Что находится на голове насекомого

Голова и её придатки

Голова насекомого (рис. 6) представляет собой плотную капсулу — эпикраниум, к которой причленяются ротовые придатки и антенны. Её поверхность разделена швами на участки и с обеих сторон имеет выпуклые фасеточные глаза. Номенклатура отдельных швов и участков заимствована из анатомии человека и часто используется для определения насекомых в практической работе систематика.

Рисунок 6. Схема строения головы насекомых спереди (А), сбоку (Б), сзади (В) и снизу (Г) (по Snodgrass, 1935):

гл — глаза; ант — антенны; глз — глазки; в. г — верхняя губа; мд — мандибулы; мк — максиллы; н. г — нижняя губа; т. ш — теменной шов; л. ш — лобные швы; л — лоб; нал — наличник; щ — щёки; пщ — подщёки; зщ — защёки; зт — затылок; ззт — заднезатыпок; з. о — затылочное отверстие; р. от — ротовое отверстие; т. я — тенториальные ямки; гпф — гипофаринкс; з. ш — затылочный шов; ззт. ш — заднезатылочный шов; ш.скл — шейные склериты; сл. п — отверстие слюнного протока

Обычно самая верхняя часть эпикраниума представлена теменем (Vertex), разделённым срединным эпикраниальным швом на правую и левую половины. Спускаясь на переднюю лицевую поверхность головы, эпикраниальный шов раздваивается налобные швы, ограничивающие треугольный лоб (frons).

По обеим сторонам лба располагаются щёки (genae), переходящие без видимых границ в темя. Сзади они ограничиваются затылочным швом, служащим также задней границей темени. Позади затылочного шва за щеками имеются узкие защёки (postgenae), а за теменем — поле затылка (occiput). В свою очередь, и затылок, и защёки отделены заднезатылочным, или постмаксиллярным, швом от заднезатылка (postocciput), окаймляющего узким воротничком затылочное отверстие. На лицевой поверхности и с боков головной капсулы нижней границей лба, щёк и защёк является шов, именуемый подолбом эпистомальным швом, под щеками субгенальным и под защёками гипостомальным швом. Он отделяет ото лба широкий наличник (clypeus), с которым сочленена верхняя губа (labrum), а от щёк и защёк узкие подщёки (subgenae) с верхними (mandibulae) и нижними (maxillae) челюстями насекомого. Непосредственно под заднезатылком причленяется нижняя губа (labium).

На лбу и темени многих насекомых находятся 1–3 маленьких дорзальных, или теменных, глазка, а у концов эпистомального и постмаксиштярного швов, то есть между лбом и наличником и над основаниями нижних челюстей, — глубокие тенториальные ямки. Эти ямки образованы втачиваниями покровов, которые проникают узкими рукавами внутрь головной капсулы и формируют её внутренний скелет — тенторий (tentorium), показанный на рисунке 7.

Рисунок 7. Внутренний скелет головы (по Шванвичу, 1949):

нал — наличник; в. г — верхняя губа; т. я — тенториальные ямки; в. т — ветви тентория

И тенторий, и швы эпикраниума придают голове насекомых особую прочность и служат опорой для мощных челюстных мышц и мышц глотки. Этим же целям отвечают общая консолидация и слияние головных сегментов друг с другом, не допускающие взаимных смещений и деформаций.

Основываясь на наиболее очевидных признаках сегментации, а именно на наличии придатков и межсегментных борозд, можно выделить в голове насекомого сегменты нижней губы (лабиальный, или постмаксиллярный, сегмент) и нижних челюстей (максиллярный сегмент), ограниченные заднезатылочным и затылочным швами эпикраниума. Далее выделяется сегмент верхних челюстей (мандибулярный сегмент), который, однако, не отделён швом от впередилежащего, премандибулярного, сегмента. Лишённый развитых придатков и собственных границ, этот сегмент выделяется на основании парных целомов и зачатков придатков, формирующихся у эмбриона, но редуцирующихся впоследствии (рис. 8).

Рисунок 8. Формирующиеся сегменты головы зародыша палочника:

в. г, пант, ант, пмд, мд, мк — зачатки сегментов верхней губы, преантенн, антенн, премандибулярного, мандибулярного и максиллярного сегментов соответственно

Возможно, что эти придатки соответствуют вторым антеннам ракообразных. Далее следуют сегменты антенн и преантенн, причём придатками последнего является верхняя губа, образованная слившимися друг с другом парными зачатками. Считая, что акрону членистоногих и предротовой лопасти кольчатых червей соответствует фронто-клипеальная область головы насекомого (область лба и наличника), мы, таким образом, насчитываем шесть сегментов головного отдела, признаки которых выражены в разной степени.

Приведённая трактовка сегментарного состава головы насекомых не является общепринятой. Некоторые авторы насчитывают в голове насекомых до семи отдельных сегментов, другие — сокращают их число до пяти и даже четырёх. До сих пор нет единой точки зрения о производных акрона и о придатках преантеннального сегмента, о природе его целомов и соответствии антенн либо туловищным конечностям, либо придаткам акрона. Эти вопросы имеют принципиальное значение для решения проблемы происхождения насекомых. Разнообразие структур головной капсулы насекомых, её форм и пропорций не поддаётся сколько-нибудь схематичному и компактному описанию. Поэтому мы ограничимся рассмотрением лишь немногих характерных примеров, приведённых на рисунке 9.

Рисунок 9. Отдельные примеры видоизменения головы у насекомых:

А — жук Apoderus longiceps; Б — жук Brenthis sp.; В — жук Anthiarrhinus rectirostis; Г — стрекоза; Д — блоха; Е — личинка коридала (Neuroptera); Ж — подёнка (по разным авторам)

Особенно сильные изменения ротовых органов, глаз и антенн. На некоторых из них мы остановимся впоследствии, сейчас укажем только на различные способы постановки головы и её сочленения с туловищем. Наиболее типичное состояние — гипогнатическое, при котором продольная ось эпикраниума перпендикулярна оси тела, а ротовые органы обращены вниз.

При более специализированном прогнатическом типе, свойственном многим хищникам, ротовые органы обращены вперёд и ось эпикраниума совпадает с осью тела. Наконец, при опистогнатическом типе (у цикад и некоторых других насекомых) голова сильно скошена вниз и назад, а её ось образует острый угол с осью тела (рис. 10).

Рисунок 10. Различные типы постановки головы у насекомых (по Шванвичу, 1949):

А — гипогнатаческий; Б — прогнатический; В — опистогнатический

Антенны насекомых представляют собой парные членистые придатки, обычно весьма подвижные и хорошо развитые. Лишь у личинок мух и некоторых перепончатокрылых, а также у самок веерокрылых и бабочек-мешочниц антенны редуцированы до небольших бугорков или дисков. Выполняя роль своеобразных локаторов, они могут считаться по совокупности отдельных рецепторов органами осязания и обоняния, а иногда и органами слуха, воспринимающими ультразвук. Полагают, что они соответствуют первой паре антенн ракообразных.

Положение антенн, как и их размеры и форма, весьма изменчиво у разных видов. Обычно антенны располагаются в неглубокой антеннальной ямке на темени, вблизи глаз или верхних челюстей насекомого и состоят (рис. 11) из основного членика (scapus), членика-ножки (pedicellum) и многочленикового жгута (flagellum).

Рисунок 11. Антенны насекомых:

А — общий план строения: 1 — жгут; 2 — ножка; 3 — основной членик. Антенны: щетинко-видная (Б); нитевидная (В); чётковидная (Г); пиловидная (Д); булавовидная (Е); гребенчатая (Ж); неправильная (З); перистая (И); головчатые жуков-мертвоедов (К), блох (Л); пластинчатая (М); с расчленённым члеником (у двукрылых) (Н) и щетинконосная (О) (по разным авторам)

Подвижность основного членика обеспечивается мышцами, связанными с тенторием, однако он имеет и собственную мускулатуру, управляющую движениями ножки и жгута, членики которого обычно лишены мышц. Лишь у некоторых, наиболее примитивных насекомых членики жгута снабжены собственными мускулами и способны к самостоятельным движениям.

Нередко строение антенн используется в определении насекомых, и поэтому в практической систематике существуют специальные обозначения для разных их типов (см. рис. 11). Наиболее просты нитевидные и щетинковидные антенны, различающиеся тем, что последние утончаются к вершине. Далее выделяют чётковидные антенны, жгут которых напоминает связку бус, пиловидные (одно- и двусторонние), гребенчатые, булавовидные, веретеновидные, пластинчатые и перистые. Наряду с ними различают коленчатые антенны с весьма длинным основным члеником, к которому под углом прикрепляются ножка и жгут, а также щетинконосные и неправильные. У некоторых видов насекомых антенны у самцов развиты сильнее, чем у самок, что связывают с необходимостью активного поиска последних, ведущих менее подвижный образ жизни. Подчас антенны принимают на себя, казалось бы, несвойственные им функции, например обеспечение дыхания и удержание добычи (жуки и личинки водолюбов) ил и органов равновесия (клопы-гладыши).

Характеризуясь широчайшим разнообразием вариантов, ротовые органы насекомых в своей основе представлены грызущим ротовым аппаратом, свойственным прямокрылым (Orthoptera) и многим другим, относительно примитивным представителям класса (см. рис. 6). Напомним, что они являются придатками сегментов головы и, исключая непарную верхнюю губу, гомологичны парным туловищным конечностям. Верхняя губа, хотя и развивается из парных зачатков, считается либо новообразованием, либо преобразованными в ходе эволюции придатками акрона. Обычно она имеет вид широкой лопасти, сочленённой с наличником и несущей на своей внутренней поверхности своеобразные зубцы эпифаринкса, или надглоточника (рис. 12).

Рисунок 12. Голова насекомого в разрезе (по Шванвичу, 1949):

г. м — головной мозг; эпф — эпифаринкс; гпф — гипофаринкс; циб — цибарий; сал — саливарий

Верхние челюсти (mandibulae), или жвалы, показанные на рисунке 13, А, — придатки мандибулярного сегмента, играют основную роль в грызущем ротовом аппарате, откусывая и сминая частички пищи. В соответствии с этим у хищных насекомых они особенно прочны и имеют форму серпа, узкого и острого у вершины, но массивного и тупого у основания. Сочленяясь с головной капсулой двумя мыщелками, они движутся в одной плоскости. У растительноядных форм жвалы более тупые и зазубренные и снабжены в основной своей части (коренной, или молярной) серией рёбер и борозд, содействующих перетиранию пищи. У примитивных насекомых жвалы имеют лишь одно сочленение и способны к менее точным и сильным движениям в разных плоскостях. Они непохожи на ноги насекомого, хотя и являются их гомологами, как парные придатки сегмента. Нижние челюсти (maxillae) грызущего ротового аппарата наиболее сложны по строению (рис. 13, В). Они образованы основным члеником (cardo), стволиком (stipes), парой жевательных лопастей — наружной (galea) и внутренней (lacinia) — и членистым нижнечелюстным щупиком (palpus maxillaris), отходящим от стволика. Приводимые в движение системой мышц, все эти компоненты нижней челюсти принимают участие в пережёвывании пищи, причём нижнечелюстной щупик является и органом вкуса. При сравнении его с двуветвистыми конечностями трилобитов и ракообразных можно прийти к мнению, что нижнечелюстной щупик отвечает их внутренним ветвям и, по-видимому, гомологичен придаткам грудных сегментов насекомого, то есть ногам. Вместе с тем есть основания сравнивать жевательную лопасть — лацинию — с мандибулой, так как жвалы некоторых многоножек имеют развитые стволик и основание, а у ряда ракообразных они сохраняют верхнечелюстной щупик.

Рисунок 13. Ротовой аппарат грызущего типа (по Gillot, 1980):

А — верхние челюсти (мандибулы): мд. м — мандибулярные мыщелки; м. к — молярный (коренной) край; р. к — режущий край мандибулы; Б — нижние челюсти (максиллы): кар — кардо (основной членик); ст — стипес (стволик); г — галеа; лац — лациния; нч. щ — нижнечелюстной щупик; В — нижняя губа: пб — подбородок (ментум); пм — постментум; прм — прементум; гл — глоссы; пгл — параглоссы; нг. щ — нижнегубной щупик

Нижняя губа (labium), по существу, является второй парой нижних челюстей, но сросшихся друг с другом в основании. Действительно, каждому компоненту нижней челюсти соответствует определённая структура в нижней губе (рис. 13, В). Например, основным членикам максилл отвечает постментум (postmentum), разделённый на гомологичный стволикам подбородок (mentum) и подподбородок (submentum). Сопоставление жевательных лопастей с придатками прементума (praementum) позволяет соотнести лацинии с язычками (glossae) нижней губы, а галеа — с придаточными язычками (paraglossae). Сходство нижнегубных щупиков (palpi labiales) с нижнечелюстными очевидно и не требует комментариев.

Итак, грызущий ротовой аппарат образован верхней губой, двумя парами челюстей и нижней губой. Расположенные вокруг рта, они ограничивают предротовую полость, в которую в виде толстого и мягкого языка вдаётся подглоточник (hypopharynx) (см. рис. 12). Разделяя предротовую полость на два отдела — передний и задний, подглоточник противополагается надглоточнику (epipharynx) и вместе с ним участвует в сминании пищевого комка перед заглатыванием. В передний отдел, называемый цибарием (cibarium), открывается глотка, в задний, или саливарий (salivarium), — протоки слюнных желез.

Такова принципиальная схема грызущего ротового аппарата, с помощью которого насекомые, им обладающие, питаются твёрдой пищей, откусывая и дробя её мощными челюстями. Вместе с тем грызущий ротовой аппарат служит общей основой для всех возможных модификаций ротовых органов насекомых. В конечном счёте и хоботки бабочек-бражников, и острые стилеты клопов, и сверла мухи цеце и жигалок основаны на примитивных ротовых органах грызущего типа, свойственных и тараканам, и термитам, и прямокрылым, и веснянкам, и многим другим относительно примитивным насекомым.

Источник

Голова насекомого

Голова – это передний отдел тела насекомого, состоящий из нескольких слившихся склеритов и несущий на себе ротовые части и главные органы чувств. [6]

Содержание:

Типичная голова насекомого

Головная капсула, также называемая эпикраниум, имеет прочный наружный каркас и множество внутренних выростов, к которым прикрепляются различные структуры, в первую очередь, мышцы. [1] Снаружи на ней находятся ротовые придатки и усики, по бокам в типичных случаях расположены сложные глаза, в верхней части могут быть простые глазки. Поверхность головы состоит из нескольких областей, соединенных швами. Понимание их расположения не должно представлять труда, так как во многом морфология головы насекомых сходна с понятиями из анатомии человека. [6]

Строение головы насекомого

1 – темя; 2 – эпикраниальный шов; 3 – антенна; 4 – лоб; 5 – наличник; 6 – щупик; 7 – верхняя губа; 8 – верхняя челюсть; 9 – лобный шов; 10 – щека; 11 – сложный глаз

В целом на голове насекомого можно различить следующие области (включая ротовые органы): (фото)

Самая верхняя часть носит название темени, оно разделено посередине на две половины посредством эпикраниального шва (2 на фото). Продолжаясь от задней части теменной области к передней, этот шов у ее края раздваивается, образуя два лобных шва (9 на фото), которые расходятся вниз перевернутой буквой «V» и ограничивают между собой лоб треугольной формы. По обе стороны ото лба у насекомых располагаются щеки. Сверху они без резкого перехода сливаются с теменем, а сзади ограничиваются парным затылочным швом, который является задней границей и для щек, и для теменной области. Позади щек за затылочным швом находятся так называемые защеки, а сзади темени располагается затылок. Сразу за затылком и защеками находится заднезатылочный, или постмаксиллярный шов, а за ним лежит заднезатылок, окружающий затылочное отверстие.

Вернемся на лицевую поверхность головы. Здесь нижней границей лба, щек и защек является шов, который на своем протяжении условно разделяется на три отдела с разными названиями. Подо лбом он называется эпистомальным и отделяет лоб от расположенного под ним наличника. По обеим сторонам от эпистомального шва в качестве его продолжения находится парный гипостомальный шов, лежащий под щеками и защеками.

С наличником в его нижней части сочленена верхняя губа – элемент ротового аппарата. Под щеками и защеками располагаются узкие подщеки, на которых находятся верхние (мандибулы) и нижние (максиллы) челюсти. Последний наружный ротовой орган – нижняя губа – в типичной голове находится под заднезатылком. [2]

На голове имеются важные рельефные образования. Позади рта (или под ним) находится мембранозная стенка головной капсулы, которая формирует впадину – гипофаринкс, а на границе между лбом и наличником и в нижней части постмаксиллярного шва располагаются в общей сложности 4 тенториальные ямки. Впячивание покровов в этих местах глубоко уходит внутрь головы, формируя там систему перекладин – тенториум. [2] [5]

Источник

Внешнее строение насекомых

Внешнее строение насекомых – особенности морфологии насекомых, которые обусловливают их отличие от других живых организмов.

Содержание:

Тело насекомого состоит из трех частей – головы, груди и брюшка, каждая из частей снабжена рядом придатков. Если говорить об их основном функциональном значении, то голове, на которой расположены органы зрения, ротовой аппарат и осязательные элементы, принадлежит рецепторная функция, грудь с прикрепленными к ней ногами и крыльями имеет локомоторную функцию, а брюшко является основным вместилищем внутренних органов. [4] [2]

В пределах каждой своей части тело насекомых разделено на сегменты, или членики – участки с более или менее заметным разделением между собой. «Дробление» головы, груди и брюшка обусловлено двумя основными причинами:

Части тела и его сегментация на примере Paederus dermatitis

1 –голова, 2 – грудь, 3 – брюшко, 4 – сегменты груди, 5 – сегменты брюшка

В отличие от предков, у которых каждый членик тела имел примерно одинаковое строение, у насекомых сегменты утратили абсолютную схожесть и имеют свои особенности. [2] [4]

Членики, находящиеся в составе одной части тела, могут лучше или хуже смещаться относительно друг друга. На голове подвижными являются только части, формирующие ротовой аппарат, а сегменты, образующие головную капсулу, сливаются; грудь малоподвижна, а брюшко может изгибаться, особенно хорошо – у видов, имеющих жало. Разделение на части тела и сегменты наблюдается у насекомых на всех фазах развития, кроме яйца. [2] [4]

Стенка тела и экзоскелет

В отличие от Позвоночных, насекомые не имеют внутреннего скелета, зато поверхность их тела покрыта особой структурой – кутикулой разной степени плотности. Ее главные функции – защитная и опорная; она создает каркас, служит местом прикрепления мышц и барьером, отделяющим полость тела от внешней среды. У многих насекомых, в первую очередь, жуков, внешняя стенка уплотнена настолько, что превращена в панцирь; у других наиболее плотными являются голова и грудь, так как они служат местами фиксации жевательной и локомоторной мускулатуры. [2]

У личинок кутикула менее плотная, чем у взрослых особей; ее гибкость обусловлена тем, что в период активного развития происходит увеличение размеров тела, поэтому она должна иметь возможность растягиваться. Также на протяжении взросления личинки проходят ряд возрастов, несколько раз сбрасывая кутикулу по мере роста. [2] Так, у гусениц американской белой бабочки от 6 до 11 возрастов, а щетинохвостка Thermobia domestica на протяжении жизни может линять до 60 раз. Сразу после сбрасывания шкурки (экзувия) кутикула является наиболее податливой, а с течением времени вновь становится плотной. [2]

Некоторые участки покровов насекомых уплотнены и сильно склерозированы, «усилены» щитками и пластинами, что позволяет создать частям тела дополнительную защиту. В целом, насекомые имеют очень прочный экзоскелет. В таких условиях возможность передвижения обеспечивается подвижным соединением отдельных склеритов (монолитных участков кутикулы) и наличием между ними мембранозных участков. [2]

Источник

Голова насекомого

У открыточелюстных насекомых имеется тенториум (tentorium) — внутренний скелет головы.

Примечания