Что находится в шишках ели
Розовые шишки ели
На фото — молодая женская шишка обыкновенной ели, она розовая и ее чешуи призывно раскрыты в ожидании пыльцы. По-научному шишки голосеменных растений называются стробилы. Женские шишки — это мегастробилы: у ели они вырастают до 15–16 см. Мужские шишки — микростробилы: они маленькие, всего пару сантиметров длиной.
Мужские стробилы ели (бежево-коричневые), которые уже высыпали всю свою пыльцу. Фото © Яна Домбровская, 30 мая 2020 года
Обыкновенная ель живет до нескольких сотен лет: самому старому известному дереву 468 лет, а некоторым корням шведской ели Старый Тикко — 9500 лет. Размножаться же она начинает в возрасте 20–60 лет: в мае на концах ее ветвей вырастают те самые розовые мегастробилы. Предположительно, такой относительно темный цвет обеспечивает лучшее поглощение тепла в северных широтах. До опыления эти шишки задорно ориентированы вверх. Чешуи их открыты и готовы принимать пыльцу.
Одновременно с этим на боковых побегах созревают микростробилы. Они представляют собой ось с отходящими вбок редуцированными спороносными листьями — микроспорофиллами. На них развиваются микроспорангии, в которых формируются микроспоры. Из микроспоры развивается мужской гаметофит (гаплоидная, то есть с одинарным набором хромосом, стадия жизненного цикла растений) — пыльцевое зерно, или пылинка. Гаметофит несет две мужские гаметы — спермии. В ясную погоду из микростробилов высыпаются мириады созревших пыльцевых зерен. Пылинки имеют два воздушных мешка, которые придают им парусность и позволяют перемещаться на большие расстояния с помощью ветра. Они могут утонуть в ближайшей луже, а могут достичь своей цели — мегастробила.
Мегастробил состоит из оси и плотно прилегающих к ней чешуй. Чешуи двух типов: мелкие кроющие (наружные) и более крупные семенные (внутренние), они растут одна над другой. Соответственно, наружная чешуя играет защитную роль, а на внутренней формируется два семязачатка. В отличие от мужских шишек, чешуи женских — это не спорофиллы, а укороченные видоизмененные побеги (мегаспорофиллы есть только у саговников).
Схема строения мужской и женской шишек ели. Рисунок © Яна Домбровская
Семязачаток состоит из оболочки с отверстием в верхней части (это отверстие называется микропиле, или пыльцевход), расположенной под ним пыльцевой камеры и мегаспорангия — нуцеллуса. В нуцеллусе образуется четыре мегаспоры, но созревает только одна, остальные отмирают. Из мегаспоры развиваются женский гаметофит эндосперм и запасающая ткань (в клетках эндосперма откладываются питательные вещества). В эндосперме развиваются архегонии — женские органы полового размножения, в которых образуются яйцеклетки.
Развитие полового поколения сосны. А — пыльцевое зерно; Б — образование мужского гаметофита: 1 — проталлиальная клетка (вегетативная клетка); 2 — антеридиальная клетка (из нее образуются спермии); 3 — воздушные мешки. В — пыльцевая трубка: 4 — генеративные клетки (спермии); Г — продольный разрез семязачатка; Д — верхняя часть семязачатка. 5— интегумент (оболочка); 6 — микропиле (пыльцевход); 7 — нуцеллус; 8 — пыльцевая трубка; 9 — эндосперм; 10 — шейка архегония; 11 — яйцеклетка; 12 — женский гаметофит. Рисунок с сайта bsu.ru
В период опыления из микропиле выделяется жидкость, в которую попадают пыльцевые зерна; у ели они втягиваются в пыльцевые камеры по мере высыхания жидкости (у сосны втягиванию пыльцевого зерна способствуют воздушные мешки пылинки). Когда женские шишки приняли пыльцу, их чешуи закрываются, а сами шишки постепенно меняют цвет на зеленоватый. Внутри происходит таинство оплодотворения. Пыльцевое зерно прорастает внутрь, образуя пыльцевую трубку, когда она достигает яйцеклетки, ее кончик разрывается и высвобождаются два спермия. Один оплодотворяет яйцеклетку, а второй отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается зародыш, это уже спорофит (диплоидная стадия жизненного цикла). Семязачаток в это время становится семенем, шишка увеличивается в размерах и поникает на ветке. Происходит процесс одревеснения, и шишка опять меняет цвет — уже на привычный нам коричневый.
Мегастробил с закрывшимися чешуями. Видно, что шишка уже начала зеленеть. Фото © Яна Домбровская, 30 мая 2020 года
К осени формирование семени завершается, но ель не торопится избавиться от семян — чешуи шишек раскроются зимой или в начале весны, когда образуется наст. Это время удобно тем, что легкие крылатые семена скользят по насту и ветром перемещаются на большие расстояния. Животные (например, белки) тоже способствуют переносу, однако строение семени больше приспособлено к перемещению с помощью ветра. Когда снег тает, семена попадают в землю, а с наступлением тепла прорастают и дают начало новым елям.
План строения и размножения у обыкновенной сосны такой же, отличаются только некоторые детали. В конце мая — начале июня у сосны формируются микростробилы в основании растущих побегов. Они напоминают пухлые колоски желто-зеленого или розового цвета. А к началу пыления уже вырастают женские шишки, они очень маленькие, до сантиметра в длину, и тоже розового цвета. Пыльца с мужских шишек попадает на мегастробилы, но до оплодотворения пройдет еще 12–14 месяцев.
Сосна обыкновенная. Салатовые колоски микростробилов в основании молодого побега (слева) и зрелая женская шишка (справа). Фото © Яна Домбровская, 24 мая 2020 года
Следующим летом оплодотворенная женская шишка уже поменяет свой цвет на зеленый и увеличится в размерах. Она будет висеть вбок от стебля, а над ней начнет расти новый побег. Затем шишка увеличится и станет коричневой, а дождавшись зимы, тоже рассыпет свои крылатые семена по насту.
На верхушке молодого побега сосны виднеются две маленькие розовые мегастробилы (слева вверху). У основания побега можно заметить зеленую женскую шишку, которой исполнился год. На заднем плане справа виднеются желтоватые мужские шишки. Фото © Яна Домбровская, 1 июня 2020 года
Похожий план размножения наблюдается у множества хвойных растений. Однако у разных видов свои особенности. У тиса ягодного семена окружены красной мясистой оболочкой — ариллусом, или присемянником, — способствующей распространению с помощью птиц (см. картинку дня Ядовитый тис). У можжевельника образуются «шишкоягоды» — их чешуи сочные и сросшиеся (они разрастаются и смыкаются уже после оплодотворения). Лиственница на зиму сбрасывает всю хвою, и стробилы образуются раньше, чем вырастут новые хвоинки: ничто не мешает пыльце распространяться и попадать в женские шишки. А у сибирской сосны семена имеют плотные покровы (это те самые кедровые орешки) и приспособлены к переносу не ветром, а животными.
«В ЛЕСУ РОДИЛАСЬ ЕЛОЧКА»
Н. ЗАМЯТИНА. Фото Н. Мологиной.
Очень просто определить возраст ели. Самые первые иголки у нее появляются сразу же при прорастании семени, первый год стволик не ветвится, а со второго года жизни на нем ежегодно образуется по одной мутовке ветвей, по которым и можно рассчитать возраст дерева. Но не только возраст. Если год был благоприятным для дерева, мутовка будет хорошо развитой, ветки длинными и сильными. При неблагопри ятных условиях, например засухе, веточки вырастут короткими и слабыми.
Можно «прочитать» по ели и условия ее жизни за много лет, ведь порода эта достигает 500-600-летнего возраста. Старые ветви долго сохраняются на стволах, смолистая еловая древесина почти не гниет. Но если нижние ветви окажутся в глубокой тени и количество расходуемых ими на рост и дыхание питательных веществ станет больше, чем выработка их хвоей, они отмирают. Поэтому в лесах ели «лысеют» гораздо быстрее, чем на открытых местах, где все ветви хорошо освещены.
Через устьица ель постоянно дышит. Во время дыхания испаряется небольшое количество воды, которую дерево получает из почвы даже зимой. Поэтому ели да и все хвойные растения пересаживают весной. Ни в коем случае нельзя это делать осенью: дыхание продолжается и в морозы, а вода в растение не поступает, и корни, не успевшие укорениться, не работают. Это вызывает высыхание и гибель растения. До весны такое дерево кажется здоровым, а в мае-июне начинает быстро желтеть и осыпается.
Кончик еловой хвои заканчивается острием, что отличает ее от хвои пихты, у которой конец хвоинки круглый. Каждая хвоинка располагается на небольшом продольном выросте ветки, который образован приросшим к ней черешком. Если у других деревьев от ветки отделяется черешок листа вместе с пластинкой, у елей черешки навечно приросли к ветке, образуя после опадания хвои колючие бугорки, которые хорошо видны на тонких веточках.
Ветки елей заканчиваются крупными почками, особенно большими на вершине дерева. На верхушке вокруг главной почки располагаются боковые, из которых весной вырастет новая мутовка ветвей. Зачатки будущих веточек образуют вблизи верхушек елей красивый узор, который очень редко удается увидеть из-за большой высоты растений. На конце боковых веток помимо главной почки расположена еще пара боковых. Все почки на зиму покрыты толстым слоем почти прозрачных чешуек, залитых сверху защитным слоем смолы. Чешуйки при распускании почки отделяются у основания и сползают с кончика новой веточки как чехлики. Обычно они светло-золотистые, но у некоторых елей бывают красноватыми или беловатыми. Молодая хвоя имеет очень светлую окраску и хорошо заметна на темном фоне более старых ветвей.
Самая крупная верхушечная почка дает мощный вертикальный побег, образующий прирост ствола. При повреждении верхушки рост продолжается за счет одного из боковых побегов, который поднимается вверх и образует новую верхушку. На это дереву требуется несколько лет, обычно 3-4 года.
Ветви елей очень упруги, под снегом за зиму они поникают, а летом снова поднимаются вверх.
«Пылят» ели в начале июня-июле, почти одновременно с соснами. Зацветают достаточно поздно, часто после двадцати лет роста. Шишки созревают только через две зимы после цветения и отличаются, например, от шишек пихт тем, что всегда повисают вниз, опадают и осыпаются целиком.
Окраска шишек меняется с возрастом. Самые молодые шишечки зеленые, затем они становятся красными или, как у ели сербской, темно-фиолетовыми, а при созревании меняют цвет на золотисто- или серовато-коричневый. Пустые шишки довольно долго не гниют, гниению препятствует большое содержание в них смолы, которая обладает сильным бактерицидным действием. Вот почему еловые шишки используют в народной медицине для лечения кашля и простуды. Их заливают кипятком, несколько минут кипятят, а затем делают паровую ингаляцию.
Широко используют ели и в быту. Древесина этих деревьев ценная и прочная. Она легче сосновой и менее смолиста, используют ее в изготовлении мебели, различных поделок и даже музыкальных инструментов. Знаменитые скрипки Страдивари имеют еловую верхнюю деку. Но для изготовления скрипок годятся только деревья, имеющие одинаковую толщину годичных колец, растущие в местах с очень ровным климатом, к тому же они не должны быть очень смолистыми: чем меньше смолы, тем чище звук скрипки.
Из ели добывают смолу, которая идет на производство скипидара и канифоли, лаков и красок. Огромное количество полезных веществ содержит смолистая живица. В дереве она жидкая, а на воздухе густеет и затвердевает. Из живицы готовят лекарства.
Издавна используют тонкие и гибкие корни ели, в частности, для плетения корзин, коробов и кузовов саней.
Зимой зеленая хвоя ели, так же как и хвоя сосны, может служить ценным источником аскорбиновой кислоты. Из молодых еловых шишек, пока они еще не одревеснели, варят целебное варенье от простуды. Зрелые же шишки используются для окрашивания шерсти в черный, коричневый и травянисто-зеленый цвета.
Голосеменные
Общие признаки
Все голосеменные представлены древесными формами: деревьями и кустарниками. Травы отсутствуют.
Семяпочки и развивающиеся из них семена лежат «голо», открыто, для них нет закрытых вместилищ, отсутствует завязь. В сравнении с высшими споровыми растениями, размножение семенами ставит голосеменных на более высокий уровень организации.
Голосеменным растениям для размножения не требуется вода, опыление у них происходит с помощью ветра. Этот процесс перестал быть зависимым от капельно-жидкой среды, как было у мхов и у папоротников. Благодаря этому голосеменные получили большое преимущество и смогли расселиться по всей Земле, в том числе в засушливых районах. Они господствовали в юрском периоде, когда климат стал более сухим и жарким.
Обитают голосеменные в местах с холодным климатом и достаточным количеством влаги. Имеются виды, обитающие в жарких странах: растение вельвичия удивительная обитает в пустынях южной Африки.
Строение и жизненный цикл
Мужские шишки (стробилы)
Образование мужского гаметофита
Мужской гаметофит сильно упрощен, антеридии отсутствуют. Формируется он прямо внутри микроспоры, которая в итоге превращается в пыльцевое зерно. Совокупность пыльцевых зерен называется пыльца.
При вскрытии (нарушении целостности) микроспорангия, или пыльцевого мешка, пыльца высыпается во внешнюю среду и достигает женской шишки, где, в результате опыления, внутри семязачатка происходит дальнейшее развитие мужского гаметофита.
Образование женского гаметофита
Женские шишки (стробилы)
Образование женского гаметофита
Как и мужской, женский гаметофит весьма упрощен и заключен внутри мегаспоры. На верхушке женского гаметофита (мегагаметофита) образуется архегоний с яйцеклеткой (n). У гнетовых архегонии отсутствуют.
Жизненный цикл
На спорофите (2n) в микроспорангиях из материнских клеток (2n) путем мейоза образуются микроспоры (n). Из микроспоры формируется пыльцевое зерно. Пыльца (пыльцевые зерна (n)) с помощью ветра попадает в женские шишки, где улавливается густой жидкостью между интегументом и нуцеллусом, выступающей из микропиле. Жидкость засасывает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После того, как опыление произошло, микропиле зарастает. Чешуи шишки смыкаются и склеиваются смолой.
Семязачатки в этот момент еще не готовы к оплодотворению, так что от момента опыления до оплодотворения проходит около 13 месяцев. За это время в семязачатке формируется эндосперм, женская шишка увеличивается до 3-4 см и приобретает зеленую окраску.
Строение семени
Семенная кожура, защищающая семя от пересыхания и неблагоприятных факторов внешней среды, образована разросшимся интегументом.
Зародыш (2n) формируется в результате митотического деления образовавшейся зиготы. Состоит из зародышевого корешка, стебелька и почечки.
Запасные питательные вещества накапливаются в эндосперме (n). Особенностью в строении семени голосеменных, по сравнению с семенем покрытосеменных (цветковых) является наличие гаплоидного эндосперма (n). Не забывайте, что эндосперм у голосеменных это производное мегагаметофита (n), исходя из этого становится понятно, почему ткань гаплоидна. У цветковых, в отличие от голосеменных, эндосперм триплоиден (3n).
Фитонциды
Значение голосеменных
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
НИ ЦВЕТЫ, НИ ПЛОДЫ
Н. ЗАМЯТИНА (Ботанический сад лекарственных растений).
Большинство из нас пред ставляют хвойные растения как нечто вечнозеленое, более или менее колючее и обязательно с шишками. Как ни странно, ни один из этих признаков для них не универсален. Ведь среди хвойных есть деревья листопадные, например лиственница, а есть и такие, которые сбрасывают на зиму все зеленые веточки, например таксодиум, или, по-другому, болотный кипарис. Совсем не колючи пихта и тис. Вовсе не имеют «традиционной» хвои туя и кипарис. Вместо шишек образуют сочные плоды — шишкоягоды можжевельник и тис. И все же почти у всех хвойных растений образуются шишки.
Различают шишки муж-ские и женские. Мужские шишки у большинства хвойных одинаковы. Это небольшие колоски, чаще всего желтые или красные, появляющиеся у молодых побегов. Располагаются они по одному у основания отдельных хвоинок или образуют длинные колосья из нескольких десятков отдельных колосков. Зрелые колоски раскрываются, выбрасывая огромное количество пыльцы, которая переносится ветром. Для того чтобы пыльцевые зерна дольше держались в воздухе, они часто имеют выросты оболочек. У сосны на каждом пыльцевом зерне два больших воздушных мешка, которые позволяют зернам пролетать десятки километров. Если в то время, когда цветет сосна, идет дождь, пыльца оседает на землю и образует по краям луж широкую желтовато-серую кайму. Увидеть ее на лужах можно даже в центре Москвы, за многие километры от ближайших сосновых лесов.
Оболочки пыльцевых зерен очень устойчивы во внешней среде, поэтому пыльца может сохраняться в почве чрезвычайно долго. Так, пыльца сосны была найдена даже в отложениях юрского периода, а остатки растений семейства сосновых — в слоях давностью 300 миллионов лет.
Сразу после высыпания пыльцы мужские шишки опадают.
Молодые женские шишечки обычно мелкие, чешуйки у них мягкие, иногда ярко окрашенные. Так, у канад-ской ели они карминно-розовые, а у разных видов лиственниц — от белесовато-розовых до пурпурно-фиолетовых. У сосен шишки чаще всего зеленые или коричневатые. Окраска нужна всем им не для привлечения насекомых, а чтобы лучше поглощать тепло, что очень важно для растений сурового климата.
Так что такое шишка? Устроена она довольно сложно. Шишка имеет ось, на которой по спирали располагаются два типа чешуй: кроющие и семенные. Чешуи могут быть как тонкими и кожистыми — у елей, лиственниц, так и толстыми, деревянистыми — у сосен и кипарисов. Растут чешуи всегда парами: семенная под кроющей.
У некоторых видов кроющие чешуи хорошо заметны и имеют крупные зубчики. Иногда кроющие чешуи развиваются неправильно, и на их месте вырастают почти нормальные хвоинки. Самые заметные кроющие чешуи у псевдотсуги Мейзенса и пихт. У пихты ветвистой эти чешуи, торчащие во все стороны, почти равны по длине диаметру шишки. Из-за такого внешнего вида шишка становится похожей на взъерошенного дикобраза.
У основания семенной чешуи находятся семяпочки, из них после опыления вырастают семена. Семяпочки лежат открыто, никаких приспособлений для защиты их от неблагоприятных условий нет, вот почему и относят хвойные к классу голосеменных.
Долгое время ботаники не могли определить, как образовались шишки. Оказалось, что шишки — это бывшие ветки, кроющие чешуи — бывшие листья, а семенные чешуи — видоизмененные веточки. У всех цветковых растений лепестки и другие части цветка образуются только изменившимися листьями. Так что шишки никак нельзя считать ни цветами, ни плодами.
У американской сосны Коулера на чешуях шишек есть крупные «рожки». У пихты кроющие и семенные чешуи срастаются, но лишь у основания, а у сосновых шишек эти чешуи срастаются полностью и о кроющей чешуе напоминает лишь утолщенный конец, называемый апексом. Кстати, именно наличие апекса отличает сосновую шишку от еловой. У некоторых сосен, например у сосны Бунге, апекс бывает украшен острой иглой.
Количество чешуй у разных видов шишек различно. Их может быть от нескольких десятков — особенно у крупных шишек сосен, пихт и кедров — до нескольких штук — у сосны съедобной или тсуги. Так, у туи шишки имеют всего 5—7 чешуек и не достигают в размере даже сантиметра. Очень мало чешуек (от 4 до 6) у кипариса крупноплодного, хотя шишка у него размером с сосновую. Интересно, что у кипариса на семенной чешуе не две семяпочки, как у большинства хвойных, а до 15, столько же и семян.
У сосен, лиственниц, елей и тсуг чешуи зрелых шишек во влажную погоду сжимаются, предохраняя семена от сырости, в сухую же погоду они поднимаются вверх, и семена вылетают из шишек вниз. Вот почему шишки этих деревьев после опыления поникают. А вот шишки кипариса и секвойи, однажды открывшись, уже не сжимаются. У пихт, настоящих кедров и араукарий зрелые шишки рассыпаются на отдельные чешуи. Вместе с семенами они разлетаются вокруг дерева, оставляя на ветках только осевые стержни. У атласского кедра от шишки остаются лишь самые мелкие чешуи на кончике, образующие красивую «розочку».
У многих видов елей, пихт после созревания семян шишки опадают в течение года. И совсем «не торопятся» сосны. Только процесс оплодотворения продолжается у них 15 месяцев, а семена после опыления созревают лишь осенью следующего года. У некоторых же видов сосен шишки с созревшими семенами не раскрываются по нескольку лет.
Долго созревают шишки настоящих кедров, обычно им требуется 3—4 года. Довольно крупные и очень прочные шишки сосны Банкса раскрываются лишь через 5—6 лет и после вылета семян пустыми остаются на ветках. Во время лесных пожаров, когда сгорает дерево, эти шишки лишь слегка обугливаются и растрескиваются, освобождая весь многолетний запас семян. Они быстро всходят на светлых и удобренных золой гарях.
Шишки наших елей и сосен обычно начинают растрескиваться в начале марта. В это время в лесу при сухой солнечной погоде можно часто увидеть, как опадают семена. У большинства хвойных они имеют пленчатые крылья, которые позволяют им держаться в воздухе и переноситься ветром, вращаясь, как пропеллеры.
Но не все семена крылаты. Так, у кедровой сосны семена, которые мы обычно называем кедровыми орешками, слишком тяжелы, чтобы летать. Еще крупнее семена у итальянской сосны пинии, а у араукарии они достигают в длину 5 сантиметров. Переносятся такие семена мелкими животными и птицами, которые запасают их на зиму.
Хвойные не только древнейшие деревья нашей планеты, но и одни из самых крупных. Довольно часто бывают выше 100 метров растущие в Калифорнии секвойи вечнозеленые. Самый же крупный вид — секвойядендрон гигантский достигает 132 метров в высоту и уступает только эвкалипту, максимальная высота которого 152 метра.
Поражает и толщина хвойных деревьев, уступают они только баобабам. Так, самое толстое из хвойных — таксодиум мексиканский, или мамонтовое дерево, может достигать в толщину 16 метров. Растет он во влажных местах, часто стоит прямо в воде, за что называют его болотным кипарисом. Максимальная толщина другого дерева — секвойядендрона — 12 метров. Некоторые его экземпляры достигают возраста более 3000 лет, а по мнению некоторых ученых, и 4000 лет. Но все рекорды долгожительства побивает сосна, которая так и называется — долговечная. В США, в штате Восточная Невада, нашли экземпляр сосны, возраст которой 4900 лет! Уже во времена строительства пирамиды Хеопса это было дерево солидного возраста — более 200 лет. Вероятно, так же стар и крупнейший в мире тис, растущий в Брейберне (Англия). Диаметр его ствола около 5,7 метра. По сравнению с секвойядендроном это немного, но годичный прирост тиса в толщину очень редко превышает 1 миллиметр, так что возраст брейбернского тиса около 4800 лет, что не намного уступает знаменитой сосне. А выросло старейшее дерево планеты из семечка, выпавшего из сосновой шишки.