут быть либо перевернуты посредством событий отсечения филаментов и деполяризации, либо они могут перемещаться от вершины к апикальному флангу, что приводит к снижение накопления актиновых филаментов в апикальной области пыльцевой трубки. [2]
Эксперименты по динамике актиновых филаментов в области голени также проводились с использованием GFP. Результаты показали, что максимальная длина филамента в этой области значительно увеличилась, а частота отслоения значительно снизилась. Такие находки указывают на то, что актиновые филаменты, расположенные в области голени, относительно стабильны по сравнению с актиновыми филаментами, расположенными в апикальной и субапикальной областях. [2]
Регулирование
АД регулируют организацию и динамику актинового цитоскелета. [2] Как указывалось ранее, актиновые филаменты непрерывно синтезируются из апикальной мембраны. Это указывает на присутствие заякоренных в мембране факторов нуклеации актина. Экспериментально было выдвинуто предположение, что формины являются представителями таких факторов нуклеации актина. Например, формин AtFH5 был идентифицирован как главный регулятор нуклеации актиновых филаментов, особенно для актиновых филаментов, синтезируемых из апикальной мембраны пыльцевой трубки. Генетические нокауты AtFH5 приводили к уменьшению количества актиновых филаментов как в апикальных, так и в субапикальных областях пыльцевой трубки, тем самым обеспечивая больше доказательств в поддержку теории, что AtFH5 нуклеирует сборку актиновых филаментов в апикальных и субапикальных областях пыльцевой трубки. [2]
Формин класса I AtFH3 является еще одним фактором нуклеации актина. AtFH3 зародыширует сборку актиновых филаментов продольных актиновых кабелей, расположенных в области стержня пыльцевой трубки. Более конкретно, AtFH3 использует комплекс актин / профилин, чтобы взаимодействовать с концом актиновых филаментов, тем самым инициируя зарождение актиновых филаментов. [2]
Руководство
Большая работа была посвящена пониманию того, как пыльцевая трубка реагирует на внеклеточные управляющие сигналы для достижения оплодотворения. [28] [22] [29] [30] Пыльцевые трубки реагируют на комбинацию химических, электрических и механических сигналов во время прохождения через пестик. [31] [32] [33] Однако неясно, как работают эти внешние сигналы или как они обрабатываются внутри. Более того, сенсорные рецепторы для каких-либо внешних сигналов еще не идентифицированы. Тем не менее, некоторые аспекты уже были определены как центральные в процессе роста пыльцевой трубки. Актиновые филаменты в цитоскелете, своеобразный клеточная стенка, секреторный везикул динамика и поток ионыи это лишь некоторые из фундаментальных характеристик, которые можно легко определить как решающие, но роль которых еще полностью не выяснена.
Ремонт ДНК
Во время роста пыльцевой трубки Повреждения ДНК возникающие должны быть отремонтирован чтобы мужская геномная информация передавалась в неизменном виде следующему поколению. На заводе Cyrtanthus mackenii, двухклеточная зрелая пыльца содержит генеративную клетку и вегетативную клетку. [34] Сперматозоиды производятся митоз генеративной клетки при удлинении пыльцевой трубки. Вегетативная клетка отвечает за развитие пыльцевых трубок. Возникающие двухцепочечные разрывы ДНК, по-видимому, эффективно восстанавливаются в генеративной клетке, но не в вегетативной, во время процесса транспортировки к самке. гаметофит. [34]
Организация RMD по актиновой нити вносит вклад в рост пыльцевых трубок
Обзор
Для успешного оплодотворения происходит быстрый рост кончиков пыльцевых трубок, которые доставляют мужские гаметы в семяпочки. Пыльцевая трубка состоит из трех разных областей: вершины, которая является областью роста, суб вершины, которая является переходной областью, и стержня, который действует как нормальные растительные клетки со специфическими органеллами. [35] [36] В области верхушки происходит рост кончика, требующий слияния секреторных пузырьков. Внутри этих пузырьков в основном находятся пектин и гомогалактуронаны (часть клеточной стенки на кончике пыльцевой трубки). [37] Гомогалактуронаны накапливаются в области апекса посредством экзоцитоза, чтобы ослабить клеточную стенку. Будет формироваться более толстая и мягкая стенка наконечника с более низким пределом текучести при напряжении, что позволяет происходить расширению клеток, что приводит к увеличению роста наконечника. Обратный фонтан цитоплазматического потока происходит во время роста кончика, который необходим для расширения клеток, поскольку он транспортирует органеллы и везикулы между областью голени и областью под верхушкой.
RMD способствует росту пыльцевых трубок
Экспрессия RMD в пыльцевой трубке
Экстракции тотальной РНК из цельного цветка, чешуи, палеи, лодикулы, пестика, пыльника и зрелых пыльцевых зерен растений дикого типа проводились с целью выявления того, где RMD специфически экспрессируется в растении в целом. Используя RT-qPCR (количественная ПЦР с обратной транскрипцией), было очевидно, что в каждой части растения присутствовали разные количества транскриптов RMD. И затем стало очевидно, где RMD присутствует в каждой части растения, с использованием ОТ-ПЦР (ПЦР с обратной транскрипцией) и использования UBIQUITIN в качестве контроля. Эти два метода продемонстрировали обильное присутствие транскриптов RMD в лемме, пестике, пыльнике и зрелых пыльцевых зернах. Для подтверждения этих результатов был использован другой метод. В этом методе использовались трансгенные растения, в которых промоторная область RMD слита с репортерным геном, кодирующим GUS. [45] Гистохимическое окрашивание тканей этих трансгенных растений затем показало высокую активность GUS в пестике, стенке пыльника и зрелых пыльцевых зернах. Таким образом, эти комбинированные результаты продемонстрировали, что RMD экспрессируется в этих конкретных органах растения.
Обнаружение сигналов GUS было использовано еще раз, чтобы изучить, где RMD специфически экспрессируется в пыльцевой трубке. Во-первых, пыльцевые зерна были собраны с трансгенных растений proRMD :: GUS, и было отмечено, что в этих зрелых пыльцевых зернах был сильный сигнал GUS. Эти пыльцевые зерна затем проращивали in vitro, и сигналы GUS наблюдались внутри кончика пыльцевых трубок. Однако сила этих сигналов GUS варьировалась на разных стадиях прорастания. Сигналы GUS были слабыми на кончике пыльцевой трубки на ранней стадии прорастания, но сильнее на более поздних стадиях прорастания. Таким образом, эти результаты подтверждают, что RMD участвует в прорастании пыльцы и росте пыльцевых трубок.
Локализация RMD в пыльцевой трубке
Чтобы выяснить, отвечает ли PTEN-подобный домен за локализацию RMD, было проведено сравнение конфокальных изображений GFP, слитого с доменом PTEN, и укороченного RMD без домена PTEN (pLat52 :: FH1FH2-eGFP). Сигналы PTEN-eGFP были локализованы на кончике пыльцевых трубок, как сигналы RMD-eGFP, тогда как сигналы FH1FH2-eGFP присутствовали по всей пыльцевой трубке и не были локализованы полярным образом. Следовательно, эти комбинированные результаты демонстрируют, что PTEN-подобный домен отвечает за локализацию кончика RMD в пыльцевых трубках.
RMD контролирует распределение и полярность F-актина в пыльцевой трубке
Чтобы определить, контролирует ли RMD организацию F-актина в пыльцевой трубке, наблюдали массивы F-актина в зрелых пыльцевых зернах дикого типа и rmd-1 с использованием окрашивания Alexa Fluor 488-фаллоидином. Сильно связанные актиновые филаменты присутствовали вокруг отверстий пыльцевых зерен дикого типа, хотя не было накопления актиновых филаментов вокруг отверстий в пыльцевых зернах rmd-1. Кроме того, наблюдались слабые сигналы и случайная организация актиновых филаментов внутри пыльцевого зерна rmd-1. Таким образом, эти результаты подтверждают, что RMD важен для контроля прорастания пыльцы.
Интенсивность флуоресценции измеряли с помощью статистического анализа для наблюдения за плотностью актиновых волокон в пыльцевых трубках. [49] Была более высокая интенсивность флуоресценции в области хвостовика пробирок с rmd-мутантом, что означает, что в этой области была более высокая плотность F-актина. Но наблюдалась более низкая плотность F-актина в области кончика пробирок с rmd-мутантом по сравнению с пробирками дикого типа. Это демонстрирует, что картина распределения F-актина в пыльцевых трубках изменяется без функционального RMD.
Чтобы определить полярность актиновых кабелей, измеряли углы между актиновыми кабелями и осью удлинения пыльцевой трубки. Углы в области стержня пыльцевых трубок дикого типа были преимущественно менее 20 °, тогда как углы для пыльцевых трубок rmd-мутантов были больше 60 °. Эти результаты подтверждают тот факт, что RMD важен для роста поляризованных кончиков, потому что rmd-мутантные пыльцевые трубки (без функционального RMD) демонстрируют увеличенную ширину и, таким образом, уменьшение роста кончиков. Максимальная длина отдельных кабелей нитей F-актина от апикальной области до стержня удлиненных пыльцевых трубок также была измерена для проверки полярности внутри пыльцевой трубки. Максимальная длина кабелей F-актина была короче в пыльцевых трубках rmd-мутантов по сравнению с таковыми в трубках дикого типа. Следовательно, эти комбинированные результаты подтверждают, что правильная организация актиновых кабелей, а также нормальная плотность F-актина внутри кончика трубки может быть достигнута только при наличии RMD.