Что изучает клеточная биология и какое значение имеет клеточная теория для науки
Что изучает клеточная биология?
Клеточная биология, или цитология – раздел биологии, которая изучает главные единицы жизни – клетки. Эта субдисциплина затрагивает все аспекты клетки, включая анатомию, деление (митоз и мейоз) и различные клеточные процессы (например, клеточное дыхание и гибель клеток). Клеточная биология не является самостоятельной дисциплиной, но тесно связана с другими областями биологии, такими как генетика, молекулярная биология и биохимия.
Основываясь на одном из основных принципов биологии – клеточной теории, исследование клеток было бы невозможно без изобретения микроскопа. В современных современных микроскопах, таких как сканирующий (растровый) электронный микроскоп и просвечивающий (трансмиссионный) электронный микроскоп, клеточные биологи могут получить подробные изображения наименьшей из клеточных структур и органелл.
Что такое клетка?
Все живые организмы состоят из клеток. В некоторых организмах их число может насчитывать триллионы. Существует два основных типа клеток: эукариотические и прокариотические клетки. Эукариотические клетки имеют выраженное ядро, тогда как ядро у прокариот не выражено или не окружено ядерной мембраной. Хотя все живые существа состоят из клеток, эти клетки различаются среди разных организмов. Некоторые из отличительных характеристик включают структуру клеток, размер, форму и содержание органелл. Например, клетки животных, растений и бактерий имеют сходство, они также заметно отличаются.
Клетки имеют разные способы деления. Некоторые из этих методов включают: бинарное деление, митоз и мейоз. Клетки содержат генетический материал организма (ДНК), который дает инструкции для всей клеточной активности.
Почему клетки движутся?
Движение клеток необходимо для выполнения ряда функций. Некоторые из этих функций включают деление клеток, определение формы клетки, борьбу с инфекционными агентами и восстановление тканей. Передвижение внутренних клеток необходимо для траспортировки веществ в клетку и из нее, а также для перемещения органелл во время деления клеток.
Карьера в клеточной биологии
Исследование в области клеточной биологии может привести к различным карьерным путям. Многие клеточные биологи являются учеными-исследователями, которые работают в промышленных или академических лабораториях. Другие возможности для клеточного биолога включают:
Знаменательные события в клеточной биологии
На протяжении истории было несколько значительных открытий, которые привели к развитию области клеточной биологии, как она существует сегодня. Ниже приведены некоторые из этих основных событий:
Типы клеток
Человеческое тело имеет множество различных типов клеток. Эти клетки различаются по своей структуре и роли, а также подходят для тех функций, которые они выполняют в организме. Примеры клеток в организме включают: стволовые клетки, половые клетки, клетки крови, жировые клетки и раковые клетки.
История, основные положения и значение клеточной теории
Клеточная теория
История клеточной теории
Изобретение микроскопа и усовершенствование методов микроскопических исследований позволили открыть и изучить клетку.
Первым увидел клетку английский ученый Р. Гук. В 1665 году при помощи увеличительных линз он стал свидетелем деления тканей коры пробкового дуба на ячейки — клетки. Но, как позже стало известно, он стал первооткрывателем не клетки в прямо значении этого слова, а внешних оболочек растительных клеток.
Открытие мира одноклеточных организмов связано с А. Левенгуком — он первым увидел животные клетки, а именно эритроциты. Дальнейшее описание животных клеток принадлежит Ф. Фонтане. Поскольку четкого представления о том, что такое клетка, не было, исследования ученого не привели к понятию универсальности клеточного строения.
Первоначально Р. Гук считал, что клетки представляют собой пустоты или поры между волокнами растений. Это мнение нашло подтверждение в ходе исследований, проведенных М. Мальпиги, Н. Грю, Ф. Фонтана, которые наблюдали за растительными объектами под микроскопом. Они назвали клетки «пузырьками».
Наибольший вклад в развитие микроскопических исследований организмов растений и животных принадлежит А. Левенгуку. Результаты своих исследований он оформил в книгу «Тайны природы».
По иллюстрациям, представленным в этой книге, понятны клеточные структуры растительных и животных организмов, хотя самим ученым эти описанные структуры не понимались как клеточные образования. Все потому, что исследования ученого были, скорее, случайные, чем систематические.
В начале 19 века такие ученые как Г. Линк, Г. Травенариус и К. Рудольф в своих исследованиях продемонстрировали, что клетки не являются пустотами — это самостоятельные образования, ограниченные стенками. Было доказано, что у клеток есть содержимое, названное Я. Пуркинье протоплазмой. Р. Броун выделил ядро в качестве постоянной части клеток.
Далее Т. Шванн занимался анализом данных литературы о клеточном строении растений и животных. Он сопоставил имеющиеся данные с собственными исследованиями, результатом чего стала его собственный труд. Ученый продемонстрировал, что клетки — элементарные живые структурные единицы растительных и животных организмов. И. Шванн пояснил, что у них есть общий план строения и образуются они одинаковым способом. Все это стало основой клеточной теории. Поэтому Т. Швана можно считать тем, кто стоял у истоков создания клеточной теории.
Перед тем как сформулировать основные положения клеточной теории, на протежении долгого периода времени ученые накапливали наблюдения за строением одноклеточных и многоклеточных организмов. Одновременно с этим совершенствовались и различные оптические методы в исследованиях.
Все клетки бывают двух типов: ядерные (эукариотические) и безъядерные (прокариотические). Организмы животных строятся на экукариотические клетках. Нет ядер только у красных клеток крови млекопитающих — эритроциты, которые теряют свои ядра в процессе развития.
В ходе изучения строения и функций клеток менялось и определение клетки.
Сегодня под клеткой понимают структурно упорядоченную систему биополимеров, ограниченную активной оболочкой. Биополимеры образуют ядро и цитоплазму, принимают участие в единой совокупности процессов метаболизма и обеспечивают поддержку и воспроизведение самой системы.
Клеточная теория — это обобщенное представление о строении клетки, являющейся единицей живого, ее размножении и роли в процессе формирования многоклеточных организмов.
Открытия в 19 веке, связанные с клеткой, были связаны с развитием микроскопии. В это же время происходит изменение представления о клетке. Теперь основой клетки стала считаться не клеточная оболочка, а ее содержимое — протоплазма. Также происходит открытие ядра как постоянного элемента клетки.
Благодаря тому, что появилась четкая информация о строении и развитии клетки, стало возможным ее обобщить. В 1839 году такое обобщение сделал Т. Шванн, который и сформулировал клеточную теорию. Автор клеточной теории считал, что между клетками животных и растений нет принципиальной разницы. В этом, в общем, и заключается сущность клеточной теории.
Развитием этой теории позже занимался немецкий патолог Р. Вирхов. Он является автором идеи, что возникновение клетки происходит исключительно из другой клетки при помощи размножения.
Положения клеточной теории
Положения клеточной теории, которые постепенно уточнялись и дополнялись, были опубликованы в труде под названием «Микроскопические исследования о соответствии в строении и произрастании животных и растений» (1839 г). Эта работа принадлежит Т. Шванну.
Вот основные положения клеточной теории:
Активное развитие в 19 и 20 веках такой науки как цитология способствовало подтверждению основных положений клеточной теории. Она же предоставила новые данные о строении и функциях клетки.
Кроме того, отдельные тезисы клеточной теории, предложенные Т. Шванном, были исключены из теории. К примеру, он считал, что отдельная клетка многоклеточного организма способна самостоятельно функционировать, что многоклеточный организм — простая совокупность клеток, что неклеточная «бластема» — основа развития клетки.
После усовершенствования, остались следующие положения клеточной теории:
Клеточная теория на современном этапе развития биологии во многом отличается от теории и взглядов на клетку, существовавших не только в 19 веке, в период формулировки Т. Шванном первой клеточной теории, но и в середине 20 века.
Сегодня клеточная теория — это система научных взглядов, представленная в виде теорий, законов и принципов.
Главные положения клеточной теории актуальны и сегодня, несмотря на то, что за 150 лет о структуре, развитии и жизнедеятельности клеток были получены новые сведения.
Значение клеточной теории
Клеточная теория в науке открыла и укрепила представление о клетке как важнейшей составляющей всех организмов и главным их строительным элементом. Клетка является эмбриональной основой многоклеточных организмов, поскольку любой организм развивается с зиготы.
Благодаря клеточной теории можно говорить о единстве живой природы. Открытие этой теории — едва ли не самое важное событие в области биологии.
Клеточная теория стимулировала развитие таких наук как эмбриология, физиология и гистология. На ее основе возникло материалистическое понимание жизни, стало возможным объяснение эволюционной взаимосвязи между организмами, формулировка сущности онтогенеза.
Несмотря на то, что сведения о строении, развитии и функционировании клетки постоянно пополняются, основные положения клеточной теории, сформулированные более 100 лет назад, остаются актуальными.
Клетка — основа всех биохимических и физиологических процессов в организме, ведь все эти процессы происходят непосредственно на клеточном уровне. Клеточная теория позволила сделать вывод о схожести химического состава всех клеток и подтвердить единство органического мира.
Клеточная теория является одни из биологических обобщений, свидетельствующих о клеточном строении всех организмов.
Наряду с законом превращения энергии и эволюционной теорией Дарвина, это одно из наиболее значимых открытий в области естествознания 19 века.
Клеточная теория оказала заметное влияние на развитие биологии как науки. Она указала на единство живой природы и выделила структурную единицу этого единства — клетку.
Помимо огромного влияния на биологию как науку, теория стала фундаментом для развития других дисциплин: эмбриологии, гистологии, физиологии. С ее помощью удалось объяснить родственные взаимосвязи организмов, механизм индивидуального развития.
Теория является важным обобщением современной биологии, системой положений и принципов, раскрывающими механизмы роста, развития и размножения организмов.
Цитология и ее методология
Цитология начала свой путь развития относительно недавно, в этой статье мы обсудим клеточную теорию и методы, которые используются в цитологии для изучения клеток (методологию).
Клеточная теория
В 1665 году Роберт Гук, используя микроскоп собственного изобретения, смог различить ячеистые структуры пробки ветки бузины. Эти ячеистые структуры напомнили Роберту Гуку монашеские кельи, он ввел термин клетка (от лат. сеllа — комната, келья).
На самом деле Роберт Гук увидел не живые клетки, как он предполагал, а оставшиеся от них плотные клеточные стенки, которые и представляли собой ячеистую структуру.
В 70-х годах XVII века нидерландский натуралист Антони ван Левенгук открыл целый мир, невидимый невооруженным глазом. Он увидел в микроскопе простейшие организмы: инфузорий, сперматозоидов, а также дрожжи, бактерии, эпидермис кожи.
В течение 50 лет он отсылал результаты своих наблюдений в Лондонское королевское общество. Поначалу они были встречены со скептицизмом, но когда комиссия ученых лично во всем убедилась и подтвердила подлинность его исследований, Антони ван Левенгук был избран действительным членом Лондонского королевского общества.
В последующее время было много описаний самых разных клеток, однако обобщить накопленный материал оказалось не легкой задачей. С ней в 1839-1840 годах справились немецкий ботаник Маттиас Шлейден и немецкий зоолог Теодор Шванн.
Допустили ли Шлейден и Шванн ошибки? Да, они были. Ошибочно предположение о том, что клетка может образоваться из неклеточного вещества.
Важное дополнение в 1855 в клеточную теорию внес Рудольф Вирхов, который утверждал, что любая клетка может образоваться только путем деления материнской клетки.
XX век несомненно стал веком биологических наук: цитологии, генетики. Это произошло во многом благодаря клеточной теории.
Микроскопия
Некоторое внимание уделим направлениям в биологии, которые необходимо знать на современном этапе технического прогресса.
Биоинженерия
То есть биоинженерия занимается преимущественно технической частью. Медицинское направление в биоинженерии ищет замену органам и тканям человека, которые утратили свою функциональную активность и требуют «замены».
Биотехнология
Это разительно отличается от задач биоинженерии, хотя безусловно, эти дисциплины смежные. Все-таки в биотехнологии происходит большее вторжение в живой мир, по сути человек выступает эксплуататором, достигая с помощью животных, растений и грибов своих целей. Человек проводит искусственный отбор, отделяя особей, которые продолжат род, от других, «менее перспективных».
Представляет собой совокупность методов и технологий, которые приводят к получению рекомбинантных РНК и ДНК, выделению генов из клеток и внедрения их в другие организмы.
Изменив молекулу ДНК или РНК, человек добивается своей цели: клетка начинает синтезировать с нее белок. Он то и нужен человеку, такие продукты жизнедеятельности активно используются в медицине, к примеру, при изготовлении антибиотиков.
Представляет собой совокупность методов и технологий, используемых для конструирования новых клеток. В основе лежит идея культивирования клеток тканей вне организма.
С помощью клеточной инженерии возможно бесполое размножение ценных форм растений. Часто получаются, так называемые, гибридные клетки, которые сочетают свойства, к примеру, раковых клеток и лимфоцитов, в результате становится возможно быстрое получение антител.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Тест ЕГЭ Биология 11 класс Бесплатно Клеточная теория. Макро и микроэлементы клетки
Современная клеточная теория
Всем живым организмам: растениям, животным, бактериям- присуще клеточное строение.
Клетка— элементарная живая система, основная структурная и функциональная единица растительных и животных организмов, способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению.
Растительная клетка была открыта английским ученым Робертом Гуком в 1665 году, им же был предложен этот термин.
Антоний Левенгук впервые рассмотрел под микроскопом и зарисовал сперматозоиды (1677), бактерии (1683), клетки крови- эритроциты, а также простейших, таких как инфузория-туфелька.
Луи Пастер— один из основоположников микробиологии и иммунологии; создал вакцину против сибирской язвы и прививки против бешенства, поставил точку в споре о самозарождении некоторых живых существ в 1862 году и доказал невозможность этого.
Цитология- наука изучающая строение клетки, ее жизнедеятельность и взаимодействие с окружающей средой
Клеточная теория— одно из величайших научных обобщений 19 века.
Создали эту теорию в 1838–1839 годах немецкий ученый Т. Шванн, который опирался на работы М. Шлейдена и Л.Окена, а 1858г. она была дополнена Р. Вирховым.
Р. Вирхов доказал, что все клетки возникают из других клеток, а не из межклеточного вещества, как считали раньше.
Клеточная теория является обобщенным представлением о строении и функциях клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов.
Основные положения клеточной теории:
1. Клетка- единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов; вне клетки жизни нет.
2. Клетка- единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование.
3. Клетки всех организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям, что свидетельствует о единстве живой природы.
4. Новые клетки образуются только в результате деления материнских клеток («клетка от клетки»).
5. Клетки многоклеточных организмов образуют ткани, из тканей состоят органы. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток.
6. Клетки многоклеточных организмов имеют полный набор генов, но отличаются друг от друга тем, что у них работают различные группы генов, следствием чего является морфологическое и функциональное разнообразие клеток- дифференцировка.
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Развитие знаний о клетке
Клеточная теория способствовала пониманию того, что клетка является самой мельчайшей единицей жизни, которой присущи все признаки живого (размножение, обмен веществ, дыхание и др.).
До изобретения микроскопа люди не знали о существовании клеток.
Прибор для изучения микромира,микроскоп. был изобретен приблизительно в 1590 году голландскими механиками Гансом и Захарием Янсенами.
На основе это этого микроскопа был создан сложный микроскоп Корнелиусом Дреббелем (1572–1634).
В 1665 году английский ученый-физик Роберт Гук (1635–1703) усовершенствовал микроскоп и технологию изготовления линз. Желая убедиться в улучшении качества изображения, он рассматривал под ним срезы пробкового дерева, древесного угля и срезы живых растений.
На срезах растений он обнаружил мельчайшие поры, которые были похожи на пчелиные соты, и назвал их клетками.
Во второй половине XVII века появились работы виднейших микроскопистов Марчелло Мальпиги (1628–1694) и Неемии Грю (1641–1712), также обнаруживших ячеистое (клеточное) строение многих растений.
Антони ван Левенгук самостоятельно разработал конструкцию микроскопа, принципиально отличавшуюся от уже существующей, и усовершенствовал технологию изготовления линз, которые достигали большего увеличения, что позволило открыть одноклеточных животных (инфузорий), а также бактерии и дрожжи.
В клетках растений обнаружил ядра, хлоропласты, утолщения клеточных стенок.
Описал и зарисовал почкование гидр.
Гуго фон Моль различил в клетках растений живое вещество и водянистую жидкость (клеточный сок), обнаружил поры.
Английский ботаник Роберт Броун (1773–1858) в 1831 году открыл ядро в клетках орхидей, затем оно было обнаружено во всех растительных клетках.
Матиас Шлейден (1804–1881) изучал развитие и дифференциацию разнообразных клеточных структур высших растений, рассмотрел в ядрах клеток чешуи лука округлые тельца-ядрышки (1842).
В 1827 году русский ученый-эмбриолог Карл Бэр обнаружил яйцеклетки человека и других млекопитающих и доказал формирование многоклеточного животного организма из единственной клетки- оплодотворенной яйцеклетки, а также сходство стадий зародышевого развития многоклеточных животных, которое наводило на мысль о единстве их происхождения.
Все научные открытия, которые были накоплены к середине XIX века, требовали обобщения, в результате и появилась клеточная теория.
В 1880 г. Уолтер Флемминг описал хромосомы и процессы, происходящие при митозе.
С 1903 г. стала развиваться генетика.
Начиная с 1930 г. стала бурно развиваться электронная микроскопия, что позволило ученым изучать тончайшее строение клеточных структур.
XX век стал веком расцвета биологии и таких наук, как цитология, генетика, эмбриология, биохимия, биофизика.
Без создания клеточной теории это развитие было бы невозможным.
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Часть I. Введение. Предмет клеточной биологии
За последние 50 лет цитология из описательно-морфологической превратилась в экспериментальную науку, ставящую перед собой задачи изучения физиологии клетки, ее основных жизненных функций и свойств, ее биологии. Другими словами, современная цитология – это физиология клетки. Возможность такого переключения интересов исследователей возникла в связи с тем, что цитология тесно сопряжена с научными и методическими достижениями биохимии, биофизики, молекулярной биологии и генетики. Это послужило основанием для углубленного изучения клетки как таковой, для изучения ее общих свойств и функционирования уже с позиций этих наук, что и дало снование для появления некой синтетической науки о клетке, а именно биологии клетки или, как чаще называют, клеточной биологии. В этой науке плодотворно сочетаются как морфологические, так и молекулярно-биологические подходы, что позволяет в настоящее время считать, что термины цитология и биология клетки совпадают, т.к. их предметом изучения является клетка, имеющая свои собственные закономерности организации и функционирования.
Дисциплина «Биология клетки» относится к фундаментальным разделам биологии, т.к. она исследует и описывает единственную единицу всего живого на Земле – клетку. Познание клетки имеет важнейшее значение для развития множества других биологических наук, таких как физиология, генетика, молекулярная биология и др., т.к. дает им как бы субстрат, материал для изучения отдельных свойств именно клеток: все функциональные отправления организмов имеют клеточную основу. Огромное значение современная цитология или биология клетки, имеет для медицины, так как любые заболевания человеческого организма своей основой имеют патологию конкретных клеток или их групп, что важно для понимания развития болезни, для ее диагностики и для выбора методов лечения и профилактики заболевания. Длительное и пристальное изучение клетки как таковой привело к формулированию важного теоретического обобщения, формулированию так называемой клеточной теории, имеющей огромное общебиологическое значение.
Глава 1. Клеточная теория
Клеточная теория – это обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов.
Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный (более трехсот лет) период накопления наблюдений над строением различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных. Этот период был связан с развитием применения и усовершенствования различных оптических методов исследований.
Роберт Гук (1665) первым наблюдал с помощью увеличительных линз подразделение тканей пробки на «ячейки», или «клетки». Его описания послужили толчком для появления систематических исследований анатомии растений (Мальпиги, 1671; Грю, 1671), которые подтвердили наблюдения Роберта Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». Позднее А. Левенгук (1680) открыл мир одноклеточных организмов и впервые увидел клетки животных (эритроциты). Позднее клетки животных были описаны Ф. Фонтана (1781); но эти и другие многочисленные исследования не привели в то время к пониманию универсальности клеточного строения, к четким представлениям о том, что же являет собой клетка. Прогресс в изучении микроанатомии и клетки связан с развитие микроскопирования в XIX в. К этому времени изменились представления о строении клеток: главным в организации клетки стала считаться не клеточная стенка, а собственно ее содержимое, протоплазма (Пуркиня, 1830). В протоплазме был открыт постоянный компонент клетки – ядро (Браун, 1833). Все эти многочисленные наблюдения позволили Т. Шванну в 1838 г. сделать ряд обобщений. Он показал, что клетки растений и животных принципиально сходны между собой (гомологичны). «Заслуга Т. Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он научил исследователей понимать их значение»(Вальдейер, 1909). Дальнейшее развитие эти представления получили в работах Р. Вирхова (1858). Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии, послужили главным фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Она дала основы для понимания жизни, для объяснения родственной взаимосвязи организмов, для понимания индивидуального развития.
Основные положения клеточной теории сохранили свое значение и на сегодняшний день, хотя более чем за сто пятьдесят лет были получены новые сведения о структуре, жизнедеятельности и развитии клеток. В настоящее время клеточная теория постулирует:
1) Клетка – элементарная единица живого: – вне клетки нет жизни.
2) Клетка – единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование, состоящее из сопряженных функциональных единиц – органелл или органоидов.
3) Клетки сходны – гомологичны – по строению и по основным свойствам.
4) Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки после удвоения ее генетического материала (ДНК): клетка от клетки.
5) Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
6) Клетки многоклеточных организмов тотипотентны, т.е. обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию – к дифференцировке.
1. Клетка – элементарная единица живого
Представление о клетке как о самостоятельной жизнедеятельной единице было дано еще в работах Т. Шванна. Р. Вирхов также считал, что каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни: «Клетка есть последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне ее» (1858).
Современная наука полностью доказала это положение. В популярной литературе клетку часто называют «атомом жизни», «квантом жизни», подчеркивая тем самым, что клетка – это наименьшая единица живого, вне которой нет жизни.
Такая общая характеристика клетки должна в свою очередь опираться на определение живого – что такое живое, что такое жизнь. Очень трудно дать окончательное определение живого, жизни.
М.В. Волькенштейн (1965) дает следующее определение жизни: «живые организмы представляют собой открытые (т.е. обменивающиеся с окружающей средой веществом и энергией), саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими веществами которых являются белки и нуклеиновые кислоты». Живому свойствен ряд совокупных признаков, таких, как способность к воспроизведению (репродукции), использование и трансформация энергии, метаболизм, чувствительность, изменчивость. И такую совокупность этих признаков можно обнаружить на клеточном уровне. Нет меньшей единицы живого, чем клетка. Мы можем выделить из клетки отдельные ее компоненты или даже молекулы и убедиться, что многие из них обладают специфическими функциональными особенностями. Так, выделенные актомиозиновые фибриллы могут сокращаться в ответ на добавление АТФ; вне клетки прекрасно «работают» многие ферменты, участвующие в синтезе или распаде сложных биоорганических молекул; выделенные рибосомы в присутствии необходимых факторов могут синтезировать белок, разработаны неклеточные системы ферментативного синтеза нуклеиновых кислот и т.д. Можно ли считать все эти клеточные компоненты, структуры, ферменты, молекулы живыми? Можно ли считать живым актомиозиновый комплекс? Думается, что нет, хотя бы потому, что он обладает лишь частью набора свойств живого. То же относится и к остальным примерам. Только клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми вместе взятыми свойствами, отвечающими определению «живое».
Что же такое клетка, какое ей можно дать общее определение? Из школьного курса известно, что разнообразные клетки имеют совершенно несходную морфологию, их внешний вид и величины значительно расходятся. Действительно, что общего между звездчатой формой некоторых нервных клеток, шаровидной формой лейкоцита и трубкообразной формой клетки эндотелия. Такое же разнообразие форм встречается и среди микроорганизмов. Поэтому мы должны находить общность живых объектов не в их внешней форме, а в общности их внутренней организации.
Среди живых организмов встречаются два типа организации клеток. К наиболее простому типу строения можно отнести клетки бактерий и синезеленых водорослей, к более высокоорганизованному – клетки всех остальных живых существ, начиная от низших растений и кончая человеком.
Принято называть клетки бактерий и синезеленых водорослей прокариотическими (доядерными клетками), а клетки всех остальных представителей живого – эукариотическими (собственно ядерными), потому что у последних обязательной структурой служит клеточное ядро, отделенное от цитоплазмы ядерной оболочкой.
Содержимое прокариотической клетки одето плазматической мембраной, играющей роль активного барьера между собственно цитоплазмой клетки и внешней средой (рис. 1, 2). Обычно снаружи от плазматической мембраны расположена клеточная стенка или оболочка – продукт клеточной активности. У прокариотических клеток нет морфологически выраженного ядра, но присутствует в виде так называемого нуклеоида зона, заполненная ДНК.
В основном веществе (или матриксе) цитоплазмы прокариотических клеток располагаются многочисленные рибосомы, цитоплазматические же мембраны обычно выражены не так сильно, как у эукариотических клеток, хотя некоторые виды бактерий (например, фототрофные пурпурные бактерии) богаты внутриклеточными мембранными системами. Очень сильно цитоплазматические мембраны развиты у синезеленых водорослей. Обычно все внутриклеточные мембранные системы прокариот развиваются за счет плазматической мембраны.
Но не только присутствие морфологически –выраженного ядра является отличительным признаком эукариотических клеток. У клеток высшего типа (эукариотических) кроме ядра в цитоплазме существует целый набор специальных обязательных структур, органелл, выполняющих отдельные специфические функции (рис. 3, 4). К числу органелл относят мембранные структуры: систему эндоплазматической сети (ретикулума), аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды (для клеток растений). Кроме того, для эукариотических клеток характерно наличие мембранных структур, таких как микротрубочки, микрофиламенты, центриоли (для клеток животных) и др.
Эукариотические клетки обычно намного крупнее прокариотических. Так, палочковидные бактерии имеют длину до 5 мкм, а толщину около 1 мкм, в то время как эукариотические клетки в поперечнике могут достигать десятков мкм.
Несмотря на четкие морфологические отличия, и прокариотические и эукариотические клетки имеют много общего, что и позволяет отнести их к одной, клеточной, системе организации живого. И те и другие одеты плазматической мембраной, обладающей сходной функцией активного переноса веществ из клетки и внутрь ее; синтез белка у них происходит на рибосомах; сходны и другие процессы, такие, как синтез РНК и репликация ДНК, похожи и биоэнергетические процессы. Исходя из вышесказанного клетке можно дать общее определение. Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров (белков, нуклеиновых кислот) и их макромолекулярных комплексов, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.
Короче: клетка – самоподдерживающаяся и самовоспроизводящаяся система биополимеров. Это определение дает описание основных свойств «живого» – воспроизведение подобного себе из неподобного себе.
У многоклеточных организмов часть клеток утрачивает свойство размножаться, но они остаются клетками до тех пор, пока способны вести синтетические процессы, регулировать транспорт веществ межу клеткой и средой, использовать для этих процессов энергию. Есть примеры безъядерных клеток (эритроциты и тромбоциты млекопитающих, некоторые мышечные клетки моллюсков), это скорее не собственно клетки, а их остатки – одетые мембраной участки цитоплазмы с ограниченными функциональными потенциями.
Одно время первый постулат клеточной теории подвергался многочисленным нападкам и критике. Некоторые авторы указывали, что в многоклеточных организмах, особенно у животных, кроме клеток существуют и межклеточные, промежуточные вещества, которые тоже, казалось обладали свойствами живого. Однако было показано, что межклеточные вещества (основное вещество и волокна соединительной ткани) представляют собой не самостоятельные образования, а продукты активности отдельных групп клеток.
Другие возражения касались того, что часто у животных кроме отдельных клеток встречаются так называемые симпласты и синцитии (соклетия), а у растительных клеток – плазмодии. По морфологическому описанию – это крупные цитоплазматические образования со множеством ядер, не разделенные на отдельные клеточные территории. Примерами таких симпластов могут быть мышечные волокна позвоночных или эпидермис у ленточных червей, а также плазмодии у низших грибов миксомицетов. Однако если проследить за развитием таких «неклеточных» форм, то легко убедиться в том, что они возникают вторично за счет слияния отдельных клеток или же в результате деления одних ядер без разделения цитоплазмы, т.е. без цитотомии.
2. Клетка – единая система сопряженных функциональных единиц
В начале нашего изложения в согласии с клеточной теорией мы обсуждали первый ее постулат: клетка – наименьшая единица живого. Однако мы знаем о сложности строения этой «единицы», которая состоит, содержит в себе множество типов внутриклеточных структур, выполняющих разнообразные функции. При этом каждый компонент «специализирован» на выполнение одной собственной группы функций, и другие компоненты не могут работать «по совместительству», не могут принять на себя основные функции других внутриклеточных структур. Важно отметить, что каждая из функций является обязательной, без выполнения которой клетка не может существовать. Все это в значительной степени напоминает многоклеточный организм, который также является особой живой системой, обеспечивающей свое собственное существование и воспроизведение. Все тело организма может быть подразделено на ряд подсистем или систем, обеспечивающих отправление целого ряда организменных функций: пищеварительная, выделительная, мышечная, нервная, половая система и др. И эти функции выполняются отдельными или рядом органов: кишечник, почки, мозг и т.д. И в данном примере эти системы в основном монофункциональны и незаменимы. В общей системе организма как целого, все они играют главные, а не подчиненные роли. Жизнь организма становится невозможной при выключении любой из этих систем.
Формально любую клетку можно «разложить» на ряд как бы независимых структурных и функциональных компонентов, выполняющих свои специфические функции. Так, например, эукариотические клетки принято разделять на ядра и цитоплазму. В цитоплазме, в свою очередь выделяют гиалоплазму или основную плазму клетки (цитозоль – растворимый компонент цитоплазмы по терминологии биохимиков), а также целый ряд структур – органелл, выполняющих свои отдельные специфические функции. Это мембранные органеллы: одномембранные (вакуолярная система, включающая в себя эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, эндо- и экзоцитозные вакуоли, лизосомы, пероксисомы) и двумембранные (митохондрии и пластиды). К немембранным органеллам нужно отнести рибосомы и систему цитоскелетных фибрилл. Кроме того вся поверхность клетки покрыта цитоплазматической мембраной, тесно функционально связанной как с вакуолярной системой, с элементами цитоскелета, так и с гиалоплазмой.
Но каждая из этих морфологических «отдельностей» представляет собой новую систему или подсистему функционирования. Так клеточное ядро является системой хранения, воспроизведения и реализации генетической информации. Гиалоплазма – система основного промежуточного обмена; рибосомы – элементарные клеточные машины синтеза белка; цитоскелет – опорно-двигательная система клетка; вакуолярная система – система синтеза и внутриклеточного транспорта белковых биополимеров и генезиса многих клеточных мембран; митохондрии – органеллы энергообеспечения клетки за счет синтеза АТФ, пластиды растительных клеток – система синтеза АТФ и фотосинтеза, плазматическая мембрана – барьерно-рецепторно-транспортная система клетки.
Аналоги этих систем есть и у прокариот: это – плазматическая мембрана, которая кроме пограничной роли участвует в процессах синтеза АТФ и фотосинтеза, цитозоль, рибосомы, и даже элементы цитоскелета.
Важно подчеркнуть, что все эти подсистемы клетки образуют некое сопряженное единство, находятся во взаимозависимости. Так, например, нарушение функций ядра сразу сказывается на синтезе клеточных белков, нарушение работы митохондрий прекращает все синтетические и обменные процессы в клетке, разрушение элементов цитоскелета прекращает внутриклеточный транспорт и т.д. Как в часовом механизме повреждение любой его части приводит к остановке всей системы в целом.
3. Гомологичность клеток
Термин гомологичность означает сходство по коренным свойствам и отличие по второстепенным. Так, например, руки человека, крыло птицы, передняя нога лошади гомологичны, сходны не только по плану строения, но и по своему происхождению. Подобно этому можно говорить, что разные клетки организмов растительного или животного происхождения сходны, гомологичны.
Это обобщение, сделанное еще Т. Шванном, нашло свое подтверждение и развитие в современной цитологии, использующей новые достижения техники, такие, как электронный микроскоп. Гомологичность строения клеток наблюдается внутри каждого из типов клеток: прокариотическом и эукариотическом. Хорошо известно разнообразие клеток как бактериальных, так и высших организмов. Такое одновременное сходство строения и разнообразие форм определяются тем, что клеточные функции можно грубо подразделить на две группы: обязательные и факультативные. Обязательные функции, направленные на поддержание жизнеспособности своих клеток, осуществляются специальными внутриклеточными структурами.
Та же картина наблюдается и для эукариотических клеток. При изучении клеток растений и животных бросается в глаза разительное сходство не только в микроскопическом строении этих клеток, но и в деталях строения их отдельных компонентов. У эукариот так же, как у прокариот, клетки отделены друг от друга или от внешней среды активной плазматической мембраной, которая может принимать участие в выделении веществ из клетки и построении внеклеточных структур, что особенно выражено у растений. У всех эукариотических клеток от низших грибов до позвоночных всегда имеется ядро., принципиально сходное по построению у разных организмов. Строение и функции внутриклеточных структур также в принципе определяется гомологичностью общеклеточных функций, связанных с поддержанием самой живой системы (синтез нуклеиновых кислот и белков, биоэнергетика клетки и т.д.).
Одновременно мы видим и разнообразие клеток даже в пределах одного многоклеточного организма.. Так, например, по форме мало похожи друг на друга такие клетки, как мышечная или нервная. Современная цитология показывает, что различие клеток связано со специализацией их функций, с развитием особых функциональных клеточных аппаратов. Так, если рассматривать мышечную клетку, то в ней кроме общеклеточных структур (мембранные системы ретикулума, аппарат Гольджи, рибосомы и др.) встречаются в большом количестве фибриллярные компоненты, обеспечивающие специальную функциональную нагрузку, характерную для этой клетки.
В нервной клетке кроме общеклеточных компонентов можно отметить специфические черты: наличие длинных и разветвленных клеточных отростков, оканчивающихся специальными структурами передачи нервного импульса; своеобразную композицию в цитоплазме из элементов эндоплазматической сети (тигроид), большое количество микротрубочек в клеточных отростках. Вся совокупность этих отличительных черт нервной клетки связана с ее специализацией – передачей нервного импульса. Однако и микротрубочки и микрофиламенты можно обнаружить практически в любых эукариотических клетках, хотя они будут и не так обильны. Например, филаменты, сходные по химизму с актиновыми фибриллами мышечных клеток, имеются в цитоплазме фибробластов. В ней же обнаруживаются и микротрубочки. Следовательно, и микрофиламенты и микротрубочки представляют собой обязательные общеклеточные структуры. Сейчас известно, что микрофиламенты клеток представлены актином, что указывает на их общеклеточное значение – обеспечивать подвижность клеток. В мышечных клетках эта функция стала главной, поэтому так сильно в них выражен сократительный аппарат.
Структурное разнообразие клеток многоклеточного организма можно объяснить отличием их специальных функций, осуществляющихся данной клеткой как бы на фоне общих, обязательных клеточных функций.
Другими словами, гомологичность в строении клеток определяется сходством общеклеточных функций, направленных на поддержание жизни самих клеток и на их размножение. Разнообразие же в строении клеток многоклеточных – результат функциональной специализации.
4. Клетка от клетки
Формулировка положения «Всякая клетка от клетки» (Omnis cellula e cellula) связана с именем знаменитого ученого Р. Вирхова. Т. Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа развития клеток как у животных, так и у растений. Это представление базировалось на выводах Шлейдена о том, что клетки могут образовываться из зернистой массы в недрах клеток заново (теория цитобластемы). Р. Вирхов как противник идеи о самозарождении жизни настаивал на «преемственном размножении клеток». Сегодня сформулированное Р. Вирховым афористическое определение можно считать биологическим законом. Размножение клеток прокариотических и эукариотических происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала (редупликация ДНК).
У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз (или мейоз при образовании половых клеток). При этом образуется специальный аппарат клеточного деления – клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяются хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Этот тип деления наблюдается у всех эукариотических, как растительных, так и животных клеток.
Прокариотические клетки, делящиеся так называемым бинарным образом, также используют специальный аппарат разделения клеток, значительно напоминающий митотический способ деления эукариот (см. ниже).
Современная наука отвергает иные пути образования клеток и увеличение их числа. Появившиеся одно время описания образования клеток из «неклеточного живого вещества» оказались в лучшем случае результатом методических недостатков или даже ошибок, а в худшем – плодом научной недобросовестности.
Одно время считали, что клетки могут размножаться прямым делением, путем так называемого амитоза. Однако прямое разделение клеточного ядра, а затем и цитоплазмы, наблюдается только у некоторых инфузорий. При этом амитотически делится только макронуклеус, в то время как генеративные микронуклеусы делятся исключительно путем митоза, вслед за которым наступает разделение клетки – цитотомия. Часто появление дву- или многоядерных клеток также считали результатом амитотического деления ядер. Однако появление многоядерных клеток является или результатом слияния друг с другом нескольких клеток (гигантские многоядерные клетки тел воспаления, остеокласты и др.) или результатом нарушения самого процесса цитотомии (см. ниже).
5. Клетки и многоклеточный организм
Роль отдельных клеток во многоклеточном организме подвергалась неоднократному обсуждению и критике и претерпела наибольшие изменения. Т. Шванн представлял себе многогранную деятельность организма как сумму жизнедеятельности отдельных клеток. Это представление было в свое время принято и расширено Р. Вирховым и получило название теории «клеточного государства». Вирхов писал: «…всякое тело, сколько-нибудь значительного объема, представляет устройство, подобное общественному, где множество отдельных существований поставлено в зависимость друг от друга, но так, однако же, что каждое из них имеет свою собственную деятельность, и если побуждение к этой деятельности оно и получает от других частей, зато самою работу свою оно совершает собственными силами» (Вирхов, 1859).
Действительно, какую бы сторону деятельности целого организма мы ни брали, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции, выделение и многое другое, каждая из них осуществляется специализированными клетками. Клетка – это единица функционирования в многоклеточном организме. Но клетки объединены в функциональные системы, в ткани и органы, которые находятся во взаимной связи друг с другом. Поэтому нет смысла в сложных организмах искать главные органы или главные клетки. Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток, объединенные в целостные интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Вот почему мы говорим об организме как о целом. Специализация частей многоклеточного единого организма, расчлененность его функций дают ему большие возможности приспособления для размножения отдельных индивидуумов, для сохранения вида.
В конечном итоге можно сказать, что клетка в многоклеточном организме – это единица функционирования и развития. Кроме того, первоосновой всех нормальных и патологических реакций целостного организма является клетка. Действительно, все многочисленные свойства и функции организма выполняются клетками. Когда в организм попадают чужеродные белки, например бактериальные, то развивается иммунологическая реакция. При этом в крови появляются белки-антитела, которые связываются с чужими белками и их инактивируют. Эти антитела – продукты синтетической активности определенных клеток, плазмацитов. Но, чтобы плазмациты начали вырабатывать специфические антитела, необходима работа и взаимодействие целого ряда специализированных клеток-лимфоцитов и макрофагов. Другой пример, простейший рефлекс – слюноотделение в ответ на предъявление пищи. Здесь проявляется очень сложная цепь клеточных функций: зрительные анализаторы (клетки) передают сигнал в кору головного мозга, где активируется целый ряд клеток, передающих сигналы на нейроны, которые посылают сигналы к разным клеткам слюнной железы, где одни вырабатывают белковый секрет, другие выделяют слизистый секрет, третьи, мышечные, сокращаясь, выдавливают секрет в протоки, а затем в полость рта. Такие цепи последовательных функциональных актов отдельных групп клеток можно проследить на множестве примеров функциональных отправлений организма.
Жизнь нового организма начинается с зиготы – клетки, получившейся в результате слияния женской половой клетки (ооцита) со спермием. При делении зиготы возникает клеточное потомство, которое также делится, увеличивается в числе и приобретает новые свойства, специализируется, дифференцируется. Рост организма, увеличение его массы есть результат размножения клеток и результат выработки ими разнообразных продуктов (например, вещества кости или хряща).
И наконец, именно поражение клеток или изменение их свойств является основой для развития всех без исключения заболеваний. Данное положение было впервые сформулировано Р. Вирховым (1858) в его знаменитой книге «Клеточная патология». Классическим примером клеточной обусловленности развития болезни может служить сахарный диабет, широко распространенное заболевание современности. Его причина – недостаточность функционирования лишь одной группы клеток, так называемых В-клеток островков Лангерганса в поджелудочной железе. Эти клетки вырабатывают гормон инсулин, участвующий в регуляции сахарного обмена организма.
Все эти примеры показывают важность изучения структуры, свойств и функций клеток для самых различных биологических дисциплин и для медицины.
6. Тотипотентность клеток
Как же возникают разнообразные типы клеток в многоклеточных организмах? Известно, что организм человека, развившийся всего из одной исходной клетки, зиготы, содержит более 200 различных типов клеток. Каким образом возникает это разнообразие, сегодня до конца не ясно, так как еще мало конкретных данных, касающихся путей появления тех или иных клеточных типов.
Современная биология на базе представлений эмбриологии, молекулярной биологии и генетики считает, что индивидуальное развитие от одной клетки до многоклеточного зрелого организма – результат последовательного, избирательного включения работы разных генных участков хромосом в различных клетках. Это приводит к появлению клеток со специфическими для них структурами и особыми функциями, т.е. к процессу, называемому дифференцировкой.
Дифференцировка – это результат избирательной активности разных генов в клетках по мере развития многоклеточного организма. Другими словами, дифференцировка – это результат дифференциальной активности генов. Следовательно, можно утверждать, что любая клетка многоклеточного организма обладает одинаковым полным фондом генетического материала, всеми возможными потенциями для проявления этого материала, т.е. все – или тотипотентна, но в разных клетках одни и те же гены могут находиться или в активном или в репрессированном состоянии. Эти представления базируются на большом экспериментальном материале. Стало возможным вырастить зрелое растение из одной его соматической клетки. Многочисленные опыты на лягушках показали, что ядра дифференцированных клеток сохраняют все те потенции, которые есть у ядра в зиготе.
Было найдено, что если после оплодотворения яйцеклетки лягушки у возникшей зиготы микрохирургически удалить ядро, а на место его имплантировать ядро из другой зиготы, то произойдет полное развитие нормальной лягушки. Если же в этом эксперименте ядро зиготы заменить на ядро из специализированной (дифференцированной) клетки взрослого животного, то развитие эмбриона пройдет нормальным путем, вплоть до появления взрослой лягушки (рис. 5).
Аналогичным путем можно в безъядерную зиготу млекопитающих ввести ядро из ткани взрослого животного и получить клонированную особь, имеющую идентичную генетическую информацию с животным-донором. Так была получена (клонирована) овечка Долли.
Из этого вытекает, что клетки многоклеточных организмов обладают полным набором генетической информации, свойственной для данного организма, в этом отношении они равнозначны. Но одновременно клетки отличаются по объему проявления этой информации, что и создает возможность появления специализированных клеток. Однако эти представления не могут быть приняты полностью, так как имеются исключения, показывающие, что при дифференцировке происходит количественное изменение генетического материала. Так, при дроблении яиц аскариды клетки, дающие начало соматическим тканям, теряют часть хромосомного материала (диминуция). Сходный процесс описан у насекомых-галлин. В этом случае при обособлении соматических ядер происходит значительная редукция хромосомного материала. При этом клетки половых зачатков содержат 40 хромосом, а соматические – всего 8. Следует помнить, что такие различия были обнаружены только между половыми и соматическими клетками; различий в хромосомных наборах между разными соматическими клетками не обнаружено. Однако в последнее время появились данные о том, что плазмациты, в результате специфической дифференцировки при иммунном ответе претерпевают молекулярные перестройки в области генов, ответственных за синтез антител, и тем самым генетически отличаются от остальных клеток.
Общим же законом для многоклеточных растительных и животных организмов является то, что несмотря на структурные и функциональные различия клеток данного организма в генетическом отношении они однородны, тождественны и тотипотентны.
Подводя итог рассмотрению современного состояния клеточной теории, нужно сказать, что именно клетка является единицей развития многоклеточных, единицей их строения, единицей функционирования и единицей патологических изменений организма.
Для того, чтобы понять не только значение структурных особенностей клетки, но и, главное, разобраться в функциональных отправлениях ее отдельных компонентов и всей клетки в целом, чтобы сочетать изучение морфологии клетки с главнейшими биохимическими и генетическими особенностями ее устройства и работы, чтобы изучать клетку именно с позиций современной клеточной биологии, необходимо хотя бы вкратце вспомнить основные молекулярно-биологические закономерности, еще раз кратко обратиться к содержанию центральной догмы молекулярной биологии (см. глава 3).