Что находится внутри клубочка
Что находится внутри клубочка
Почки расположены в забрюшинном пространстве чуть выше уровня пупка. Их длина и масса у доношенных новорожденных составляют соответственно примерно 6 см и 24 г, а у взрослых — не менее 12 см и 150 г. В почке различают наружный слой (корковое вещество), который содержит клубочки, проксимальные и дистальные извитые канальцы и собирательные трубочки, и внутренний слой (мозговое вещество), содержащий прямые участки канальцев, петли Генле, прямые артериолы и конечные отделы собирательных трубочек — канальцы Беллини.
Кровоснабжается каждая почка обычно через главные почечные артерии, отходящие от аорты. Почечных артерий может быть несколько. В мозговом веществе почки главная артерия разделяется на сегментарные ветви, а последние — на междолевые артерии, которые проходят через мозговое вещество до его границы с корковым. Здесь междолевые артерии разветвляются, образуя дугообразные артерии, идущие параллельно поверхности почки. От них отходят междольковые артерии, переходящие в приносящие артериолы клубочков. Особые мышечные клетки в стенке приносящей артериолы и клетки плотного пятна в дистальных канальцах вблизи клубочка образуют юкстагломерулярный аппарат, способный продуцировать ренин. Приносящая артериола разделяется на капилляры, формирующие клубочковую сеть и собирающиеся в выносящую артериолу. Выносящие артериолы клубочков постепенно утолщаются и питают (прямые артериолы) канальцы и мозговое вещество.
В каждой почке содержится примерно 1 млн нефронов (клубочков с канальцами). У человека к моменту рождения нефроны уже полностью сформированы, но их функциональное созревание и удлинение канальцев продолжаются еще в течение 10 лет. Поскольку после рождения новые нефроны не образуются, их потеря может приводить к почечной недостаточности.
Специализированные капиллярные сети клубочков обеспечивают фильтрационную функцию почек. Клубочковые капилляры выстланы эндотелиальными клетками, в тонком слое цитоплазмы которых присутствуют многочисленные пустоты (фенестры). Базальная мембрана клубочков образует непрерывную преграду между эндотелиальными и мезангиальными клетками по одну сторону и эпителиальными клетками — по другую. Мембрана состоит из трех слоев:
1) центральная электронно-плотная пластинка;
2) внутренняя электронно-прозрачная пластинка, лежащая между плотной пластинкой и эндотелиальными клетками;
3) наружная электронно-прозрачная пластинка, которая отделяет плотную пластинку от эпителиальных клеток.
Покрывающие капилляры висцеральные эпителиальные клетки образуют цитоплазматические выросты (ножки подоцитов), которые прикрепляются к наружной электронно-прозрачной пластинке. Между ножками подоцитов расположены фильтрационные пространства, или щели. Мезангий (мезангиальные клетки и матрикс) лежит между капиллярами клубочков на эндотелиальной стороне базальной мембраны и образует медиальную часть капиллярной стенки. Он играет роль поддерживающей структуры капилляров и, по всей вероятности, принимает участие в регуляции клубочкового кровотока, процессов фильтрации и удаления макромолекул (таких, как иммунные комплексы) из клубочков путем внутриклеточного фагоцитоза или транспорта по межклеточным каналам в юкстагломерулярную область. Окружающая клубочек боуменова капсула состоит из следующих структур:
1) базальная мембрана (продолжение базальных мембран клубочковых капилляров и проксимальных канальцев) и
2) париетальные эпителиальные клетки (продолжение висцеральных эпителиальных клеток).
Строение почечного клубочка
Клубочек покрыт висцеральным эпителием (подоцитами), который у сосудистого полюса клубочка переходит в париетальный эпителий капсулы Боумена. Боуменово (мочевое) пространство непосредственно переходит в просвет проксимального извитого канальца. Кровь поступает в сосудистый полюс клубочка через афферентную (приносящую) артериолу и, после прохождения по петлям капилляров клубочка, покидает его по эфферентной (выносящей) артериоле, имеющей меньший просвет. Сжатие выносящей артериолы увеличивает гидростатическое давление в клубочке, что способствует фильтрации. Внутри клубочка афферентная артериола подразделяется на несколько ветвей, которые в свою очередь дают начало капиллярам нескольких долек (рис. 1.4 А). В клубочке имеется около 50 капиллярных петель, между которыми были найдены анастомозы, позволяющие функционировать клубочку как «диализирующая система». Стенка капилляра клубочка представляет собой тройной фильтр, включающий фенестрированный эндотелий, гломерулярную базальную мембрану и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов (рис.1.4 Б).
Рисунок 1.4. Строение клубочка (J.C.Jennet 1995). А – клубочек, АА – афферентная артериола (электронная микроскопия). Б – схема строения капиллярной петли клубочка
Прохождение молекул через фильтрационный барьер зависит от их размера и электрического заряда. Вещества с молекулярным весом >50.000 Да почти не фильтруются. Из-за отрицательного заряда в нормальных структурах клубочкового барьера анионы задерживаются в большей степени, чем катионы. Эндотелиальные клетки имеют поры или фенестры диаметром около 70 нм. Поры окружены гликопротеидами, имеющими отрицательный заряд, представляют своеобразное сито, через которые происходит ультрафильтрация плазмы, но задерживаются форменные элементы крови. Гломерулярная базальная мембрана (ГБМ) представляет непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы, и у взрослого человека имеет толщину 300-390 нм (у детей тоньше – 150-250 нм) (рис. 1.5). ГБМ так же содержит большое количество отрицательно заряженных гликопротеидов. Она состоит из трех слоев: а) lamina rara externa; б) lamina densa и в) lamina rara interna. Важной структурной частью ГБМ является коллаген IV типа (глава 5). У детей с наследственным нефритом, клинически проявляющимся гематурией, выявляются мутации коллагена IV типа. Патология ГБМ (синдром Альпорта и др) устанавливается электронно-микроскопическим исследованием биоптата почек (рис. 1.5). В настоящее время чаще используются генетические методы.
Рисунок 1.5. Стенка капилляра клубочка – гломерулярный фильтр (J.C.Jennet 1995). Снизу расположен фенестрированный эндотелий, над ним – ГБМ, на которой отчетливо видны регулярно расположенные ножки подоцитов (электронная микроскопия)
Висцеральные эпителиальные клетки клубочка, подоциты, поддерживают архитектуру клубочка, препятствуют прохождению белка в мочевое пространство, а также синтезируют ГБМ. От тела подоцитов отходят длинные первичные отростки (трабекулы), концы которых имеют «ножки», прикрепленные к ГБМ. Малые отростки (педикулы) отходят от больших почти перпендикулярно и закрывают собой свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 1.6 А). Между соседними ножками подоцитов натянута фильтрационная мембрана – щелевая диафрагма, которая в последние десятилетия представляет собой предмет многочисленных исследований (рис. 1.6 Б). Щелевые диафрагмы состоят из белка нефрина, который тесно связан в структурном и функциональном отношениях со множеством других белковых молекул: подоцином, СД2АР, альфа-актинином-4 и др.
А
1.6-сурет. Строение подоцита (J.C.Jennet 1995). А – сканирующая электроннограмма. Ножки подоцитов полностью покрывают ГБМ, а также ножки подоцитов между собой образуют сеть. В – между ножками подоцитов расположена щелевая диафрагма, образующая оканчательный барьер фильтрации.
В составе клубочка определяются мезангиальные клетки, основная функция которых – обеспечение механической фиксации капиллярных петель. Мезангиальные клетки обладают сократительной способностью, влияя на клубочковый кровоток, а также обладают фагоцитарной активностью (рис. 1.4-Б).
Почечные канальцы
Первичная моча попадает в проксимальные почечные канальцы и подвергается там качественным и количественным изменениям за счет секреции и реабсорбции веществ. Проксимальные канальцы–самый длинный сегмент нефрона, в начале он сильно изогнут, а при переходе в петлю Генле выпрямляется. Клетки проксимального канальца (продолжение париетального эпителия капсулы клубочка) цилиндрической формы, со стороны просвета покрыты микроворсинками («щеточная кайма»). Здесь происходит активная реабсорбция многих веществ (глюкозы, аминокислот, ионов натрия, калия, кальция и фосфатов). В проксимальные канальцы поступает примерно 180 л клубочкового ультрафильтрата, а 65-80% воды и натрия реабсорбируется обратно. Таким образом, в результате этого значительно уменьшается объем первичной мочи без изменения ее концентрации.
Петля Генле. Прямая часть проксимального канальца, переходит в нисходящее колено петли Генле. Форма эпителиальных клеток становится менее вытянутой, уменьшается число микроворсинок. Восходящий отдел петли имеет тонкую и толстую части и заканчивается в плотном пятне. Основной ионный переносчик этих клеток – NKCC2 ингибируется фуросемидом.
Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) включает 3 типа клеток: клетки дистального канальцевого эпителия на примыкающей к клубочку стороне (плотное пятно), экстрагломеруллярные мезангиальные клетки и гранулярные клетки в стенках афферентных артериол, продуцирующие ренин. (Рис.1.7).
Рисунок 1.7. Схема строения клубочка (J.C.Jennet 1995)
Дистальный каналец.За плотным пятном (macula densa) начинается дистальный каналец, переходящий в собирательную трубку. В дистальных канальцах всасывается около 5% Na первичной мочи. Переносчик ингибируется диуретиками из группы тиазидов.
Интерстициальные клетки почек. В корковом слое почек интерстиций выражен слабо, тогда как в мозговом слое он более заметен. Корковое вещество почек содержит два типа интерстициальных клеток – фагоцитирующие и фибробластоподобные. Фибробластоподобные интерстициальные клетки продуцируют эритропоэтин. В мозговом веществе почек имеется три типа клеток. В цитоплазме клеток одного из этих типов содержатся мелкие липидные клетки, служащие исходным материалом для синтеза простагландинов.
ФИЗИОЛОГИЯ ПОЧЕК
Почки обеспечивают постоянство среды, необходимой для функционирования клеток организма. Они регулируют водно-солевой баланс, кислотно-щелочное состояние, выделяют продукты азотистого обмена и чужеродные вещества.
Дата добавления: 2017-10-04 ; просмотров: 6112 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Выделительная система. Строение нефрона
Для человека важно правильно питаться и дышать чистым воздухом — то есть вводить в организм некие вещества. Но не менее важно оперативно выводить из него остатки этих веществ, лекарства (на инструкциях к ним указывается время и пути выведения), продукты распада. При нарушениях в работе выделительной системы организму грозит тяжелейшая интоксикация. К органам выделения относят почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал.
1. Почки — орган парный. Они расположены на высоте первых поясничных позвонков, почти симметрично по бокам — правая почка обычно чуть ниже. Почка имеет форму плода фасоли (боба) и довольно большой размер, до 12 сантиметров в длину и до 6 в ширину, причем левая почка в норме немножко больше. Вогнутый край почки повернут к позвоночнику, к нему подведены сосуды и нервы.
2. У вогнутого края также расположена почечная лоханка. Из нее отходит мочеточник с мышечными стенками, преходящий в мочевой пузырь, из которого, в свою очередь, выведен мочеиспускательный канал.
3. Почка в своем внутреннем строении имеет корковый и мозговой слои.
4. Почечная артерия отходит от аорты.
5. Почки не участвуют в теплорегуляции.
6. Почки выделяют фермент ренин — для регуляции артериального давления, и эритропоэтин — гормон, способный регулировать скорость образования эритроцитов.
1. Единица строения почки — нефрон, его задача — выработка мочи.
2. В почке разместились около миллиона нефронов, однако одновременно «включается» только треть из них. Причем чем старше человек, тем меньше нефронов в его почках, поскольку они не обладают способностью к регенерации.
3. Нефрон включает в себя почечное тельце и почечный каналец.
4. Почечной тельце, в свою очередь, строится из капиллярного клубочка и почечной капсулы.
5. Образуется моча со средней скоростью около 1 миллилитра в минуту, но это зависит он различных факторов.
1. Капиллярные клубочки лежат, словно в бокале, внутри капсулы, причем именно в корковом слое.
2. К капиллярному клубочку постоянно подводится артериальная кровь по приносящей артериоле.
3. Оттекает прочь она по артериоле выносящей, которая в свою очередь распадается на околоканальцевые капилляры, сеточкой оплетающие почечный каналец. В них, что важно, также поступает артериальная кровь.
4. Капилляры переходят в мельчайшие вены (венулы), которые далее следуют к сердцу.
5. По сути, имеет место двойное кровоснабжение нефрона — часть крови фильтруется, часть идет к почечным канальцам для всасывания веществ первичной мочи.
6. Повторим, что кровь в нефроне проходит две сети капилляров — капиллярных клубочков и околоканальцевых капилляров.
7. Стенка кровеносного капилляра сложена только из одного слоя клеток. А вот стенки капиллярных клубочков отличаются еще тем, что имеют поры, пропускающие химические соединения.
1. Представляет собой полый внутри мешочек, имеющий две стенки, внутреннюю и внешнюю (состоящую из клеток эпителия).
2. Между стенками есть пространство, ведущее в каналец.
Почечные (извитые) канальцы
1. Выделяют извитые канальцы 1-го порядка — они отходят от почечной капсулы в корковом веществе, далее идут в мозговое вещество, где переходят в петлю Генле.
2. В канальцы 1-го порядка из почечной капсулы стекает первичная моча.
3. Функция петли Генле — водосбережение. Чем суше естественное местообитание животного, тем длиннее у него петля Генле. Она переходит в извитые канальцы 2-го порядка в корковом слое почки.
4. Здесь, как и в извитых канальцах 1-го порядка, идет обратное всасывание, после чего образуется вторичная моча. При этом полезные вещества первичной мочи всасываются из канальцев в околоканальцевые капилляры.
5. Далее извитые канальцы 2-го порядка превращаются в собирательные трубочки, впадающие в почечные лоханки.
6. Из лоханок вторичная моча идет в мочеточники.
Что находится внутри клубочка
Процесс клубочковой ультрафильтрации (далее просто фильтрация) осуществляется под влиянием физико-химических и биологических факторов через структуры гломерулярного фильтра, находящегося на пути выхода жидкости из просвета капилляров клубочка в полость капсулы Боумена— Шумлянского.
Гломерулярный фильтр состоит из 3 слоев: эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителия висцерального листка капсулы или подоцитов (см. рис. 14.3). Эндотелий капилляров пронизан отверстиями диаметром до 100 нм. На поверхности эндотелия находится особая выстилка отрицательно заряженными молекулами гликопротеинов, мешающая доступу форменных элементов и крупных молекул, в том числе и белков, к лежащей под эндотелием базальной мембране. Базальная мембрана является основной частью фильтра, препятствующей проникновению из плазмы крови крупномолекулярных соединений (белков). При этом не только размер пор мембраны (около 2,9 нм), но и их отрицательный заряд противодействуют прохождению молекул с отрицательным зарядом, например альбуминов. Базальная мембрана довольно быстро «изнашивается» за счет непрерывного процесса фильтрации, и ее элементы постоянно восстанавливаются с помощью мезангиальных клеток, при этом в течение года происходит полная замена ее основного вещества. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми остаются щелевые диафрагмы с диаметром пор около 10 нм, поры покрыты гликокаликсом, оставляющим отверстия радиусом около 3 нм. Эта часть фильтра также несет отрицательный заряд.
Рис. 14.3. Схема строения клубочка. А — схематическое изображение клубочка в целом, Б — фрагмент трехслойного фильтрационного барьера, В — увеличенный участок фильтрационного барьера. Отчетливо выявляются три слоя барьера: эндотелий капилляра клубочка, базальная мембрана и клетки висцерального листка капсулы Боумена—Шумлянского (подоциты). Фильтрация воды с растворенными в ней веществами происходит из плазмы крови капилляра клубочка через фенестры эндотелия, поры базальной мембраны и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов. Все эти структуры фильтрационного барьера имеют отрицательный заряд.
Поскольку подоциты содержат внутри отростков — педикул актомиозиновые миофибриллы, они могут сокращаться и расслабляться, действуя как микронасосы, откачивающие фильтрат в полость капсулы. Эта активность подоцитов составляет один из биологических факторов обеспечения процесса фильтрации, к числу которых относится также сокращение и расслабление мезангиальных клеток, изменяющих тем самым площадь поверхности клубочкового фильтра.
Физико-химические факторы обеспечения фильтрации представлены отрицательным зарядом структур фильтра и фильтрационным давлением, являющимся основной причиной фильтрационного процесса.
Фильтрационное давление — это сила, обеспечивающая движение жидкости с растворенными в ней веществами из плазмы крови капилляров клубочка в просвет капсулы. Эта сила создается гидростатическим давлением крови в капилляре клубочка. Препятствующими фильтрации силами являются онкотическое давление белков плазмы крови (так как белки почти не проходят через фильтр) и давление жидкости (первичной мочи) в полости капсулы клубочка. Таким образом, фильтрационное давление (ФД) представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах (Рг) и суммой онкотического давления плазмы крови (Ро) и давления первичной мочи (Рм) в капсуле: ФД = Рг — (Ро + Рм). По ходу капилляров клубочка от приносящего к выносящему отделу гидростатическое давление снижается за счет сосудистого сопротивления, а онкотическое давление плазмы, благодаря потере фильтрующейся воды и сгущению, возрастает.
Рис. 14.5. Зависимость величины гидростатического давления в капиллярах клубочка (Рг) от соотношения просветов приносящей и выносящей артериол. При сужении выносящей артериолы гидростатическое давление растет и скорость клубочко-вой фильтрации (СКФ) повышается, а при сужении приносящей артериолы гидростатическое давление и СКФ падают.
Гидростатическое давление крови в приносящей части капилляров клубочка высокое, примерно 50—60 мм рт. ст., т. е. выше, чем в капиллярах других тканей. Это связано, во-первых, с тем, что капилляры клубочка находятся близко к аорте (короткие почечные и внутрипочечные артерии), и, во-вторых,—диаметр приносящих артериол клубочка больше, чем у выносящих.
Гидростатическое давление в выносящей части капилляров ниже на 2—5 мм рт. ст. Гидростатическое давление увеличивается или снижается при изменении соотношения диаметров приносящей и выносящей артериол, что является ведущим механизмом регуляции процесса фильтрации (рис. 14.5). Онкотическое давление белков плазмы крови в приносящей части капилляров клубочка около 25 мм рт. ст., а в выносящей части капилляров, благодаря фильтрации из плазмы воды, оно возрастает до 35—40 мм рт.ст. Давление первичной мочи в капсуле Боумена— Шумлянского примерно равно 15—20 мм рт. ст. Таким образом, ФД в приносящей части капилляров клубочка составляет в среднем: 60 — (25 + 15) = 20 мм рт. ст. В выносящей части капилляров фильтрации практически не происходит, так как ФД равно: 58 — (40 + 15) = 3 мм рт. ст.
