Что изучает гидробиология в биологии

10.04.202212.04.2022 admin 0 Comments

Гидробиология

Полезное

Смотреть что такое «Гидробиология» в других словарях:

гидробиология — гидробиология … Орфографический словарь-справочник

Гидробиология — Гидробиология наука о жизни и биологических процессах в воде, одна из биологических дисциплин. Современная гидробиология может рассматриваться в значительной степени как раздел экологии, но также включает в себя таксономию, экономическую… … Википедия

ГИДРОБИОЛОГИЯ — (от гидро. и биология) наука об организмах, обитающих в водной среде, их взаимоотношениях друг с другом и с условиями обитания, о биологической продуктивности океанов, морей и внутренних вод … Большой Энциклопедический словарь

ГИДРОБИОЛОГИЯ — (от гидро. и биология), комплексная биол. наука, раздел экологии, изучающий водные экосистемы и слагающие их компоненты. На начальном этапе развития Г. изучала видовой состав сообществ водных организмов (гидробионтов) и их распределение в связи … Биологический энциклопедический словарь

гидробиология — сущ., кол во синонимов: 2 • биология (73) • гидрология (13) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов

ГИДРОБИОЛОГИЯ — наука, изучающая особенности жизни в воде. Многие ученые считают гидробиологию экологией водных организмов, частной экологией (водной экологией). Тесно взаимодействует с общей экологией. По специфическими задачам из общей гидробиологии выделяют… … Экологический словарь

ГИДРОБИОЛОГИЯ — (от греч. hydor вода, bios жизнь и logos наука), ветвь биологии, изучающая образ жизни организмов в связи с условиями водной среды. Главнейшие этапы развития. Г. как самостоятельная научная дисциплина со своими специальными методами исследования… … Большая медицинская энциклопедия

гидробиология — — [http://www.eionet.europa.eu/gemet/alphabetic?langcode=en] EN hydrobiology Study of organisms living in water. (Source: ZINZAN) [http://www.eionet.europa.eu/gemet/alphabetic?langcode=en] Тематики охрана окружающей среды EN hydrobiology DE … Справочник технического переводчика

гидробиология — Наука, изучающая растительный и животный мир вод, его взаимоотношение с условиями обитания, биологическую продуктивность океанов, морей и внутренних водоемов … Словарь по географии

гидробиология — и; ж. [ от греч. hydōr вода, bios жизнь]. Комплексная наука, изучающая жизнь организмов, обитающих в водной среде. ◁ Гидробиологический, ая, ое. Г ие исследования. Г ая лаборатория. * * * гидробиология (от гидро. и биология), наука, изучающая… … Энциклопедический словарь

Источник

ГИДРОБИОЛОГИЯ

ГИДРОБИОЛОГИЯ (греч. hydor вода + биология) — раздел биологии, изучающий водные организмы (бактерии, растения, беспозвоночных и позвоночных животных), их развитие в связи с биол., физ. и хим. особенностями среды в водоемах.

Перед Г. стоят серьезные задачи по охране окружающей среды: изучение и повышение биол, продуктивности водоемов и разработка мер по биол, самоочищению их. Первая проблема тесно связана с задачами рыбного хозяйства, вторая вытекает из потребностей растущей промышленности, увеличения численности населения городов, расширения площадей поливного земледелия. В теоретическом аспекте обе эти проблемы тесно связаны с изучением эколого-физиол. характеристик массовых видов водных организмов, структуры и динамики их популяций.

Борьба с загрязнением водоемов раньше проводилась лишь в направлении изучения организмов-индикаторов, характеризующих разные степени загрязнения водоемов. Со временем для определения степени загрязнения водоемов стали применять биохим, и физиол, методы.

Ввиду снижения естественных биол. ресурсов морей и океанов большое значение придается созданию управляемых подводных хозяйств по разведению и выращиванию практически важных для питания человека морских и пресноводных беспозвоночных, водорослей и рыб.

Г.— сравнительно молодая наука, существующая ок. 100 лет, однако она активно развивалась во всех странах, вначале преимущественно как водная зоология и отчасти ботаника, позднее в нее включилась водная микробиология, оказывающая все большее влияние на развитие Г. в целом.

Г. является экологической и биоцено логической наукой. Она изучает биол, и биохим, процессы, протекающие в морских и пресных водоемах, в особенности превращения органических веществ, их созидание и разрушение. Особый интерес представляют процессы фотосинтеза в зеленых организмах (планктонных водорослях и др.), обитающих в поверхностных слоях морей и континентальных водоемов, в результате к-рого происходит образование большого количества органических веществ.

Раздел Г., изучающий жизнь в континентальных водах, многие ученые называют лимнологией.

Библиография: Жизнь пресных вод СССР под ред. В. И. Жадина, т. 1—4, М.—Л., 1940—1956; Зенкевич Л., А. Биология морей СССР, М., 1963, библиогр.; Константинов А. С. Общая гидробиология, М., 1972, библиогр.; Одум Е„ Основы экологии, пер. с англ., М., 1975, библиогр.; Строганов С. Н. Загрязнение и самоочищение водоемов, М., 1939; Экология организмов водохранилищ-охладителей, под ред. Ф. Д. Мордухай-Болтов-ской, Л., 1975, библиогр.

Источник

ГИДРОБИОЛОГИЯ

Смотреть что такое «ГИДРОБИОЛОГИЯ» в других словарях:

гидробиология — гидробиология … Орфографический словарь-справочник

Гидробиология — (от Гидро. и Биология) наука о населении водной среды, о взаимоотношении его с условиями обитания, значении для процессов трансформации энергии и вещества и о биологической продуктивности (См. Биологическая продуктивность) океана, морей … Большая советская энциклопедия

Источник

Гидробиология это наука о жизнь и жизненные процессы в воды. Большая часть современной гидробиологии может рассматриваться как суб-дисциплина экология но сфера гидробиологии включает таксономия, экономическая биология, промышленная биология, морфология, физиология и т. д. Один отличительный аспект заключается в том, что все они относятся к водным организмам. Многие работы тесно связаны с лимнология и может быть разделен на экология лотковой системы (текущая вода) и экология лентичных систем (тихая вода).

Большая часть ранних работ гидробиологов была сосредоточена на биологических процессах, используемых в очистка сточных вод и очистка воды особенно медленные песочные фильтры. Другая исторически важная работа была направлена на обеспечение биотических индексов для классификации вод в соответствии с биотические сообщества что они поддержали. Эта работа продолжается и по сей день в Европе по разработке инструментов классификации для оценки водных объектов для ЕС. водная рамочная директива.

Техник-гидробиолог проводит полевой анализ. Он определяет растения и живые виды, определяет их местонахождение и считает. Он определяет загрязнения и неприятности, которые могут повлиять на водную фауну и флору. Он берет образцы и пишет отчет о своих наблюдениях.

Инженер-гидробиолог больше вмешивается в процесс исследования. Он определяет протоколы вмешательства, образцы, которые необходимо взять. Он планирует и программирует учебные кампании, а затем обобщает свои результаты. В случае загрязнения он предлагает решения по улучшению биологического качества воды в рамках действующих норм и доступных средств. В случае сложных программ гидробиолог может работать в мультидисциплинарной команде с ботаниками, зоологами.

Содержание

Обучение и учеба

Техник-биолог обычно имеет уровень подготовки bac +2 или bac +3:

— варианты биологической инженерии DUT, биологические и биохимические анализы (ABB), экологическая инженерия,

— Водные профессии BTSA,

— BTS и региональный контроль,

— BTSA сельскохозяйственных, биологических и биотехнологических анализов (ANABIOTEC),

— DEUST анализ биологических сред,

— степень бакалавра биологии

Инженер по гидробиологии имеет уровень подготовки бак +5:

— диплом инженерной школы: INA, ENSA, Политех Монпелье наук и водных технологий,

— степень магистра наук об окружающей среде или биологии (примеры обучения):

управление окружающей средой и прибрежная экология (Университет Ла-Рошели),

биология организмов и популяций (Бургундский университет),

науки об окружающей среде континентальных и прибрежных районов Окружающая среда, почвы, воды и биоразнообразие (Руанский университет),

эксплуатация и восстановление континентальной водной среды (Университет Клермон-Феррана) и др.

Область научных интересов

Ниже представлены научные интересы гидробиологов:

Источник

Учебное пособие «Прикладная гидробиология»

«Управление общеобразовательной организацией:
новые тенденции и современные технологии»

Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику

Учебное пособие (лекционный курс)

Учебно-методический комплекс для студентов, обучающихся

Лекция 1 ВВЕДЕНИЕ. ПРЕДМЕТ, МЕТОДЫ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 3

Лекция 2 КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ПО ИСТОРИИ ГИДРОБИОЛОГИИ 6

Лекция 3 ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ГИДРОБИОНТОВ В ВОДЕ 10

Лекция 4ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ГИДРОБИОНТОВ В ГРУНТЕ, ТЕМПЕРАТУРА И СВЕТ 16

Лекция 5 АДАПТАЦИИ ГИДРОБИОНТОВ К СРЕДЕ

Лекция 6 ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗОНЫ В МОРСКИХ ВОДОЁМАХ 25

Лекция 7.ОБИТАТЕЛИ МОРЕЙ И ОКЕАНОВ 27

Лекция 8 КОНТИНЕНТАЛЬНЫЕ ВОДОЁМЫ И ИХ НАСЕЛЕНИЕ 32

Лекция 9 ОЗЕРА И БОЛОТА 36

Лекция 10 НАСЕЛЕНИЕ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЁМОВ. ОСОБЕННОСТИ ГИДРОБИОНТОВ РЕК, ОЗЁР, БОЛОТ, ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЁМОВ 40

Лекция 11 ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ГИДРОБИОНТОВ 47

Лекция 12 ПИТАНИЕ ГИДРОБИОНТОВ 51

Лекция 13 ПРОДУКТИВНОСТЬ ВОДОЕМОВ И ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ПРОДУКЦИИ ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ 55

Лекция 14 ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ПОПУЛЯЦИЙ У ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ 58

Лекция 15 ГИДРОБИОЦЕНОЗЫ 61

Лекция 16 ОБЪЁМ ВОДНЫХ БИОРЕСУРСОВ И ДОПУСТИМЫЙ УРОВЕНЬ ВЫЛОВА ГИДРОБИОНТОВ В РОССИИ 68

Лекция 17 МОРСКОЙ ПРОМЫСЕЛ 73

ВВЕДЕНИЕ. ПРЕДМЕТ, МЕТОДЫ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ

Гидробиология – от греческих слов hydor – вода; вios – жизнь; logos – слово. По определению С.Н. Складовского, гидробиология – наука изучающая закономерности биологических процессов, происходящих в водоемах, исследуя связи и взаимоотношения между водными организмами и окружающей их средой как живой, так и мертвой. Аналогичное определение дает и С.А. Зернов в 1934 г. в книге «Общая гидробиология»: Гидробиология – это наука, изучающая причинную связь и взаимоотношения между водными организмами и окружающей их средой, как живой, так и мертвой. В 1979 г. А.С. Константинов говорит об общей гидробиологии как о науке экологической, которая изучает население гидросферы во взаимосвязи с окружающей средой и биологические явления в водоемах, возникающие в результате взаимодействия различных живых компонентов друг с другом и с неживой природой. В современном представлении гидробиология – это наука, которая изучает состав, структуру и функционирование гидробиологических систем. Таким образом, в развитии гидробиологии выделяются три основных направления:

1) Описание состава Это направление было заложено в отечественной гидробиологии С.А. Зерновым. Наибольшее внимание уделяется в нем экологическому изучению особей отдельных видов. А.С. Константинов называет его аутоэкологической гидробиологией. Это направление исследований сохранилось и в настоящее время, однако все современные исследования лишь дополняют уже имеющиеся данные. В связи с этим это направление в гидробиологии занимает подчиненное положение. В рамках аутоэкологических исследований изучается взаимодействие гидробионтов с окружающей средой без изучения морфологии и физиологии самих организмов.

2) Изучение структуры – это демэкологические (популяционные) и синэкологические (биоценотические) исследования – т.е. изучение популяций и биоценозов как

надорганизменных форм жизни, обладающих определенной структурой, функциями и характером взаимодействия с окружающей средой. Одним из классиков этого направления гидробиологии является В.С. Ивлев, разработавший экспериментальные принципы исследований взаимоотношений. Он разработал все первые уравнения по интенсивности обмена веществ у гидробионтов.

3) Функционирование системы В современной гидробиологии особенно интенсивно изучаются водные экосистемы – структурно-функциональные единицы биосферы, отличающиеся друг от друга по своим физико-химическим характеристикам, составу населения и особенностям внутрисистемных взаимодействий. Выдвижение на первый план биоценологических исследований резко усилило в гидробиологии системный подход с использованием возможностей и всех средств системного анализа. Системное направление рассматривает общие проблемы организации биосистем в гидросфере, их поведение, самоорганизацию и управление, разрабатывает моделирование как специфический подход к изучению и описанию биосистем, прогнозу их состояния при различных изменениях окружающей среды. В рамках этого направления работают гидробиологи школы Винберга – это продукционное направление гидробиологии. Созданы различные типологии водоемов по продуктивности. Так как гидробионты обитают в различных водоемах – участках гидросферы Земли, то гидробиология тесно сотрудничает с такими науками, как гидрохимия, гидрофизика, гидрология и гидрогеология, наконец, экология. При изучении гидробионтов используются и знания многих биологических дисциплин, таких как зоология, ботаника, микробиология, физиология, гистология, биогеография. Предметом изучения науки гидробиологии является экосистема водоема, а главным методом гидробиологии является качественный и количественный учет различных групп гидробионтов и оценка их функциональной роли в водной экосистеме. Учет численности и биомассы отдельных экземпляров, видов и форм гидробионтов позволяет изучить их взаимоотношения с различными факторами среды, выявить приуроченность к определенному биотопу, отношение к тому или иному фактору среды и т.д. По биомассе различных групп населения водоема судят о структуре биоценоза, динамике состояния отдельных видов и групп гидробионтов. Для оценки функциональной роли отдельных групп гидробионтов в экосистеме устанавливается их значение в трансформации веществ и энергии. С

этой целью используются физиологические, микробиологические, токсикологические, гистологические и многие другие методы.

К основным задачам гидробиологии относятся: – Повышение биологической продуктивности водоемов методами аквакультуры, получение наибольшего количества ценного биологического сырья (водорослей, ракообразных, моллюсков, рыбы, млекопитающих и т.д.); – Создание хозяйств для целей аквакультуры, искусственного производства рыбы и гидробионтов, рекреационного использования водоемов; – Поиск мер обеспечения людей «чистой» водой: 1) оптимизация экосистем, создаваемых для промышленной очистки питьевых и сточных вод; 2) решение проблемы теплового загрязнения водоемов, особенно, в условиях глобального потепления; 3) разработка систем замкнутого водооборота, включая задачи космонавтики; – Экспертная оценка экологических последствий зарегулирования, перераспределения и переброса стока рек, антропогенного изменения гидрологического режима озер и морей; – Гидробиологическая экспертиза, оценивающая значение влияния на водные экосистемы промышленных, сельскохозяйственных и других предприятий. Разработка методов оценки ущерба, наносимого рыбным запасам хозяйственной деятельностью человека.

В соответствии с задачами выделились и некоторые специальные разделы: продукционная, санитарная, техническая, сельскохозяйственная, навигационная гидробиология. Продукционная гидробиология формирует представления о трофических связях и биотическом круговороте в водных экосистемах; изыскивает перспективные пути увеличения и качественного улучшения сырьевой базы промысла водных организмов, разрабатывает методы прогнозирования продуктивности водоемов и ее повышения за счет направленного изменения условий существования гидробионтов и направленного формирования гидробиоценозов, создает основы рационального ведения аквакультуры. Санитарная гидробиология исследует биологические процессы, ответственные за формирование качества воды и возможные пути управления этими процессами в различных интересах человека (охраны здоровья человека, создании замкнутых циклов водооборота в производственных целях и т.п.). Техническая гидробиология занимается разработкой мер по борьбе с

биообрастаниями трубопроводов, каналов, промышленных установок, особенно объектов энергетики; изучает возможности борьбы с биологической коррозией металлов, находящихся в воде, с древоточцами и камнеточцами. Сельскохозяйственная гидробиология изучает формирование водного населения на затопленных участках возделывания полуводных культур, в первую очередь риса, выясняет пути управления этим процессом в интересах повышения урожайности сельскохозяйственных культур и рыборазведения, разрабатывает приемы рыбосевооборотов. Навигационная гидробиология изучает биологические явления в воде, с которыми сталкивается судоходство: биолюминисценция, биологические преграды, искажение данных эхолокации и других измерений из-за присутствия гидробионтов.

Кроме практических задач современная гидробиология решает отдельные актуальные научные проблемы: Трофологическое направление – исследует питание и пищевые взаимоотношения гидробионтов, причинные связи и механизмы продукционного процесса в их динамике. Энергетическое направление – изучает энергетический поток в водоемах; биологическую трансформацию энергии. Токсикологическое направление – определяет критерии токсичности и предельно допустимые для гидробионтов концентрации отдельных токсикантов и механизмы их действия. Этологическое направление – занимается исследованием закономерностей поведения гидробионтов и их популяции. Радиоэкологическое направление – исследует пути миграции, процессы накопления и выведения радионуклидов, их влияние на гидробионтов. Палеогидробиология – занимается выявлением истории населения водоемов. Системное направление – приложение общей теории систем и ее методов к водной экологии. Это направление одно из молодых. Оно рассматривает общие проблемы организации биосистем в гидросфере, их поведение, самоорганизацию, саморегуляцию и управление, разрабатывает моделирование как специфический подход к изучению и описанию биосистем, прогнозу их состояния при различных изменения окружающей среды.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ПО ИСТОРИИ ГИДРОБИОЛОГИИ

Величайшая революция в гидробиологии произошла в результате возникновения эволюционной теории. Однако данные биологии моря не занимали центрального места в обосновании Чарльзом Дарвином теории эволюции. И это не удивительно, поскольку в начале XIX в. в этой области было известно немногое. Однако дарвиновское учение стимулировало развитие биологии моря и гидробиологии в целом, и в возникших впоследствии спорах уже фигурировала эта дисциплина. В это время думали, что море кишит обычными рыбами на небольших глубинах и странными чудовищами в глубоководных областях. В XVIII в. ученые были убеждены, что жизнь в океане полностью отсутствует, за исключением его приповерхностного слоя. Эта вера явилась следствием неправильно выполненных исследований и ошибочных научных представлений. Некоторые из самых первых измерений температуры воды ниже поверхности моря показали, что на глубине вода везде имеет одинаковую температуру; но такой вывод получился просто в результате использования термометров, не защищенных от влияния давления. К несчастью эта «изотермическая» температура была очень близка к 3,98 ºC, то есть к той температуре, при которой пресная вода достигает своей максимальной плотности. Таким образом, возникло ошибочное убеждение, что глубоководные части моря неподвижны. Это убеждение были широко распространено в то же самое время, когда господствовало любопытное представление, что в результате возрастания давления вода с глубиной становится плотнее, и поэтому затонувшие суда и даже пушечные ядра плавают на некотором уровне над дном океана. И хотя ученые стали постепенно узнавать, что температура моря с глубиной повышается и что вода почти несжимаема, они все еще представляли морские глубины как темную, холодную, неподвижную среду, характеризующуюся давлением, непереносимым для живых организмов. Неудивительно, что при отсутствии достоверных сведений о жизни в водной среде сильное влияние оказывали бытовавшие в то время предрассудки. Лишь немногие биологи начали в это время сбор материала в море, но это были лишь первые шаги. Только в 1828 г. у британского натуралиста Дж.В. Томсона возникла идея отбирать пробы в морской воде, буксируя марлевую сетку конической формы со стеклянной бутылкой на конце. Благодаря этому Томсон обнаружил микроскопических морских животных и растения, о существовании которых

ранее и не подозревали, хотя это самая многочисленная группа живых организмов на Земле. В 1818 г. Джон Росс отправился исследовать арктические воды, взяв с собой на борт целый ряд впервые сконструированных приборов. Но так как данный пробоотборник оказался непригодным, он сам спроектировал и изготовил на борту судна «глубинный кламм», добившись получения образцов ила с глубины 800 метров. В поднятом донном иле оказалось много червей, а на глубине 1400 метров к лотлиню прицепилась живая морская звезда. Однако эти факты упорно игнорировались в высказываемых в то время предположениях о жизни на морских глубинах. В 40-х гг. XIX в. молодой английский натуралист Эдвардс Форбс решил заняться изучением распространения морских животных и установить, с какой глубиы начинается безжизненная зона. Он затратил немало времени на то, чтобы добиться финансовой и административной поддержки, но в 1842 г. ему все же удалось выйти в море на военном английском корабле «Бикон», оборудованном буксируемыми драгами. Отбирая образцы в Эгейском море на глубинах до 400 метров, он обнаружил, что организмы распределяются в соответствии с глубиной и на больших глубинах встречаются реже. Форбс экстраполировал свои данные и сделал вывод, что безжизненная зона начинается с глубины 540 метров (300 морских саженей). Теперь известно, что Эгейское море слабо заселено морскими организмами по сравнению с другими морями. Возможно, что успехи, достигнутые Форбсом, или энтузиазм, проявившийся в его публикациях, и явились тем толчком, после которого началось развитие драгирования. Тем временем, гардемарин американского военно-морского флота Дж.М. Брук изобрел механический лот, отбиравший пробу всякий раз, когда он достигал дна. И даже в образцах, взятых с глубины 2000 м, содержались остатки микроскопических организмов. Возник спор о том, жили ли эти организмы на дне моря или опустились на него из поверхностных слоев воды. В 1860 г. поступили сведения из совсем другого источника. В Средиземном море подняли для ремонта телеграфный кабель, лежавший на глубине 1800 метров, и обнаружилось, что он облеплен массой морских животных. Ученые продолжали заниматься драгированием, не прекращая поисков границы безжизненной зоны, в условиях которой ничто живое не могло бы существовать. В 1866 г. норвежец Микаэл Сарс проводил драгирование на глубине 800 м и обнаружил стебельчатые морские лилии, которые до этого были известны только в качестве ископаемой фауны и редко встречались в отложениях возрастом моложе 100 миллионов лет.

Годом раньше (1865 г.) Чарльз Дарвин опубликовал свой труд «О происхождении видов», который вызвал горячие споры. Один из возникших при этом вопросов состоял в том, что в эволюционной цепи недоставало многих звеньев. Возможно, представители этих звеньев, подобно морским лилиям, существовали в море. И в 1868 г. под покровительством Королевского общества на военно- морском судне Великобритании «Лайтнинг» («Молния») в экспедицию отправляется Уайвилл Томсон. Экспедиция обнаружила многочисленные следы жизни в море, окружающем Великобританию, на всех глубинах вплоть до 1100 м. В это время во взглядах биологов произошел резкий перелом: они решили, на что бы не походили морские глубины, они должны быть своеобразными, и если они не лишены полностью жизни, то, возможно, кишат неизвестными существами. Этот период начался с открытия Гексли – защитника дарвиновской теории эволюции жизни и одного из ведущих биологов своего времени. В 1868 г. он исследовал морские пробы, взятые одиннадцатью годами ранее, и, к своему удивлению, обнаружил в них тонкий слой вязкого студенистого осадка, содержащего гранулы, похожие на ядра клеток. Тогда он сделал вывод, что это какой-то организм, и назвал его Батибиус Геккелии (Bathybius haeckelii) в честь знаменитого немецкого биолога. Сам Эрнст Геккель, естественно, проявил интерес к этой замечательной находке и решил, что она является ключом к познанию жизни в море, сущностью эволюции и т.д. Он считал, что батибиус был не чем иным как первичной слизью, которая покрывала все морское дно и которая поставляла таинственную пищу, требовавшуюся для поддержания жизни, обнаруженной в пучинах моря. Батибиус якобы оставался в своем первозданном состоянии, потому что находился в совершенно стабильной среде. На небольших же глубинах условия среды были более изменчивы, и, следовательно, ископаемые остатки живых организмов отлагались слоями на разных уровнях моря. Спустя 4 года (1872 г.) после открытия, сделанного Гексли, экспедиция на «Челленджере» отправилась в море, чтобы собрать как можно больше данных об этом играющем огромную роль веществе и закартировать области его распространения. Однако никаких его следов обнаружено не было. После возвращения судна из экспедиции в результате тщательно проведенных опытов в конце концов было доказано, что батибиус образовался путем медленно протекающей химической реакции в морской воде из-за того, что в воду добавляли спирт для консервации образцов животных. После этого гидробиологи стали настойчиво исследовать морское дно в поисках реально существующих организмов и выявили действительно существующую сложную

систему их взаимодействия. Фаунистические исследования XVIII-XIX вв. по сбору коллекций животных (П.С. Паллас, С.П. Крашенинников, Г.В. Стеллер, И.И. Лепехин), научные экспедиции по изучению природы России, организованные К.М. Бэром, Н.А. Северцовым и другими заложили основы не только зоологии в России, но и гидробиологии. В 1811 г. появилось первое описание фауны позвоночных, в том числе рыб, нашей страны (П.С. Паллас. Zoographia Rosso- Aziatica). Велика роль русского ученого Л.С. Берга в развитии систематики рыб. Важное значение для развития зоологии и гидробиологии имеют исследования по сравнительной анатомии и филогении академика А.Н. Северцова (1866-1936) и академика И.И. Шмальгаузена (1884-1963). Таким образом, становление гидробиологии как самостоятельной науки может быть отнесено к середине прошлого века. Стимулировался этот процесс еще и нуждами чисто практическими: китобойный промысел к середине прошлого столетия стал резко сокращаться в северном полушарии, траулеры стали покидать места, ранее изобиловавшие рыбой, подорванным оказался промысел устриц. В 1877 г. В. Гензен начал работы в Кильском заливе (Германия, Балтика) по изучению запасов рыб и их кормовых ресурсов с применением специальной планктонной сети для количественного учета организмов, обитающих в толще воды. Через несколько лет гидробиологические исследования начинают проводиться и в пресных водах. А в 1909 г. был сконструирован дночерпатель – прибор для количественного учета донного населения водоемов, и к этому времени завершается становление гидробиологии как самостоятельной дисциплины. Важное значение для становления гидробиологии имели также работы А. Мюллера и Ф. Кона 1869-1870 гг. Они обратили внимание на огромную роль биологического самоочищения водоемов, осуществляемого различными гидробионтами. Стало ясно, что изучение вопросов загрязнения и очищения водоемов невозможно вести без учета роли гидробионтов, без знания их экологии. В дальнейшем в работах Кольквитца и Марссона, Никитинского, Долгова и Строганова, выполненных в конце XIX и начале XX вв., была уточнена роль отдельных организмов в процессах самоочищения водоемов и развит принцип оценки степени загрязнения последних по присутствию в них гидробионтов с различными требованиями к чистоте воды. Во второй половине XIX в. для изучения гидробионтов стали создаваться специальные учреждения. Одна из первых морских биологических станций была основана в Севастополе в 1871 г. по инициативе А.О. Ковалевского и

существует до настоящего времени (Институт биологии южных морей). В 1872 г. открылась морская станция в Неаполе, в 1876 г. – Ньюпортская станция на атлантическом побережье США. Несколько позже стали создаваться пресноводные биологические станции: в 1890 г. – на оз. Плен (Германия), в 1891 г. – на оз. Глубокое (Московск. обл.), в 1894 г. – на р. Иллинойс (США). В 1900 г. на Волге в Саратове открылась первая речная биологическая станция. С 1906 г. выходит международный гидробиологический журнал «Архив гидробиологии», с 1908 г. – журнал «Международное обозрение общей гидробиологии и гидрологии», с 1926 г. издается орган Международного Совета по изучению морей – «Журнал Совета». В последующий период выделилось научное направление по исследованию трофических связей и динамике биотического круговорота в водных экосистемах, которое связано с развитием представлений о балансе вещества и энергии в водоеме. Основы продукционного направления разработаны П. Бойзен-Йенсеном (Boysen-Jensen,1919), Л.А. Зенкевичем (1934), Г.Г. Винбергом (1936), B.C. Ивлевым (1938), Р. Линдеманном (Lindeman, 1942) и др. В результате структурного анализа и математического моделирования биотических балансов к настоящему времени установлена и количественно выражена схема основных материально-энергетических потоков в разных по типу и характеру водных биоценозах. Основоположником школы океанологов стал крупнейший специалист по морским беспозвоночным академик Л.А. Зенкевич. Под его руководством создан Институт океанологии в Москве. Им успешно были проведены опыты по акклиматизации многощетинковых червей в Каспийском море для улучшения кормовой базы осетровых рыб, организованы многочисленные экспедиции на научном судне «Витязь» по всему Мировому океану для изучения морской фауны (1957-1965). XX в. ознаменовался в гидробиологии, ихтиологии и зоологии сенсационными открытиями: находка живой кистеперой рыбы – латимерии (1938) – имела значение для развития всех биологических наук. Особую актуальность исследования в области гидробиологии приобрели в связи с интенсивным развитием промышленности и антропогенным воздействием на водные ресурсы как в связи с санитарно-гигиеническими проблемами, так и задачами аквакультуры – рационального использования водных биологических ресурсов. Биологически обоснованная система рационального природопользования становится в современных условиях основой развития общества.

ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ГИДРОБИОНТОВ В ВОДЕ

Изучая гидробионтов во взаимосвязи с окружающей средой, необходимо выделить основные физико-химические факторы, имеющие наиболее важное экологическое значение. К таким факторам относятся: – физико-химические свойства воды; – физико-химические свойства грунта; – растворенные и взвешенные в воде вещества; – температура; – свет; – антропогенное загрязнение водоемов.

Физико-химические свойства воды Что же такое вода? Это соединение водорода с кислородом, химическая формула которого – Н2О, но так как, водород имеет 3 изотопные формы (водород, дейтерий Н2 и тритий Н3), а кислород – 6, то могут существовать 36 разновидностей воды, из которых в природе встречаются 9. Почему же одно из бесчисленных химических соединений с простой и ничем не примечательной формулой, состоящее из двух обычных химических элементов водорода и кислорода, всем известная вода, занимает столь особое место в жизни природы? Чем объясняются такие уникальные особенности воды? Почти все физико-химические свойства воды – исключение в природе. В 1783 г. английский физик Кавендиш обнаружил, что водород и кислород, соединяясь при возникновении электрической искры, образуют воду, которая является продуктом горения водорода и кислорода. Опыт был повторен в Париже великим французским ученым Лавуазье. Пропуская «горючий воздух» по раскаленной трубке, наполненной железной окалиной, Лавуазье получил воду, а наполняя трубку железными опилками и пропуская через них водяной пар, получил окалину и водород. Он же дал «горючему воздуху» его сегодняшнее имя – водород, т.е. рождающий воду. Сегодня хорошо изучено и измерено расположение ядер водорода и кислорода и расстояние между ними. Вокруг ядер атомов кислорода и водорода, заряженных положительно, вращаются электроны, заряженные отрицательно, и создают электронное облако. Но в связи с тем, что расположение ядер атомов водорода и кислорода ассиметрично, возникают 2 полюса зарядов: положительный и отрицательный. Таким образом, молекула воды становится полярной. Полярностью молекул объясняется их способность притягиваться друг к дугу. Молекулы – шары, способные образовать сложные группировки. При этом связи между молекулами могут усиливаться или ослабляться, в силу того, что группа молекул может образовывать сгустки, цепочки или располагаться слоями, покрывающими друг друга. Расстояние между молекулами может увеличиваться и сокращаться, т.е. между ними могут быть пустые пространства. Все зависит от температуры и давления. Способность воды образовывать сложные ассоциации молекул связана с тем, что многие физические константы воды являются аномальными. Вода, в отличие от других веществ, при замерзании не уплотняется, а расширяется. Если при 4 оС плотность воды максимальна и равна 1, а точнее 0,9999, то при замерзании (0 оС) объем её скачкообразно увеличивается на 10%, и плотность воды (льда) уже составляет 0,9168, т.е. уменьшается. Почему так происходит? Молекулы льдоподобной воды расположены таким образом, что между ними возникают большие пустые пространства, а поэтому лед рыхлообразный, т.е. легче, чем жидкая вода. Представим себе на минуту, что вода не обладала бы этими чрезвычайно редкими свойствами. Что могло бы произойти? В этом случае жизнь на нашей планете не смогла бы даже возникнуть. Лед, едва появившись на поверхности водоема, тут же погружался бы на дно. Не только пруды и реки, но и океаны промерзли бы насквозь. При охлаждении плотность воды, как и других веществ, увеличивается. Но это происходит только до определенного предела, до 4о С. При охлаждении воды от 4 оС до 0 оС плотность ее уменьшается. Такое ненормальное поведение воды имеет огромное значение для жизни. Осенью, при первых заморозках, когда резко падает температура воздуха, охлаждается и вода в водоемах. Охлаждение начинается сверху. Охладившаяся вода опускается вниз до тех пор, пока температура всего водоема не снизится до 4оС. При такой температуре сохраняется жизнь в водоемах. В случае дальнейшего охлаждения воды водоем покрывается тонким слоем – льдом, защищающим воду от дальнейшего охлаждения. Организмы, способные существовать в широком диапазоне давлений воды, называются эврибатными (bathus – глубина), а не выдерживающие больших колебаний этого фактора – стенобатными. Средняя выносливость к повышению гидростатического давления у литоральных донных видов выше, чем у планктонных. Реакция на повышение давления сходна у всех гидробионтов: сначала возбуждение и усиление двигательной активности, затем тетанус – оцепенение, потеря активности и гибель. Давление считается также важным фактором, определяющим характер распределения жизни в толще воды. Величина давления символизирует гидробионтам глубину нахождения. Это особенно важно для видов, совершающих вертикальные миграции в толще воды. Любопытна и еще одна закономерность, которая происходит в природе. Холодная вода, опускаясь, обеспечивает снабжение кислородом глубинных слоев океанов, морей, озер и рек. В свою очередь, теплые слои воды, поднимаясь вверх, выносят раствор солей и другие пищевые вещества в верхние слои. Все это способствует развитию жизни. Явление перемещения воды с разной температурой – температурная стратификация. Таким образом, вода играет роль важного регулятора температуры. Максимальные колебания её в мировом океане не превышают 30- 40 оС, в то время как в почве и на воздухе они могут достигать 110-120 оС. Сохранению температурного постоянства воды способствует необычайно высокая теплоемкость (1кал/г·град). Аномально высокая теплоемкость объясняется тем, что часть получаемой тепловой энергии расходуется на разрыв водородных связей между ассоциируемыми молекулами. А вот другая аномальность: если бы вода состояла только из одиночных молекул, отстоящих друг от друга на равном расстоянии, то тогда температура её кипения была бы равна 63,5 оС, но в связи с тем, что образуются различные ассоциации молекул, точка кипения воды при нормальном давлении возрастает до 100 оС. Вязкость воды также имеет аномалию: в отличие от других жидкостей, она снижается при повышении давления. Повышение температуры также понижает вязкость воды. Вот почему подземные воды даже на больших глубинах при высоких давлениях и температурах значительно подвижны. По сравнению с другими жидкостями вода обладает еще одним чрезвычайно важным аномальным свойством – высокой скрытой теплотой плавления. На первый взгляд, кажется, что этот коэффициент не имеет столь большого значения. На самом же деле это спасает нас от катастрофических весенних наводнений. Именно благодаря специфическим свойствам воды – аномалиям ее физических и химических характеристик – в ней смогла развиться и существовать жизнь. Леонардо да Винчи очень метко сказал «Воде была дана волшебная власть стать соком жизни на земле».

Растворенные и взвешенные в воде вещества Природная вода существует не в виде химического соединения, а является сложным веществом, в состав которого входят самые разнообразные вещества. Около 70 элементов Периодической системы содержатся в воде в обнаруживаемых количествах. Даже редкие и радиоактивные элементы

находятся в водах морей и океанов. В наибольшем количестве в воде находятся хлор, бром, углерод, стронций, бор. Больше всего из морской воды добывают солей: в 1 м3 океанической воды содержится 1330 г магния; 400 г калия (он находит широкое применение в изготовлении удобрений); 68 г брома (используется в медицинской и фотографической промышленности); 2-3 мг урана (в настоящее время существуют эффективные способы его получения из морской воды). Широко используется «рапа» (солевые растворы), из которой заводы, построенные на берегах морей и океанов, вырабатывают десятки различных химических продуктов, необходимых многим отраслям промышленности и сельскому хозяйству.

ГАЗЫ, СОДЕРЖАЩИЕСЯ В ВОДЕ

Кислород При нормальном содержании кислорода в атмосфере в одном литре воды растворяется 10,29 мл О2. С повышением температуры и солености величина нормального содержания кислорода снижается. Если поверхностные и глубинные слои воды в водоеме резко отличаются друг от друга по содержанию кислорода, то говорят о кислородной дихотомии. Равномерное распределение кислорода по всей водной толще называется гомооксигенией. Для гидробионтов кислород является решающим фактором существования. Дефицит кислорода приводит к замору – массовой гибели организмов.

Вещества, содержащиеся в воде

Газы: Кислород О2 Углекислый газ СО2 Сероводород Н2S

Ионы минеральных солей (определяют соленость)

Водородные ионы рН (кислотность)

Органические вещества Окислительно- восстановительный потенциал

Углекислый газ Обогащение воды СО2 происходит в результате дыхания водных организмов, за счет инвазии из атмосферы и выделения из различных соединений, в первую очередь, солей угольной кислоты. Снижение концентрации СО2 происходит в результате его потребления фитопланктоном и макрофитами и связывания солей угольной кислоты. В условиях нормального содержания газа в атмосфере (0,3 мл/л) и температуре 0 оС в одном литре воды может раствориться 0,514 мл СО2. С повышением температуры и солености нормальное содержание СО2 в воде снижается. В высоких концентрациях СО2 ядовит для животных и только некоторые двустворчатые моллюски и усоногие рачки могут сравнительно долго выносить высокие значения СО2, нейтрализуя углекислоту путем растворения извести раковин в своей целомической жидкости. С возрастом выносливость гидробионтов к высоким концентрациям СО2 меняется. У Artemia salina первые признаки угнетения начинаются у науплий при 127 мл/л, у средневозрастных – при 80 мл/л и при 57 мл/л СО2 – у взрослых.

Сероводород Образуется в водоеме почти исключительно биогенным путем за счет деятельности различных бактерий. Для водного населения он вреден как косвенно – через снижение концентрации О2, идущего на окисление S2-→S, так и непосредственно. Для многих гидробионтов он смертелен даже в самых малых концентрациях. Например, рачок Daphnia longispina не переносит даже следов присутствия сероводорода. Терпимее к нему относятся формы, живущие среди гниющего ила. С возрастом устойчивость к ядовитому действию Н2S у гидробионтов обычно повышается. Так, для молодых особей Artemia salina летальная концентрация Н2S составляет 76,88 мл/л, а для взрослых – 109 мл/л. В морях Н2S образуется почти исключительно за счет восстановления серы сульфатов гетеротрофными десульфирующими бактериями, которые, обитая в анаэробных условиях, используют сульфаты в качестве акцептора водорода при метаболическом окислении. В пресных водоемах сероводород

Гидробионты по отношению к О2

Эвриоксибионты – в широких пределах изменения О 2 – Cyclops strenuous – Tubifex tubifex – Viviparus viviparus

Стеноксибионты – в узких пределах изменения О 2 – Planaria – Bythotrephes

образуется за счет работы гнилостных бактерий, которые разлагают белковые вещества, скапливающиеся на дне. Освобождение воды от сероводорода происходит за счет окисления, протекающего как абиогенно, так и биологическим путем в результате жизнедеятельности бактерий (главным образом серных). Как показали исследования, в поверхностных слоях воды, где много О2, окисление Н2S (до сульфата и тиосульфата) осуществляется абиогенно. У верхней границы сероводородной зоны биологическим путем окисляется около трети S2-, глубже деятельность серных бактерий подавляется. Помимо серных бактерий Н2S окисляют фотосинтезирующие пурпурные и некоторые зеленые бактерии.

ИОНЫ МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ

Суммарное количество ионов определяет соленость воды. Она выражается в промилле, т.е. в десятых долях процента. По Венецианской системе, принятой в 1958 г., все природные воды разделяются на следующие виды:

Самая соленая вода оказалась в Суэцком заливе Красного моря. В литре

Пресные до 0,5 ‰ (реки и большинство озер)

Солоноватые или миксогагалинные 0,5-30 ‰ (некоторые озера и участки океана)

Морские или эугалинные 30-40 ‰ (мировой океан)

Пересоленные или гипергалинные более 40 ‰ (некоторые озера и участки океана)

Н2О там содержится чуть больше 4,3 г солей, т.е. 43‰. В 1964 г. в Красном море было обнаружено несколько очагов с высокой температурой и соленостью. Американские экспедиции на судах «Альбатрос» и «Атлантик II» нашли такие очаг в придонном слое в южной части Красного моря. Английские океанологи в том же году провели повторные наблюдения в одной из впадин глубиной более 2000 м и обнаружили воду с температурой 44 оС и соленостью 270 ‰.

Большое экологическое значение для гидробионтов имеет не только суммарное количество ионов, но также их состав и соотношение. Ряд из них получили название биогенов. Среди них наибольшее значение имеют ионы PO4¯, NO3¯, NO2¯ и NH4+. Они оказывают на гидробионтов глубокое физиологическое влияние через мембраны, вызывая сдвиги в процессах обмена веществ.

В морских водах pH обычно в пределах 8,1-8,4. В одном и том же водоёме pH в течение суток может колебаться на 2 единицы и более: ночью вода подкисляется выделяющимся в процессе дыхания углекислым газом, днём подщелачивается в результате потребления СО2 растениями. Экологическое действие pH, вероятно, сказывается через изменение проницаемости наружных мембран и водно-солевого обмена у организмов. Гидробионты по отношению к кислотности среды делятся на:

Нейтральные 6,95-7,3 Щелочные рН>7,3Кислые рН-3,4-6,95

Эвригалинные – выдерживают значительные колебания солености

Стеногалинные – не выдерживают колебаний солености

С возрастом устойчивость гидробионтов к изменениям pH повышается. Так молодые рачки Gammarus pulex погибают в воде с pH 6-6,2 через 1,5-2 суток, а более крупные – через 5 суток.

ОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА, РАСТВОРЁННЫЕ В ВОДЕ

Представляют собой водный гумус, состоящий из трудно разлагаемых гуминовых кислот. Суммарная концентрация растворённого органического

Эвриионные – выдерживают колебания pH более 6 единиц

Стеноионные – выдерживают колеба- ния pH в 5-6 единиц

Ацидофильные Некоторые жгутиковые, предпочитающие кислые воды

Алкалифильные Ряд моллюсков с известковой раковиной, предпочитающие щелочные воды

вещества в водах мирового океана обычно колеблется от 0,5 до 6 мгС/л. Из общего количества органического вещества в морской воде на долю растворённого приходится 90-98 %, а 2-1 0% – это живые организмы и детрит. Примерно такая же картина наблюдается и в пресных водах. Мерой содержания в воде растворённого органического вещества служит её окисляемость – это количество кислорода, идущее на окисление органики перманганатом (перманганатная окисляемость) или бихроматом (бихроматная окисляемость). Перманганатная окисляемость по величине получается меньшей, так как бихромат окисляет органику больше, хотя тоже не всю. По разнице величин перманганатной и бихроматной окисляемости можно судить о качестве органического вещества. Большинство гидробионтов не может использовать в пищу основную массу растворённой в воде органики из-за её химической стойкости. Исключение в этом плане составляют бактерии. У гидробионтов исключительно высоко развита способность к обнаружению растворённых органических веществ с помощью хеморецепторов. С их помощью осуществляется поиск гидробионтами пищи, миграционных путей, нерестилищ, опознаются хищники и себе подобные. Интересные опыты были проведены на угрях и карасях. Угри различают алкоголь в концентрации 1 г на 6 тыс. км3. Караси различают нитробензол в концентрации 1 г на 100 км3 воды. Некоторые виды моллюсков с помощью хеморецепторов обнаруживают питающегося ими моллюска Conus и начинают уползать от хищника. Добавление к воде целомической жидкости половозрелых червей Platynereis вызывает у особей другого пола в период роения брачную реакцию и выделение половых продуктов.

Это в основном детрит, состоящий из минеральных и органических частиц. Эти частицы являются местом огромной концентрации и высокой биологической активности микроорганизмов. Количество детрита, взвешенного в воде Мирового океана, примерно равно 1011т; это 8-10% всего органического вещества, находящегося в воде. Взвешенные частицы изменяют качество окружающей среды и влияют на гидробионтов : – ухудшается прозрачность, а, следовательно, и освещённость; – увеличивается количество биогенов в воде; – забивается фильтрационный аппарат фильтраторов, что приводит к возможной их гибели.

ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ГИДРОБИОНТОВ В ГРУНТЕ, ТЕМПЕРАТУРА И СВЕТ

Физико-химические свойства грунтов характеризуются их механическим (гранулометрическим) составом, под которым понимается размер частиц грунта.

Если в грунте присутствуют несколько размерных фракций, то грунт называют смешанным.

Находясь на несвойственном им субстрате, гидробионты испытывают угнетение или вовсе погибают. Так, при выращивании личинок комара Chironomus dorsalis на крупном песке гибнет 88 % особей, на мелком песке – 57

Мягкий – Глины (пелиты) (

Жесткий – Гравий (0,1-1 см) – Галька (1-10 см) – Валуны (10-100 см) – Глыбы (> 1 м)

Мягкий грунт в зависимости от содержания тонких фракций, т.е. частиц

Стенэдафические: – литофилы – на каменистом грунте – псаммофилы – в песке – аргиллофилы – в глине – пелофилы – в илистых грунтах

Эвриэдафические – обитают на различных грунтах

%, на песчанистом иле и иле соответственно 23 % и 16 %. Мелкозернистые грунты, особенно илистые, имеют различную степень уплотнения и в верхних слоях лежат более рыхло, чем в нижних. По мере уплотнения грунтов внедрение в них становится более затруднительным, и организмы закапываются на меньшую глубину. С другой стороны, слишком мягкие, полужидкие грунты становятся недостаточно опорными и поэтому неблагоприятны для бентосных организмов. В Баренцевом море с переходом от гравия к песку и илу средняя масса гидробионтов, обитающих на этих грунтах, снижалась с 1,34 до 0,31 и 0,05 г. А у форм, обитающих в толще грунта, наблюдалась обратная картина: в гравии средняя масса обитателей была равна 3 мг, а в иле – 8 мг. Различный размер частиц грунта обусловливает и различные размеры его обитателей. Это, в первую очередь, связано с условиями движения внутри грунта.

ТЕМПЕРАТУРА КАК ФАКТОР СУЩЕСТВОВАНИЯ ГИДРОБИОНТОВ

В природных водах температура колеблется от –7,75 оС в сильно минеральных озерах до 93,3 оС в горячих источниках. В Мировом океане диапазон встречаемых температур не превышает 38 оС: от –2 до 36 оС. Во время плавания американского исследовательского судна «Океанограф» был обнаружен горячий очаг на дне Красного моря. Он представлял собой яму шириной около 9 м на дне и до 12 м наверху: температура воды в нем достигает 72,5 оС, а соленость воды такая же, как и в остальных очагах (270-280 ‰). Термика водоема зависит от его географического положения и поступления солнечной радиации. В пределах одного водоема заметные изменения температуры прослеживаются с погружением в глубину. Изменения температуры сказываются на обмене, росте и скорости развития организмов. Часто прослеживается измельчение особей в более теплых водах. У многих личинок комаров при повышении температуры сокращается цикл развития (табл. 4.1). Таблица 4. 1 Изменение цикла развития личинок комара Chironomomus dorsalis в зависимости от температуры

Температура, оС 15 20 25 30 Количество суток до вылета 34 25 16 16 Конечная масса личинки, мг 11,1 9,4 7,4 5,6

Оптимальная для развития зоопланктона в рыбоводных прудах температура 18-22 оС (Есипова, 1979). Температура воды выше 26 оС действует угнетающе на зоопланктеров (Ривьер, 1968,1971; Литвинов, Ривьер, 1972; Горобий, 1977).

Большинству гидробионтов свет нужен для распознавания среды и ориентации движения, он часто имеет сигнальное значение. Под действием света происходят вертикальные миграции. Свет может влиять на ряд биохимических процессов, в частности, на выработку витаминов. Световой фактор может влиять на смену форм размножения, сроки полового созревания, плодовитость и сроки откладки икры. На жизнедеятельность гидробионтов влияет не только сила света, но и его количество. Так, рачки Daphnia pulex активно размножались, но были менее крупными при освещении их поляризованным светом.

Эвритермные – обитают в широком диапазоне температур (более 10-15 оС)

Стенотермные обитают в узком диапазоне температур

Эврифотные – обитают в широком световом диапазоне

Стенофотные – обитают в узком световом диапазоне

Олигофотные – тенелюбивые (многие обитатели дна)

Мезофотные – предпочитают среднюю освещенность

Полифотные – светолюбивые (организмы нейстона)

АДАПТАЦИИ ГИДРОБИОНТОВ К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ

Жизненные формы гидробионтов Различаются следующие биотопы гидросферы: – водная толща (пелагиаль); – грунт и другие твердые субстраты (бенталь); – зона контакта бентали и пелагиали; – поверхностный слой, контактирующий с атмосферой. В каждом из этих основных биотопов гидросферы, характеризующихся разными условиями, население приобретает ряд специфических адаптивных черт, образуя те или иные жизненные формы. Под ними понимаются конвергентно возникшие совокупности организмов разного систематического положения, обладающие принципиально сходными приспособлениями для нахождения и удержания себя в определенных биотопах. В пелагиали жизненные формы представлены планктоном и нектоном, на твердых субстратах – бентосом и перифитоном, в зоне контакта бентали и пелагиали – пелагобентосом, в поверхностном слое воды – нейстоном и плейстоном.

АДАПТАЦИИ ГИДРОБИОНТОВ ПЕЛАГИАЛИ К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ

Для организмов пелагиали характерны активное и пассивное движение, плавучесть. Они проявляются в форме плавания, реже – прыгания или скольжения. Некоторые пелагические животные, разгоняясь в воде, выпрыгивают из нее и совершают планирующий полет в воздухе. Плавание осуществляется с помощью жгутиков и ресничек, изгибанием тела, греблей конечностями и реактивным способом. Вертикальные перемещения в толще воды могут достигаться путем изменения удельного веса организмов. Передвижение с помощью ресничек и жгутиков эффективно только при небольших размерах организмов (50 – 200 мкм) и потому наблюдается у микроскопических организмов (простейших, водорослей, коловраток). Как орган движения используются конечности, которые в связи с функцией плавания приобретают ряд адаптивных черт. Так, у всех плавающих насекомых голени ног относительно укорачиваются, лапки удлиняются, членики ножек сплющиваются и беспорядочное расположение волосков заменяется упорядоченным, так что они образуют ряды, увеличивающие опорную поверхность конечности. Движение за счет изгибаний тела характерно для более крупных

обитателей пелагиали, в частности рыб и млекопитающих. В одних случаях (пиявки, немертины) оно совершается в вертикальной плоскости, в других – в горизонтальной (личинки насекомых, рыбы, змеи, млекопитающие), в третьих – винтообразно (некоторые полихеты). При первом типе движения предельные скорости оказываются наименьшими. Винтообразное изгибание тела позволяет достигать значительно больших скоростей. Как показала скоростная киносъемка, возможное вращение животных вокруг продольной оси, тормозящее движение вперёд, предупреждается смещением витков тела в направлении, противоположном вращению. Наибольшие скорости движения достигаются у гидробионтов изгибанием заднего отдела тела в горизонтальной плоскости. Например, меч-рыба способна развивать скорость до 130 км/ч. Эффективно плавание реактивным способом, особенно совершенно организовано реактивное движение у ряда головоногих моллюсков, которых часто называют «живыми ракетами». Хлопая створками, плавают в воде глохидии ракушек. Для обеспечения быстроты движения у гидробионтов вырабатывается обтекаемая форма тела, и развиваются рули, обеспечивающие управление движением тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях. У рыб рулями глубины служат плавники и хвост. Хвост может быть: – изобатическим – лопасти хвостового плавника равновелики (тунцы, скумбрия и др.; – эпибатическим – лучше развита верхняя лопасть (осетровые, акулы); при движении хвостовые плавники этого типа создают силу, направленную вниз; – гипобатическим – нижняя (летучие рыбы); при движении хвостовые плавники этого типа создают силу, направленную вверх. Помимо обтекаемой формы тела обеспечению высокой скорости движения способствуют выделение слизи, снижающей трение (рыбы, головоногие), и специфическое строение кожных покровов животных. Установлено, например, что сопротивление воды дельфину в 10 раз меньше, чем равновеликой модели той же формы. В покровах дельфинов снижение сопротивления воде достигается тем, что жидкий жир под давлением эпидермиса передвигается в промежутках между упругими волокнами. Препятствовать образованию завихрений могут и гидрофобные качества кожи, повышающие, кроме того, скорость движения, так как улучшают скольжение относительно пограничного слоя воды. Плавающие животные, как правило, имеют отрицательную или положительную плавучесть, в соответствии с чем должны иметь приспособления, препятствующие в первом случае погружению, а во втором – выталкиванию из воды.

Миграции Популяциям многих представителей планктона и нектона свойственны массовые перемещения, регулярно повторяющиеся во времени и пространстве – миграции. Перемещения совершаются в вертикальном и горизонтальном направлениях, обеспечивая особям популяции нахождение в тех участках ареала, где в данное время складываются наиболее благоприятные условия. Миграции позволяют популяции маневреннее использовать жизненные ресурсы в соответствии с меняющейся конфигурацией их расположения в пространстве и времени, а также в связи с меняющимися потребностями самих организмов.

АДАПТАЦИИ БЕНТОСА И ПЕРИФИТОНА

беспозвоночных. Покров из прикрепляющихся организмов облегчает нахождение в перифитоне подвижных форм. Шероховатые субстраты заселяются быстрее гладких (удобство прикрепления), а горизонтальные – интенсивнее вертикальных (меньше смыв водой, оседание детрита сверху, естественнее положение тела); верхние поверхности обычно заселяются сильнее нижних (меньшее накопление детрита, затененность, больший смыв); максимум обрастания наблюдается на некоторой глубине, где условия освещения и другие абиотические факторы наиболее благоприятны для развития перифитона. Приспособления гидробионтов к бентосному и перифитонному образу проявляются: – в развитии средств удержания на твердом субстрате; – защите от захоронения оседающей взвесью; – в выработке наиболее эффективных способов передвижения. Характерны для организмов бентоса и перифитона приспособления к временному переходу к планктонному образу жизни. Это обеспечивает малоподвижным формам возможность значительных перемещений в интересах расселения или смены биотопов. Удержание на твердом субстрате Для организмов бентоса и перифитона существенно сохранение своей приуроченности к тому или иному биотопу вопреки различным силам смещения (движения воды, гравитационные силы и др.). Противостояние перемещениям достигается повышением удельного веса, прикреплением к субстрату, заглублением в него и некоторыми другими способами. Повышение удельного веса обычно достигается образованием тяжелого массивного скелета, благодаря которому гидробионты не перемещаются на субстрате даже сравнительно сильными течениями. Таков, например, скелет многих иглокожих, массивные раковины брюхоногих и двустворчатых моллюсков, карапаксы крабов. В теле неприкрепленных бентосных организмов не встречаются воздухоносные полости, значительные скопления жира. Прикрепление к субстрату наблюдается у многих растений, простейших, губок, кишечнополостных, червей, моллюсков и иглокожих, причем оно может быть временным или постоянным. В первом случае организмы могут многократно менять места прикрепления в течение жизни (присасывающиеся пиявки, актинии, моллюски и др.). При постоянном прикреплении организмы не могут произвольно менять место своего нахождения (губки, мшанки, устрицы, усоногие раки и др.). Заглубление в субстрат осуществляется в форме частичного или полного закапывания в грунт, а также внедрением в твердые породы путем их высверливания и протачивания.

Защита от засыпания взвесью Взвесь, оседающая на дно из толщи воды, может быть гибельной для прикрепленных бентонтов, в связи с чем у многих из них конвергентно вырабатывается одно общее свойство – приподнятость над грунтом. Это достигается вытягиванием самого организма, причем если он имеет раковину, то снизу (например, у моллюсков) образуются поднимающиеся одна над другой перегородки или днища. Некоторые губки, например стеклянные, превращаются в длинную вертикально стоящую трубку. Наряду с вытягиванием вверх защита от засыпания взвесью у прикрепленных организмов достигается поселением на субстратах, возвышающихся над дном (как живых, так и мертвых). Прирастают к скалам и камням, к различным твердым предметам и организмам усоногие рачки, моллюски дрейссены, мшанки. У бентонтов, обитающих на полужидком грунте, имеется ряд приспособлений, предупреждающих погружение в него: – снижение удельного веса организмов (в частности, истончение раковин у моллюсков и плеченогих); – «айсберговая адаптация» – погружение части тела до более плотного слоя грунта; – «лыжная адаптация» – уплощение тела, а также уменьшение размеров. Картина мельчания бентонтов с уменьшением опорности грунтов прослежена в Баренцевом море. На гравии средняя масса одного бентонта достигает 1,34 г, на песке – 0,31 г и на иле – 0,05 г (Зенкевич, 1951).

ПЕЛАГОБЕНТОС, НЕЙСТОН И ПЛЕЙСТОН

Значительная часть гидробионтов приспособилась к существованию на границе раздела воды с твердой и газообразном фазами. Пелагобентос – организмы, обитающие в зоне контакта водной толщи с дном, плавающие, передвигающиеся по грунту или закапывающиеся в него. В зависимости от размеров и степени подвижности представители пелагобентоса относятся к некто- или планктобентосу. Среди представителей нектобентоса наиболее обычны высшие раки и рыбы. Например, проникают в поверхностный слой грунта многие креветки и мизиды, взмучивающие ил с целью добывания пищи. Морские рыбы песчанки закапываются в песок, спасаясь от преследования. Набрасывая на себя песок, частично закапываются в грунт плоские скаты и камбала. Одна из самых обычных рыб наших водоемов – щиповка, находясь в грунте, даже может питаться в его толще. Такой же способностью обладают личинки миног – пескоройки, несколько дней не поднимающиеся в воду из грунта. К типичным планктобентонтам относятся попеременно живущие в воде

и грунте прозрачные личинки комара Chaoborus, многие жуки, веслоногие и ветвистоусые рачки, ряд коловраток, снабженных ногой, многочисленные хлорококковые, десмидиевые водоросли и синезеленые. Попеременное обитание в толще воды и грунта ведет к выработке у планкто- и нектобентонтов специфических адаптации, обеспечивающих, с одной стороны, способность проникать в грунт и оставаться в контакте с ним, а с другой – возможность нахождения во взвешенном состоянии, причем в обоих случаях вести активный образ жизни, сопровождающийся нормальным ростом и развитием особей. Например, все закапывающиеся в грунт рыбы имеют змеевидное вытянутое тело, облегчающее внедрение в плотный субстрат.

Нейстон и плейстон Приповерхностный слой воды является биотопом нейстона и плейстона. Существенная разница между представителями этих двух жизненных форм заключается в том, что нейстонты – микроскопические или мелкие формы, обитающие на поверхности пленки (эпинейстон) или непосредственно под нею (гипонейстон), а плейстонты – организмы крупных или средних размеров, часть тела которых погружена в воду, а часть выступает над нею. Условия существования организмов на верхней стороне пленки натяжения воды резко иные, чем в приповерхностном слое. Поэтому эпинейстонты – аэробионты и гипонейстонты – гидробионты, по существу, образуют разные жизненные формы. Эпинейстон По верхней стороне пленки натяжения в пресных водоемах бегают клопы- водомерки Gerris и Hydrometra, жуки-вертячки Gyrinus, подуры, мухи Ephydra; на поверхности океанов многочисленны клопы-водомерки Halobates. Пленка под ногами бегающих насекомых прогибается, но не рвется, чему способствует несмачиваемость их тела, позволяющая использовать вертикальную составляющую силы поверхностного натяжения воды. Условия жизни эпинейстонтов характеризуются усиленной солнечной радиацией (световой поток падающей и отраженной радиации), высокой влажностью воздуха, подвижностью поверхности опоры. Высокая концентрация органических веществ, скапливающихся на поверхностной пленке и под нею, создает благоприятные условия для питания эпинейстонтов. С другой стороны, они сами весьма уязвимы для врагов, так как могут подвергаться нападению из воды и воздуха, а убежищ лишены.

Гипонейстон К гипонейстону относят совокупность организмов, населяющих верхний слой воды толщиной 5 см. В нем поглощается до половины всей солнечной

радиации, проникающей в воду, большая часть ультрафиолетовых и инфракрасных лучей. В этом слое резко выражен перепад температуры на границе воды и атмосферы, солевой режим вследствие испарения и выпадения осадков отличается значительной подвижностью, концентрация кислорода высокая. Поверхностная пленка вследствие своей упругости представляет своеобразную опору нейстонным организмам, подвешивающимся к ней или упирающимся в нее снизу. Специфические особенности абиотических и биотических условий существования гипонейстона обусловливают выработку у его представителей своеобразных адаптации. К ним, в частности, относятся смачиваемость внешних покровов, развитие пигментации, защищающей организмы от гибельного воздействия ультрафиолетовых лучей, положительный фототропизм, специфическая окраска или прозрачность, ряд приспособлений к питанию органическими частицами, падающими на поверхность воды из воздуха. В состав гипонейстона входят бактерии, простейшие, ракообразные, моллюски, насекомые, молодь рыб и представители многих других групп. Крайне характерно присутствие в гипонейстоне яиц и молоди многих гидробионтов, в частности рыб, для которых теплый и хорошо аэрирующийся поверхностный слой воды играет роль своеобразного «инкубатора». Для гипонейстона характерно преобладание в нем гетеротрофных организмов – потребителей готового органического вещества, а также большая изменчивость во времени, поскольку многие гидробионты ведут нейстонный образ жизни периодически, в те или иные часы суток, в те или иные сезоны.

Плейстон Для представителей плейстона наиболее характерна двойственность адаптации, поскольку часть их тела находится в воде, а часть – в воздухе. У плейстонных растений, например, дыхание происходит как за счет поглощения кислорода из атмосферного воздуха, так и растворенного в воде. Характерно, что устьица образуются только на верхней стороне листовой пластинки, контактирующей с атмосферой, причем в очень большом количестве (в десятки раз больше, чем на листьях наземных растений). Заливание устьиц водой предупреждают соответствующая изогнутость листовой пластинки и восковой налет, обеспечивающий ее несмачиваемость.

ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗОНЫ В МОРСКИХ ВОДОЁМАХ

Водная оболочка Земли представлена Мировым океаном, континентальными водоёмами и подземными водами. Из общей площади водного зеркала Земли, равной 361 млн.км2 (70,8 % площади Земли), на долю океана приходится 361059 тыс.км2. На долю континентальных водоёмов – 391 тыс.км2. Мировой океан содержит воды – 1370323 тыс. км3 (рис. 6.1). Подземные воды – 60 млн км3 Ледники – 24 млн км3 Озера – 230 тыс. км3 Реки – 1,2 тыс. км3 В почвенной влаге

83 тыс. км3 В парах атмосферы – 14 тыс. км3 Средняя глубина Мирового океана 3 760 м, максимальная – 11024 м.

Рис. 6.1. Типы морских водоемов

Самый большой океан – Тихий. Его называют часто Великим. Он занимает площадь около 180 млн км2. Вторым по величине является Атлантический – более 97 млн км2, затем Индийский – 75 млн км2 и самый «маленький» – Северный Ледовитый океан – 15 млн км2. Площадь морей, составляющих части океанов, почти 37 млн км2.

Моря – периферические более или менее вдающиеся в сушу части Мирового океана

Межостровные – между островами и архипелагамиВнутренние – почти со всех сторон окруженные сушей (Чёрное, Азовское, Красное, Средиземное)

Окраинные – широко сообщающиеся с океаном (Баренцево, Карское, Восточно- Сибирское и т.д.)

охватывающее глубины континентального склона (200-3000 м). Отличается разреженностью жизни. Абиссаль (греч. абиссос – бездонный) – пространство морского дна, соответствующее ложу океана (глубина > 2000 м) с относительно малой подвижностью воды, постоянной t0

Рис. 6.2. Экологические зоны мирового океана

Пелагиаль по вертикали делится на зоны: – эвфотическую, или собственно пелагиаль (эпипелагиаль); – дисфотическую, или батипелагиаль; – афотическую, абиссопелагиаль.

По горизонтали разделяют нееретическую и океаническую области. Организмы и сообщества пелагиали называются пелагическими.

Эвфотическая зона (греч. эу – хорошо, фотос – свет) – фотосфера океана,

хорошо освещённая. Дисфотическая зона (лат. дис – отрицание неполное; фотос – свет) – глубины океана, куда проникает очень незначительная часть (до 1%) солнечной радиации (от 200 м до 1,5-2 км). В верхнем слое ещё может протекать фотосинтез у некоторых форм красных водорослей. Эта зона, как правило, обладает разреженным животным и растительным миром, но здесь обитают некоторые промысловые виды рыб, например натотения. В местах выхода термальных глубинных вод у дна живут специфичные виды червей и некоторые формы хемотрофов. Афотическая зона (греч. а – полное отрицание, фотос – свет) – толща океана полностью лишённая (менее 1%) солнечной радиации. Из продуцентов в ней представлены лишь хемотрофы. Здесь существует очень разреженное животное население.

ОБИТАТЕЛИ МОРЕЙ И ОКЕАНОВ

Морские животные и растения разнообразны как по размерам – от одноклеточных растений, невидимых невооруженным глазом, до морских водорослей длиной до 30 м и от микроскопических животных до огромных голубых китов – самых крупных живых организмов, так и по разнообразию форм и способов жизнедеятельности. Только в одной лишь группе морских планктонных организмов – веслоногих рачков (копепод) – содержится несколько тысяч видов. Если говорить о видовом разнообразии, то обитатели суши намного разнообразнее жителей морей и океанов, прежде всего за счет насекомых, птиц и млекопитающих. В целом число видов организмов суши по крайней мере на порядок больше, чем в океане: один-два миллиона видов на суше против нескольких сот тысяч видов, обитающих в океане. Это связано с большим разнообразием мест обитания и экологических условий на суше. Вспомните только температурный диапазон условий обитания организмов на суше и в воде. Однако в море отмечается значительно большее разнообразие жизненных форм растений и животных. Две основные группы морских растений – бурые и красные водоросли – в пресных водах совсем не встречаются. Исключительно морскими являются несколько типов животных, прежде всего иглокожие, хетогнаты и щетинкочелюстные, а также низшие хордовые организмы. В океане в огромных количествах живут организмы – например, мидии и устрицы, – которые добывают себе пищу, отфильтровывая органические частицы из воды, а многие другие питаются, «подметая» детрит с морского дна. На каждый вид червей, которые кормятся богатыми органикой влажными почвами суши, приходятся сотни видов морских червей, сходным образом питающихся донными отложениями. У морских организмов есть два основных местообитания: морское дно (бентическая зона) и толща воды над ним (пелагическая зона). Донные организмы, собирательно называемые бентосом, могут жить либо на поверхности дна (эпибионты), либо в донных отложениях (эндобионты). Для организмов, которые обитают в бентической зоне, характерно большое разнообразие приемов добывания пищи и энергии. Некоторые сидячие эпибионты прикрепляются к твердому субстрату, например скале или раковине какого-либо другого обитателя моря. Таковы многочисленные виды усоногих раков, кораллов и других животных, а также многие виды водорослей. Другие эпибионты прикрепляются к субстрату с помощью похожих на корни образований. В их число входит большинство

крупных морских водорослей, мидии и многие другие организмы. Лежащие эпибионты живут на морском дне, не прикрепляясь к нему. Такой образ жизни, сопряженный со многими опасностями, ведут, например, многие виды устриц, когда они достигнут взрослой стадии. Многие из известных морских беспо- звоночных ползают или перемещаются по поверхности морского дна какими- либо иными способами либо роют ходы в толще донных отложений. Морские организмы, обитающие в разных условиях морской среды, по- разному питающиеся и с различными повадками, могут вести самый разный образ жизни, в определенный момент времени доступный для любого отдельного организма (табл. 7.1). Особи некоторых видов морских организмов населяют лишь одно местообитание и ведут себя одинаково на протяжении всей жизни. Это характерно для большинства видов фитопланктона. Однако животные многих видов систематически изменяют образ жизни на протяжении своего жизненного цикла. Они проходят личиночную стадию, а превратившись во взрослых особей, переходят к нектонному образу жизни или ведут образ жизни, свойственный для бентических организмов. Другие виды имеют неподвижные стадии или могут не проходить личиночную стадию вообще. Кроме того, взрослые особи многих видов могут время от времени вести разный образ жизни. Например, омары – некто- бентические животные могут то ползать по поверхности морского дна, то плавать над ним на небольшие расстояния. Многие крабы покидают свои безопасные норы на время непродолжительных экскурсий в поисках пищи, во время которых они ползают или плавают. Взрослые особи большинства видов рыб принадлежат к чисто нектонным организмам, но и среди них есть многие виды, которые относятся к нектобентическим. Например, такие рыбы, как треска или камбала, большую часть времени плавают у дна или лежат на нем. Этих рыб называют демерсальными (придонными), хотя питаются они только на поверхности донных отложений.

Подвижные гидробионты Дрейфующие Планктон Пассивно переносится течениями Плавающие Нектон Активно плавает, в том числе против течения Ползающие Бентос Ползающие по дну Роющие Бентос Перемещается в толще донных

отложений Плавающие и роющие Нектобентос Сочетает 2-4 способа перемещения Сидячие гидробионты Сверлящие Бентосные сверлильщики Укрепляются в твердом субстрате, просверливая его Прилепляющиеся Бентос Укрепляющиеся с помощью химических цементаторов Укореняющиеся Бентос Прикрепляются к субстрату с помощью органов, подобных корню Лежащие Бентос Свободно лежащий бентос

Встречаются подвижные и неподвижные, или сидячие, организмы, подразделяющиеся по способам деятельности. Среди пелагических организмов выделяются два основных типа: нектон, который активно перемещается и может, поэтому плыть против направления морских течений, и планктон, не способный противостоять течениям. Удельный вес планктонных организмов близок к удельному весу морской воды, и обычно можно считать, что они находятся на плаву и дрейфуют вместе с окружающей их водой. Растительный планктон (фитопланктон) и многие мельчайшие представители животного планктона (зоопланктон) перемещаются, пассивно следуя течению. Многие из более крупных представителей планктона могут менять свое местоположение по глубине, а некоторые ежедневно перемещаются в столбе воды вверх и вниз. Распространенные виды морских жгутиковых – динофлагелляты. Эти мелкие планктонные организмы (размер клеток обычно порядка 25-500 мкм) перемещаются, двигая одним, иногда двумя жгутиками.

При определенных условиях в поверхностных слоях воды появляются плотные скопления динофлагеллят, окрашивающие воду в красный, бурый или зеленый цвет. В соответствии с цветом воды это явление называют красным, бурым и т.д. «цветением».

Другой представитель динофлагеллят – Noctiluca ночью люминесцирует

Некоторые разновидности динофлагеллят, например Gonyaulax, выделяют в воду ядовитые вещества, отчего питающиеся этими видами организмов животные в условиях «цветения» погибают. Моллюски, переваривающие таких динофлагеллят, могут стать ядовитыми для человека. Другой распространенной группой в морях являются диатомеи. Они составляют одну из наиболее многочисленных групп фитопланктонных организмов размерами от 15 мкм до 1 мм. Их кремниевые панцири отличаются опаловым цветом.

Она принадлежит к распространенному виду планктонных фораминифер. Подобно другим организмам этой группы, у нее есть известковый панцирь в виде раковинки- завитушки, различимой в центре, и пузырчатая капсула из многочисленных прозрачных отсеков, наполненных газом. Размер этого плавучего сооружения невелик

– 2 мм в поперечнике. Существует несколько видов динофлагеллят, которые живут в симбиозе с Hastigerina, обмениваясь с ними питательными веществами, углекислым газом и кислородом. Внутри капсулы слева внизу видна копепода, которую поймала и переваривает эта фораминифера (фото Allan W.Н. Вe, Lamont-Doherty Geological Observatory). Основные морские организмы.Классификация основных морских организмов

Infusoria Инфузории (ресничные ) х Cnidaria Hydrozoa Гидрозои (сифонофоры и др.) х Scyphozoa Сцифоидные медузы х Anthozoa Коралловые полипы х Spongia Губки х Ctenophora Гребневики х Plathelminthe s Плоские черви х х Chaetognatha Щетинкочелюстные х Annelida Кольчатые черви Arthropoda Членистоногие х х х Crustacea Ракообразные: х х х Жаброногие раки х Ракушковые раки х х Веслоногие раки х х Усоногие раки х Эуфаузиевые раки (криль) х Десятиногие раки (крабы, креветки,омары и др.) х х х Разноногие раки (бокоплавы) х х Xiphosura Мечехвосты х Pantopoda Морские пауки х Mollusca Monoplacophor a Моноплакофоры х Loricata Хитоны х Scaphopoda Лопатоногие моллюски х Pelecypoda Двустворчатые (устрицы и др.) х Gastropoda Брюхоногие х Cephalopoda Головоногие (кальмары, каракатицы и др.) х х х Echinodermat a Crinoidea Морские лилии х х Asteroidea Морские звезды х Ophiuroidea Офиуры х Echinoidea Морские ежи х Holothuroidea Голотурии (морские огурцы и др.) х

Hemichordata Enteropneusta Кишечнодышащие х Chordata Ascidiae Асцидии х х Salpae Сальпы х х Appendicularia e Аппендикулярии х х Cyclostomata Круглоротые х Chondrichthyes Хрящевые рыбы х Osteichthyes Костные рыбы х Reptilia Рептилии х Aves Птицы х Mammalia Млекопитающие х

Глубоководная энтеропнеуста (кишечнодышащие), ползущая по дну на глубине 4871 м. Фотография сделана в желобе Кермадек, юго-восточная часть Тихого океана. Тело животного оканчивается после первого изгиба спирали на фото, остальная ее часть – фекалии червя (Hollister, 1971)

Колючий морской еж рода Diadema, исследующий дно в поисках пищи Рядом находится черная губка, добывающая себе питательные вещества из морской воды, которую она фильтрует. Фотография сделана на глубине 2 м около одного из островов, входящих в группу Вест-Индских (фото J. Imbrie).

Стеклянная губка, прикрепившаяся к дну на глубине 5378 м на западной стороне Бермудского поднятия Она фильтрует микроскопические съедобные частицы, взвешенные в антарктической придонной воде, которая медленно продвигается в северном направлении.

Таксономическая классификация, являясь основой гидробиологии, не отражает экологических связей организмов. Например, рыбы, кальмары и киты представляют собой естественные эволюционные единицы. Рыбы, появившиеся примерно 400 млн лет назад, за долгое время их существования значительно изменились и сейчас играют весьма различную роль в экосистеме. Некоторые из них, такие как сельдь, питаются планктоном, обитающим в поверхностных водах океана. Другие, например тунец, – хищники. Третьи, подобно треске, живут у дна океана и питаются в основном двустворчатыми моллюсками и другими донными беспозвоночными. Таким образом, с экологической точки зрения, эти три группы рыб различны. С другой стороны, такие столь несхожие организмы, как кальмары, некоторые виды хищных китов и тунцы, окажутся в одной экологической группе.

Типичные обтекаемые активно плавающие представители нектона: а – бутылконосый дельфин; б – кальмар; в – тунец.

КОНТИНЕНТАЛЬНЫЕ ВОДОЁМЫ И ИХ НАСЕЛЕНИЕ

расход которого в нижнем течении достигает 19800 м3/с. В Волге соответствующий расход равен 7700 м3, в наиболее многоводной реке мира Амазонке – 175 000 м3. В направлении от истока к устью различают верхнее, среднее и нижнее течения рек. Для верхнего течения характерны относительная маловодность, значительная крутизна уклона и соответственно высокая скорость потока воды. С переходом к среднему и нижнему течению уклон русла уменьшается, река, как правило, становится многоводнее за счет притоков, скорость движения воды падает. В верховьях рек, где скорости течения высоки, в основном происходит размыв ложа и поступление в воду продуктов его разрушения. Соответственно этому дно реки в ее верховье представлено материнскими породами, образующими коренные грунты. В среднем течении реки процессы размыва и намыва примерно уравновешивают друг друга, и грунт, смываемый в одних местах, откладывается в других. Дно реки в ее среднем течении только изредка представлено материнскими породами, в основном же покрыто наносными грунтами. В нижнем течении рек наносные грунты (песок, ил) становятся единственными. Движение воды в реках вызывает размыв, или эрозию, ее ложа, идущую в глубинном и боковом направлениях. Смываемый в одних местах грунт переносится течением и откладывается в других, вследствие чего конфигурация ложа в горизонтальном и вертикальном направлениях непрерывно меняется. В реках северного полушария, текущих в широтном направлении, правый берег под влиянием сил Кориолиса подмывается и становится крутым, левый – намывается и имеет пологую форму (в южном полушарии – наоборот). В результате боковой эрозии река в ее среднем течении часто меняет очертания берегов, как бы блуждает по долине, или меандрирует, образуя излучины (петли), или меандры. В некоторых случаях река может спрямлять свое русло, и тогда отшнуровавшиеся излучины превращаются в старицы – обособившиеся участки русла, утратившие связь с рекой. Впадая в море, реки образуют своеобразные участки, называемые дельтами, когда они представлены обширным мелководьем, или эстуариями, если устье имеет форму узкого морского залива. Реки являются как бы посредниками в процессах водообмена между сушей и Мировым океаном. Через них возвращается в океан та испаряющаяся из него вода, которая выпадает на сушу в виде осадков. Количество воды, выносимой реками, или их жидкий сток, достигает приблизительно 42 тыс. км3 в год. Вместе с жидким стоком параллельно ему происходит твердый сток – вынос речными водами всевозможных твердых компонентов, сток

растворенных веществ и биосток – снос различных организмов, сток растворенных веществ подразделяется на сток минеральных и органических веществ. К первому относится ионный сток, сток микроэлементов, биогенов и коллоидов. Твердый сток всех рек мира за год равен 0,13-0,14*108 т (Страхов, 1960), ионный – 23*108 т, сток микроэлементов – 0,36*108 т, органических веществ – 7,2*108 т, минеральных коллоидов (кремний, железо,алюминий) – 1,75*108 т (Алекин, 1966). Условия жизни. Наибольшее значение для обитателей рек среди абиотических факторов имеют уровенный и паводковый режим, скорость течения, прозрачность, температура и солевой состав воды, а для обитателей дна и характер грунтов. Уровенный режим определяется соотношением поступления и расхода воды. Питание рек может быть дождевым, снеговым, ледниковым и подземным. В большинстве случаев питание смешанное, причем соотношение его отдельных форм меняется в разных участках и в разное время года. Дождевое питание рек преобладает в местностях с морским климатом, снеговое – там, где последний имеет континентальный характер, ледниковое – в высокогорных районах, подземное – в засушливое время и зимой, когда реки покрыты льдом, исключающим другие формы питания. Повышение уровня реки происходит в результате резкого усиления дождевого, снегового или ледникового питания в те или иные сезоны, крайне различные в отдельных районах. Уровень воды во время паводков может подниматься на 10-15 м. Скорость течения зависит главным образом от уклона ложа, колебаний уровня и величины сечения реки. С продвижением от истока к устью скорость течения постепенно затухает. По поперечному сечению наибольшей она бывает в медиали, заметно меньшей – у берегов, особенно пологих. В придонных слоях течение заметно слабее, чем в толще воды или у ее поверхности. Так как через русло реки в его смежных отрезках проходит практически одно и то же количество воды, скорость ее течения обратно пропорциональна площади сечения потока. Поэтому даже в соседних участках русла скорость течения может сильно различаться. Там, где русло, расширяясь и углубляясь, образует плес, течение ослабевает, а в местах сужения или уменьшения глубины – на перекатах – возрастает. Скорость течения в равнинных реках в межень обычно не превышает 1 м/с, в паводковое время поднимается до 1,5-2 м/с. В горных участках рек скорость потока достигает 5-6 м/с; еще больше она повышается там, где образуются пороги и вода по вертикали падает вниз. Следует отметить, что поток воды в реках имеет не ламинарный (линейный), а турбулентный характер, когда образуются всевозможные завихрения, обусловливающие энергичное перемешивание водной массы и выравнивание всех

гидрологических градиентов (температурных, солевых, газовых и др.). Температура зависит от характера питания реки, климата района, где она протекает, и различных гидрологических особенностей. Крупные реки, текущие в широтном направлении, несут теплые воды в высокие широты и холодные – в низкие. Так как вода в реках интенсивно перемешивается, ее температура в различных участках сечения потока сходна. Сезонные колебания температуры в реках укладываются в амплитуду 0-30°, суточные достигают 10-20° в истоках горных рек и всего 1-1,2° в равнинных. Свет быстро угасает в речной воде, если в ней много взвешенного материала, и доходит до дна, когда прозрачность достаточно высока. Прозрачность до дна наблюдается в горных реках, протекающих по неразмываемым породам и бедных планктоном. В равнинных реках прозрачность сильно меняется с переходом от паводкового периода (наибольшая мутность) к меженному. Взвешенные вещества в наибольшем количестве присутствуют в воде, когда скорость ее течения велика и ложе слагается из мягких пород. Реки России в основном относятся к трем группам. Взвеси менее 2 г/м3 имеют Нева, Онега, Енисей; до 5 г/м3 – Обь, Днепр, Печора. Ко второй группе рек относятся Волга (100 г), Дон (230 г), Днестр (250 г), Сырдарья (900 г), Амударья (2300 г), к третьей – Самур (4000 г) и некоторые другие. Помимо частиц, взвешенных в воде, река может перемещать по дну более крупный материал – гравий, гальку. Из отдельных ионов в речной воде преобладают карбонатные. В значительно меньших количествах присутствуют ионы, образующиеся при растворении сульфатов, нитратов, солей фосфора, кальция, железа, марганца, кремния и др. По классификации О.А. Алекина, речные воды делятся на: гидрокарбонатные, сульфатные и, хлоридные, обозначаемые как классы символами С, S и С1. В пределах каждого класса выделяются три группы по эквивалентному преобладанию ионов кальция, магния или суммы натрия и калия, а в каждой группе – 3 типа по соотношению жесткости и щелочности. Большинство рек России характеризуются водой гидрокарбонатного класса, кальциевой группы, реже они относятся к сульфатному классу (реки Приазовья) и совсем редко – к хлоридному (р. Тургай и др.). Вода рек гидрокарбонатного класса обычно слабо минерализована (как правило, до 0,2 ‰, лишь в отдельных случаях до 1 ‰). В реках хлоридного типа соленость поднимается до 19 ‰. Соленость рек возрастает в пределах европейской части СССР с продвижением с севера на юго-восток, и в азиатской – с севера на юго-запад; в тех же направлениях происходит смена вод гидрокарбонатного класса на воды сульфатные и хлоридные. Минерализация воды сильно меняется по сезонам года, заметно снижаясь во время паводков. За счет разбавления меженных вод слабо минерализованными паводковыми может даже меняться принадлежность реки к тому или иному классу. Содержание биогенов в реках крайне варьирует в зависимости от их характера и сезона года. Количество фосфатов в равнинных реках выражается десятыми и сотыми долями миллиграмма на литр, заметно меньше их в горных потоках. Концентрация солей азота выше, чем фосфатов. Например, количество нитратов в Волге колеблется в пределах 0-1,3 мг/л, нитритов – от 0 до 0,5 мг/л, аммонийных солей – 0,04-0,33 мг/л. Зимой биогенов в воде больше, чем летом. Растворенные органические вещества встречаются в речной воде в самых разных количествах в зависимости от характера питания. Перманганатная окисляемость воды в реках ледникового питания обычно не превышает 1–2 мг/л О2, при снежном и дождевом питании может подниматься до 15–20 мг/л О2 (например, в Волге). Особенно велика окисляемость в реках с болотной водой – до 64 мг/л О2 (в некоторых притоках Оби). Во время обильного стока с поверхности суши (паводки) окисляемость речных вод заметно повышается. Газовый режим рек обычно благоприятен для жизни гидробионтов. С момента ледостава концентрация кислорода в воде постепенно падает и ее минимум наблюдается перед ледоходом. В реках с высокой окисляемостью воды в зимнее время, когда поступление кислорода из атмосферы практически исключается, газовый режим резко ухудшается и нередко наблюдаются заморы. Углекислоты в речной воде летом очень немного, зимой ее концентрация заметно возрастает, особенно в реках с высокой окисляемостью воды. Сероводород в речных водах практически отсутствует, если они не загрязнены большим количеством различных бытовых и промышленных стоков.

Болота Болота представляют собой неглубокие скопления воды, частично или полностью закрытые сверху растительностью, в которых образуется торф. Болото – нечто переходное между водой и сушей, причем границу между заболоченными водами и заболоченной сушей провести невозможно. Болота могут быть низинными, если они питаются грунтовыми водами, и верховыми, когда их питание происходит за счет атмосферных осадков. Характерный и обязательный признак болот – образование торфа из отмирающего мха и других гидрофильных растений. Нередко болота появляются в результате заболачивания озер, когда от берегов на их свободную поверхность нарастает сплавина, или зыбун, – растительный ковер, лежащий на воде. Население болот характеризуется бедностью видового состава и во

многих случаях присутствием специфических форм. В низинных болотах оно напоминает население сильно эвтрофированных озер, в верховых – отличается большим своеобразием и количественной бедностью. Это объясняется высокой кислотностью воды, исключающей существование форм с наружным известковым скелетом.

Рис.9.1. Экологические зоны бентали и пелагиали озер (I-по Зернову (1949), II-по Ruthner (1962)

Котловина озера (рис. 9.1) обычно образована подводной террасой, которая характеризуется постепенным слабым понижением суши, далее следует свал, имеющий более крутой угол понижения и переходящий в котел, который занимает большую часть озерного дна. Соответственно перечисленным участкам в озерной бентали принято выделять литораль – прибрежное мелководье, сублитораль, которая простирается до нижней границы распространения донной растительности, и профундаль, охватывающую остальную площадь озерного дна (имеется только в очень глубоких озерах). Пелагиаль озера делится на прибрежную, лежащую над подводной террасой, и собственно пелагиаль, расположенную над свалом и котлом. По вертикали водная масса озер разделяется на верхний слой – эпилимнион, в котором температура испытывает резкие сезонные и суточные колебания, нижний, или гиполимнион, где температура на протяжении года меняется слабо, и промежуточный, или металимнион, – слой температурного скачка (перепада температур между различно нагретыми водами эпи- и гиполимниона). По биологической классификации, основы которой были заложены в 20-х годах нашего века А. Тинеманном и Е. Науманном, пресноводные озера подразделяются на эвтрофные, мезо-, олиго- и дистрофные (trophos – пища).

К эвтрофным (высококормным) относятся неглубокие (до 10-15 м) равнинные озера с обильным поступлением биогенов. Летом в них в массовом количестве развивается фитопланктон (в частности сине-зеленые) и соответственно, обильны бактерио- и зоопланктон, зообентос и рыбы. Грунты илистые, прозрачность воды низкая, ее цвет – от зеленого до буро-зеленого. Литораль хорошо выражена, сильно зарастает макрофитами. Водная масса гиполимниона по сравнению с эпилимнионом мала, бедна кислородом, а в начале летней и зимней стагнации вовсе лишается его. Водная толща прогревается до дна. Олиготрофные озера характеризуются слабым поступлением биогенов, поэтому фитопланктона в них мало и соответственно количественно бедны бактерио- и зоопланктон, зообентос и рыбы. Обычно они расположены на кристаллических породах, глубокие (свыше 30 м), гиполимнион по объему превосходит эпилимнион, богат кислородом. Поглощение последнего идет слабо, и даже к концу летней стангнации насыщенность воды кислородом достигает 60-70%. Прозрачность воды высокая, гуминовых веществ очень мало, литораль развита слабо, донные отложения бедны органикой. К мезотрофным относятся озера, занимающие промежуточное положение между олиго- и эфтрофными озерами. Дистрофные (недостаточно кормные) озера представляют собой неглубокие водоемы с сильно гумифицированной водой, часто заболоченные с торфянистыми отложениями на дне. Последние исключают контакт воды с грунтом, поэтому она слабо минерализована и, в частности, бедна биогенами. Планктон и бентос дистрофных озер очень бедны, часто они безрыбны. В биологических классификациях озер используются и показатели присутствия в тех или иных индикаторных видов. Например, А. Тинеманн и предлагал в зависимости от присутствия характерных личинок хирономид разделять озера на ортокладииновые, танитарзусовые и хирономусовые (примерно олиго-, мезо- и эвтрофные). М.П. Сомов использовал в качестве биоиндикаторов озер представителей ихтиофауны (озера окуневые, щучьи, карасевые). Таким образом, для биологической классификации озер используются как функциональные, так и структурные характеристики экосистем. К ведущим факторам абиотической среды в озерах относятся движение воды, температура, свет, растворенные в воде вещества и характер грунтов. Движение воды может проявляться в форме течений, волнений, турбулентного перемешивания. Градиентные течения обусловливаются различной плотностью водных масс. Наибольшее значение имеют течения, вызываемые ветрами. У наветренного берега уровень воды

вследствие нагона повышается, и она, опускаясь вглубь, образует глубинное течение в сторону подветренного берега. Здесь она в местах сгона поднимается вверх, откуда под действием ветра перемещается к наветренному берегу. Возникает циркуляция, способная охватывать всю водную массу озера. Температурный режим озер зависит от их географического положения и особенностей вертикальной циркуляции вод. В большинстве озер умеренных широт летом и зимой наблюдается резко выраженная температурная дихотомия и соответственно плотностная стратификация воды. В результате этого вертикальная циркуляция воды нарушается, и в водоеме наступает период застоя, или стагнации. Весной холодная поверхностная вода нагревается до 4 °С и, становясь наиболее плотной, начинает погружаться вглубь, а на ее место снизу поднимается менее плотная вода. В результате возникшей циркуляции в водоеме наступает гомотермия, когда температура во всей массе воды становится одинаковой, равной 4 °С. С дальнейшим повышением температуры поверхностные воды, становясь менее плотными, не погружаются вглубь и постепенно прогреваются все больше, так что температурная дихотомия усиливается. Наступает летняя стагнация. Осенью поверхностные воды, охлаждаясь и становясь более плотными, начинают опускаться вглубь, и процесс перемешивания идет до тех пор, пока не наступит новая, осенняя гомотермия. Когда поверхностные воды начнут охлаждаться ниже 4 °С, они как менее плотные больше не опускаются вглубь, осенняя циркуляция заканчивается, и в водоеме снова устанавливается температурная дихотомия. Наступает зимняя стагнация. В 1892 г. Ф. Форель по особенностям температурного и циркуляционного режима выделил три типа озер: умеренные (полная циркуляция весной и осенью), тропические (циркуляция зимой, у поверхности всегда Т > 4 °С) и полярные (циркуляция летом, всегда Т 4°, термоклин отчетливый, циркуляция зимой), умеренные (Т > 4° летом, 4° только в середине лета, термоклин выражен слабо, циркуляции в начале весны и лета) и полярные (Т 4° и холодные мономиктические с летней

циркуляцией при Т 47 ‰). В зависимости от состава солей различают хлоридные, содовые и серные озера. Осолонение озер может ослабевать или усиливаться в связи с колебаниями климата и условий водообмена. Из ионов, присутствующих в воде пресных озер, наибольшее значение имеют те, которые образуются при растворении карбонатов (около 60 %), сульфатов, хлоридов, нитратов, соединений кремния, железа, марганца, фосфора. В соленых озерах резко преобладают ионы, на которые диссоциируют хлориды и сульфиды. Иногда встречаются озера, соленость которых резко меняется в горизонтальном (оз. Балхаш) или вертикальном (оз. Могильное) направлениях. Соли азота и фосфора в воде эвтрофных озер содержатся примерно в той же концентрации, что и в речной; значительно меньше их в олиготрофных и дистрофных озерах. Окисляемость воды в олиготрофных озерах колеблется в пределах 1-2 мгО2/л, в дистрофных она может подниматься до 60 мгО2/л и более. Концентрация водородных ионов в слабоминерализованных пресных озерах обычно близка к нейтральной, в более минерализованных рН поднимается до 8-9 (оз. Севан, Чаны). В дистрофных озерах вода, как правило, имеет кислую реакцию (рН 5,6-6). С понижением рН происходит обеднение населения озер с заменой алкалофильных видов ацидофильными. Газовый режим вполне благоприятен для гидробионтов в олиготрофных озерах, где количество кислорода обычно во всей толще воды близко к нормальному и нет сероводорода. В эвтрофных озерах кислородный режим благоприятен весной и осенью, когда имеет место гомоксигения. Зимой и летом

во время стагнации воды содержание кислорода в гиполимнионе может резко снижаться, а вблизи дна падать почти до 0. Распределение углекислого газа имеет противоположный характер: у поверхности его мало, в глубине может во много раз превышать нормальное. В придонном слое часто встречается сероводород. В мезотрофных озерах газовый режим близок к тому, который наблюдается в олиготрофных озерах, но кислорода в толще воды меньше. Озерные грунты делятся на автохтонные и аллохтонные. Первые образуются в самом озере в результате отложения на дне продуктов разрушения берегов и остатков отмирающих организмов. Вторые приносятся реками (ил, песок, гравий, галька, валуны), ветром (песок, пыль) и другими агентами. Аллохтонные грунты характерны для прибрежной зоны озер, автохтонные – для сублиторали и особенно профундали. Количество органического вещества в грунтах озер обычно выше, чем в речных осадках. Так, илы оз. Телецкого содержат 20,4-29,2 % органического вещества, оз. Селигер – 34, оз. Неро – 37,8- 40,2, оз. Ильмень – 7,1-9,5. В небольших эвтрофных озерах количество органического вещества в грунте может достигать 93,4 % (например, оз. Пиявочное, Калининской обл.). Озерные грунты с высоким содержанием органического вещества при отсутствии кислорода иногда преобразуются в мягкую коллоидную массу, богатую жирными, воскообразными и азотистыми веществами, – сапропель.

НАСЕЛЕНИЕ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЁМОВ. ОСОБЕННОСТИ ГИДРОБИОНТОВ РЕК, ОЗЁР, БОЛОТ, ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЁМОВ

В континентальных водоемах водное население называется гидробионтами, т.е. организмами, обитающими в водной среде. При этом, организмы, обитающие в озерах, принято называть лимнобионтами, а организмы, обитающие в реках, – реобионтами.

Население рек Население рек характеризуется значительным видовым разнообразием, что связано с их большой биотопической расчлененностью. Из отдельных экологических группировок значительного обилия в реках достигает планктон, бентос и нектон, слабее представлен перифитон, а нейстон и плейстон вследствие турбулентного движения воды почти полностью отсутствуют. Планктон рек, или реопланктон, характеризуется гетерогенностью происхождения, так как образуется за счет автохтонных и аллохтонных элементов. Аллохтонный планктон, выносимый в реку из стоячих водоемов, попадая в новые условия, меняет свой облик. Одни представители планктона стоячих вод, оказавшись в реке, быстро отмирают, другие обнаруживают большую приспособленность, так что в результате соотношение отдельных групп в реопланктоне приобретает характерные черты, хотя каких-либо специфических форм в нем нет. Становление специфики речного планктона начинается с момента неодинакового выноса из стоячих водоемов форм, в разной степени противостоящих сносу. По этой причине, в частности, фитопланктон выносится в реки сильнее, чем зоопланктон, а в последнем коловратки как менее активные пловцы представлены относительно богаче, чем ракообразные. В дальнейшем среди организмов реозоопланктона в более благоприятных условиях оказываются коловратки и ветвистоусые рачки, способные размножаться партеногенетически и потому не нуждающиеся в обеспечении затруднительной в речных условиях встречи особей разного пола. Ветвистоусые рачки менее приспособлены к существованию в речных условиях. Минеральная взвесь засоряет их отцеживающий аппарат, а также, попадая в кишечник, ухудшает возможности питания и плавания животных. Видовое разнообразие реопланктона обычно возрастает с продвижением от истоков к устью реки, особенно если река питается ледниковыми, болотными

или родниковыми водами. В этих случаях в своем истоке она практически лишена фито- и зоопланктона, и в толще воды присутствует только бактериопланктон. С продвижением к устью реки и образованием придаточных водоемов, в которых развиваются планктонные водоросли и животные, реопланктон становится богаче. Иногда он снова может обедняться, если движение воды столь сильно, что вызывает механическое разрушение организмов, как это наблюдается на порожистых участках рек. Важнейшее значение в реопланктоне имеют бактерии, численность которых в равнинных участках рек обычно колеблется от нескольких сотен тысяч до нескольких миллионов экземпляров в 1 мл. Численность бактерий в речной воде претерпевает значительные сезонные изменения, обнаруживая максимум во время пика паводка. Заметное повышение численности бактерий прослеживается в реках ниже очагов загрязнения органическими веществами. Среди планктонных водорослей в реках наибольшее значение имеют диатомовые, далее следуют зеленые, сине-зеленые и очень немногочисленны виды бурых и красных. Например, к диатомовым относится более половины всех видов водорослей в Енисее, почти столько же их в других северных реках. В Волге у Саратова из 151 вида водорослей 70 принадлежит к диатомовым, 45 – к сине-зеленым и 20 – к зеленым. Особенно много диатомовых в холодное время года; с наступлением лета ведущая роль часто переходит к зеленым. Из отдельных форм наибольшее значение в фитопланктоне рек имеют диатомовые Melosira, Asterionella и Cyclotella, зеленые Closterium, Реdiastrum и Scenedesmus, сине-зеленые Microcystis, Aphanizomenon и Anabaena. Среди планктонных животных наиболее многочисленны инфузории, количество которых достигает, например, в Волге 0,5-1 тыс. экз./л, реже 2-3 тыс. экз./л. Крайне разнообразны и обильны по численности бесцветные жгутиконосцы. В некоторых небольших реках их количество достигает 10-20 млн экз./л и более. Весьма многочисленны в толще воды коловратки, особенно Keratella, Asplanchna и Brachionus, ветвистоусые рачки, в частности Daphnia, Bosmina, Ceriodaphnia, и веслоногие, из которых чаще других встречаются Cyclops, Diaptomus и Mesocyclops. Вследствие поступательного и турбулентного характера движения воды планктон в реках распределяется обычно довольно равномерно как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях. Количество планктона в реках сильно меняется на протяжении года, падая до минимума зимой и во время половодья вследствие разбавления талыми водами, почти не содержащими каких-либо организмов, за исключением бактерий. С весны к лету количество планктона вследствие размножения возрастает, испытывая вместе с тем заметные колебания при изменениях уровня

воды. Когда уровень понижается, вода из придаточных водоемов, богатых планктоном, поступает в русло реки, и реопланктон становится обильнее. Во время поднятий уровня вследствие притока дождевых вод или усиления таяния ледников зоопланктон количественно обедняется. После летнего максимума численность планктонных организмов начинает снижаться, что в первую очередь связано с переходом многих гидробионтов к существованию в форме покоящихся на дне стадий. Планктонты, ведущие активную жизнь в течение всего года, осенью становятся малочисленнее, так как условия их питания ухудшаются и соответственно падает темп размножения. С продвижением вниз по течению реки население пелагиали изменяется. В соответствии со снижением скорости течения и увеличению прозрачности количество фитопланктона в равнинных реках увеличивается. Среди животных ракообразные начинают все более доминировать над коловратками. Степень утилизации животными продуцируемого автотрофами органического вещества далека от максимальной, поэтому значительное количество водорослей и продуктов их распада поступает на дно. Обогащение грунта органическим веществом создает благоприятные трофические условия для существования детритофагов. Бентос преимущественно представлен животными. Донные растения довольно обильны в реках с прозрачной водой. Образование прибрежных зарослей тормозится размыванием берегов, а также колебаниями уровня, вследствие которых растения часто оказываются вне воды и погибают. Наибольшее значение в бентосе рек имеют лито-, аргилло-, псаммо- и пелореофильные формы. Литореофильные организмы населяют каменистый грунт на участках с быстрым течением. В наших реках к ним относятся многие водоросли и мох Fontinalis, из животных – губки, ресничные черви, олигохеты, пиявки, большое число видов насекомых, особенно личинок многих симулиид, ручейников, поденок и веснянок, моллюски Dreissena polymorpha и другие. Аргиллореофильные формы, населяющие глинистый грунт на участках с быстрым течением, представлены главным образом роющими личинками поденок и ручейников. Псаммореофильные организмы населяют песчаные грунты, расположенные на участках дна с быстрым течением. Обычно это очень мелкие, реже среднего размера организмы, относящиеся к бактериям, водорослям, простейшим, коловраткам, нематодам, олигохетам, насекомым, высшим ракообразным, моллюскам. Бентос песчанистых грунтов на течении обычно довольно разнообразен по видовому составу, но количественно беден. Пелореофильные организмы, обитающие в реках на илистых грунтах,

представлены бактериями, диатомовыми и зелеными водорослями, а из животных – простейшими, коловратками, олигохетами, нематодами, личинками хирономид и моллюсками. Бентос заиленных грунтов характеризуется высокой биомассой и сравнительно небольшим видовым разнообразием. Автотрофы в нем представлены слабо, животные преимущественно относятся к детритофагам и грунтоедам. В зарослях водных растений образуются фитореофильные группировки, биомасса и видовое разнообразие которых характеризуется высокими показателями. Крайне своеобразно население глубинных горизонтов грунта – «гипореос», которое часто количественно и качественно богаче, чем на поверхности дна. Например, в одной из канадских рек численность веслоногих и ракушковых рачков, клещей, тихоходок и личинок насекомых на глубине 10- 30 см иногда достигала 800 тыс., а биомасса 250 г/м3, глубже 40 см численность и биомасса животных заметно снижались. Распределение бентоса в реках характеризуется закономерным изменением его видового состава и биомассы от истока к устью и с продвижением от берегов к стрежню. Характер этих изменений в реках разного типа и их различных участках неодинаков. В горных реках, где преобладают литореофильные организмы, бентос поперек русла распределяется довольно равномерно как по видовому составу, так и в количественном отношении. В равнинном течении с продвижением к середине русла биомасса организмов бентоса обычно падает, но их численность часто возрастает. Это объясняется тем, что в прибрежье грунты богаче органическим веществом, течение медленнее, и здесь могут существовать сравнительно крупные организмы, поскольку им не грозит снос и пищи достаточно. С продвижением к стрежню реки удерживаться на течении могут только мелкие формы, прикрепляющиеся к песчинкам, и немногие крупные формы, зарывающиеся в песок. В низовьях равнинных рек в связи с однообразием встречающихся здесь грунтов распределение бентоса поперек русла снова становится более равномерным как в видовом, так и в количественном отношении. Наглядная картина распределения бентоса поперек русла рек в зависимости от главных гидрологических факторов получается путем вычерчивания так называемых биогидрологических профилей, предложенного Е.С. Неизвестновой-Жадиной. Бентос рек резко обедняется в паводковое время, когда при высокой скорости течения воды из грунта вымываются и сносятся вниз по течению высшие раки, олигохеты, ручейники, поденки, личинки двукрылых и многие другие организмы. В наибольшей степени обедняется после паводка население заиленных грунтов, да и сами эти грунты смываются почти нацело. После прохождения паводка по мере падения скорости течения, стабилизации грунтов и их заиления бентос постепенно обогащается. Наиболее богат он в предпаводковое время. Перифитон в основном слагается из форм, поселяющихся на мхах, и цветковых растений, среди которых в реках наиболее часто встречаются рдесты, камыш, тростник, кубышка, роголистник, стрелолист. На их поверхности живут многочисленные бактерии и водоросли, простейшие, личинки насекомых, особенно хирономид и симулиид, губки и мшанки, некоторые олигохеты. Нектон в основном представлен рыбами, видовое разнообразие которых особенно велико в реках низких широт. Например, в Юконе их встречено 14 видов, в Печоре – 29, в Енисее – 39, в Волге – 59, а в Конго и Амазонке соответственно 400 и 748 видов. Из жилых рыб в реках России наиболее характерны стерлядь, форель, лещ, густера, щука, судак, налим, окунь, из проходных – белуга, осетр, севрюга, семга, дальневосточные лососи, из полупроходных – вобла, тарань, усач и др. Из нектонных ракообразных можно назвать обитающих в низовьях Амура креветок Leander modestus.

Население озер По видовому составу и обилию население озер сильно варьирует в зависимости от их географического положения, происхождения, особенностей строения котловины и гидрологического режима. В частности, с изменением солености воды связан тот факт, что в России с продвижением с севера на юг до зоны степей и черноземной полосы население озер количественно обогащается, а в более низких широтах становится беднее. Наиболее благоприятные условия для существования озерного населения создаются при содержании солей от 0,1 до 1 г/л. Жизнь северных водоемов угнетается из-за недостаточной, а в южной – из-за избыточной солености воды. Планктон в отличие от речного состоит почти исключительно из автохтонных элементов. Численность бактерий обычно достигает 1-3 млн экз. в 1 мл воды. Например, в оз. Байкал в 1 мл поверхностного слоя их содержится до 1 млн, в оз. Селигер – до 1,4 млн, в оз. Глубокое (Московской обл.) – до 3 млн. В значительно меньшем количестве – до нескольких десятков клеток в 1 мл – встречаются актиномицеты. Из грибов наиболее многочисленны дрожжевые, по видовому разнообразию преобладают фикомицеты. Среди водорослей наиболее обычны диатомовые, зеленые и синезеленые, причем в холодных озерах преобладают диатомовые, а в хорошо прогреваемых – зеленые и сине-зеленые. Зимой наблюдается минимум фитопланктона, стратификация в его распределении не прослеживается. Весной начинается массовое размножение диатомовых, затем на смену им приходят зеленые. В начале лета в массе появляются сине-зеленые, отмирающие осенью, и в это время обычно

наблюдается вторая вспышка в размножении диатомовых, которые зимуют в вегетативной стадии на дне и весной всплывают, обусловливая цветение водоема. На первом месте по времени появления и массовости стоят сохраняющиеся лучше других Melosira, Fragilaria и Synedra, на последнем – зимующие хуже других Asterionella. Зеленые и сине-зеленые водоросли зимуют в виде цист и спор, для превращения которых в вегетативные формы требуется некоторое время. Поэтому они появляются в планктоне позже, чем диатомовые. Важный момент, определяющий периодичность массового появления водорослей, – присутствие в воде различных биогенов. Например, диатомовые весьма требовательны к железу, недостаток которого часто ограничивает их численность. Весной железа в воде озер относительно много, летом оно исчезает, а к осени снова появляется, в соответствии с чем изменяется численность диатомовых. Массовое появление зеленых водорослей наблюдается летом, когда железа становится мало, а солей азота в результате распада отмирающих организмов много. Еще позже появляются сине-зеленые, менее требовательные к солям азота, чем зеленые. Запоздалое их появление обусловлено с одной стороны зимовкой в стадии спор, а с другой – большой чувствительностью к токсичному для них марганцу, который концентрируется в грунте и во время весенней циркуляции в заметных количествах появляется в толще воды. Размножение сине-зеленых возможно только после установления прочной летней стагнации, когда вынос марганца в воду со дна водоемов прекращается. Биомасса водорослей в озерах мира колеблется в пределах от 0,0003 до 300 г/м3 и скорее зависит от биолимнологического типа водоемов, чем от их широтного положения. Зоопланктон озер в основном состоит из бесцветных жгутиковых, инфузорий, коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков. В холодных озерах преобладают коловратки и веслоногие рачки, в то время как ветвистоусые немногочисленны либо вовсе отсутствуют, как это, например, наблюдается в оз. Иссык-Куль. Почти нет ветвистоусых и в оз. Байкал, за исключением Bosmina и Chydorus, встречающихся в некоторых заливах; зоопланктон этого огромного водоема в основном состоит из веслоногих рачков, среди которых первое место занимает Epischura baicalensis. Из отдельных форм зоопланктона в озерах России наиболее характерны инфузории Tintinnus, Tintinnopsis, коловратки Asplanchna, Polyarthra и Brachionus, ветвистоусые рачки Daphnia, Bosmina, Chydorus и Diaphanosoma, веслоногие Diaptotnus, Heterocope, Cyclops и Mesocyclops. Численность инфузорий в различных озерах обычно достигает 20- 30 тыс. экз./л, реже поднимается до 100 тыс. и более. Значительно выше – в 10- 100 раз – численность бесцветных жгутиковых. Наибольшего богатства зоопланктон достигает в середине лета, когда в

массе появляются водоросли, а затем, начиная с середины лета, его биомасса и численность обычно снижаются. Коловратки, как правило, появляются в значительных количествах раньше, чем ракообразные, и раньше перестают играть ведущую роль в зоопланктоне. Наибольшая численность и биомасса планктонтов наблюдается в поверхностных слоях, причем в разные сезоны года характер вертикального распределения несколько меняется. В наибольшей степени вертикальная стратификация зоопланктона выражена в теплое время года, в наименьшей – зимой. Нейстон и плейстон в озерах представлены богаче, чем в других континентальных водоемах. На поверхностной пленке бегают клопы- водомерки, жуки-вертячки. По нижней поверхности пленки натяжения бегают жуки Hydrophilidae и клопы Notonecta, скользят моллюски Limnaea и рачки Scapholeberis, подвешиваются личинки комаров Culex и Anopheles, а также личинки многих других насекомых и рыб. На поверхности воды плавают погруженные в нее нижней частью листовой пластинки и корнями ряска, многокоренник, валлиснерия. Бентос озер наибольшего качественного и количественного богатства достигает в литорали озер, меньше его в сублиторали и особенно в профундали. Это объясняется тем, что донные зеленые растения произрастают в озерах только на мелководье, и потому глубинные зоны беднее пищей, нужной для существования гетеротрофных бентонтов. Фитобентос в озерах средней России развивается обычно в литорали и исчезает на глубине 4-5 м. В озерах с прозрачной водой, таких, как Севан, Байкал, Телецкое, донные растения встречаются на глубинах до 25-30 м, а в отдельных случаях даже глубже 45-50 м. Скалистая и каменистая литораль озер, равно как и открытые песчаные берега, обычно лишены зарослей макрофитов, которые появляются на более мягких грунтах, не подверженных действию сильного прибоя. У самого берега до 1-2 м глубины произрастают надводные растения – тростник, камыш, стрелолист, частуха, ежеголовник, рогоз и некоторые другие. Далее следует пояс растений с плавающими листьями, представленный кувшинками, кубышками, рдестами, гречихой земноводной и другими; растут они на глубинах до 2-2,5 мм. Еще глубже продвигаются растения погруженные, среди которых наиболее характерны для наших озер многие рдесты, перистолистник и водяной лютик, находящиеся под водой целиком и лишь во время цветения выставляющие над нею свои соцветия. Наконец, на глубинах до 40-50 м встречаются водоросли и мхи, в частности Cladophora, Enteromorpha, Spirogyra, Chara, Fontinalis и др. Бактериобентос наиболее обилен на заиленных грунтах, в 1 г которых может присутствовать несколько миллиардов бактерий, меньше их на песчанистых и каменистых грунтах. Грибов в бентосе особенно много на

богато рыбное население олиготрофных озер, хотя в количественном отношении оно беднее, чем в озерах эвтрофных. В прибрежье озер ихтиофауна богаче и численность рыб выше, чем в открытой части водоемов, где хуже условия питания, а также меньше мест, пригодных для укрытия от хищников.

ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ГИДРОБИОНТОВ

Жизненные циклы коловраток Коловратками называют своеобразную группу в основном пресноводных (хотя встречаются солоноватоводные и морские) микроскопических животных типа немательминтов (Nemathelminthes). В этот тип входят и нематоды (круглые черви). Коловратки – самые мелкие из многоклеточных. Их размеры колеблются от 0,04 до 2 мм, т.е. соизмеримы с размерами инфузории-туфельки. Коловратки встречаются в континентальных водоемах всех типов, в их придонных, пелагических, литоральных зонах. Они встречаются и в прибрежных районах морей и океанов, в почве, песке, мхах. Среди коловраток много сидячих форм, имеющих удлиненно-веретеновидное туловище и длинную ногу в виде сократимого стебелька. Коловратки, вместе с инфузориями и науплиями ракообразных, входят в состав «пыли». Они принадлежат к непосредственным потребителям первичной продукции. Свое название они получили за наличие коловращательного аппарата, состоящего из двух венчиков ресничек на передней части тела. Движением ресничек создается водоворот, благодаря которому частицы детрита, водоросли и мелкие животные попадают в рот коловратки. Среди коловраток есть и хищники, которые высасывают жертву или заглатывают целиком. С помощью этого аппарата у многих форм коловраток осуществляется также и плавание. Коловратки менее подвижны, чем инфузория-туфелька, имеют мелкие размеры, высокую скорость размножения, а также не создают проблем при поддержании культуры в чистом виде – все это делает коловраток желанным стартовым кормом для личинок подавляющего большинства рыб и удобным объектом для культивирования при выкармливании молоди рыб. Наиболее часто культивируют солоноводную коловратку (Brachionus plicatilis), так как ее легче поддерживать в виде чистой культуры. Из пресноводных коловраток культивируют Brachionus rubens, Br.calyciflorus, филодин (Fhilodina) и аспланхн (Asplanchna), однако их поддержание в виде чистой культуры более сложно из-за засорения культуры инфузориями. Самцы коловраток редко встречаются, еще не у всех видов найдены, а некоторые группы (Bdelloidea) не имеют самцов. В настоящее время известно более 1500 видов коловраток. Класс коловраток включает три отряда, однако все культивируемые коловратки принадлежат отряду Monogononta, т.е. отряду одно-яичниковых коловраток.

У представителей этого отряда из стойкого яйца выходят размножающиеся партеногенетически (амиктические) самки с длинными шипами (Brachionus), которые у последующих поколений все уменьшаются, а затем исчезают. При высокой плотности особей или при изменении условий обитания появляются самцы, оплодотворяющие самок, после чего откладывают покоящиеся яйца, а сами взрослые особи погибают. Цикл начинается снова. Это обстоятельство осложняет их культивирование.

Схема цикла может быть представлена следующим образом: 1) Стойкое яйцо (с двойным набором хромосом – 2N); 2) Коловратка с длинными шипами, может быть с одним яйцом; 3), 4), 5) Идет укорочение шипов, яиц по одному, из них вылупляются партеногенетические (амиктические) самки; 6) Коловратка без шипов, яиц более одного (чаще три) – партеногенетические яйца, дающие самцов (с одним набором хромосом – N); 7) Появление самцов; они мелкие, с одним набором хромосом. Самцы живут 2-3 суток, самки – до 2-х недель. Половозрелыми становятся через 1-1,5 суток; 8) Половое размножение коловраток с появлением стойких яиц. Яйца тяжелее воды и концентрируются на дне. Миктические самки встречаются с покоящимися яйцами, из которых вылупляются самки и с покоящимися яйцами, из которых вылупляются самцы. Представители другого отряда – пиявковидные коловратки (Bdelloidea) размножаются исключительно партогенетически и, видимо, могут являться перспективными объектами культивирования.

Жизненные циклы ракообразных Тело большинства ветвистоусых рачков заключено в двухстворчатую хитиновую раковину, скрепленную на спине и расходящуюся на брюшной стороне. Грудной отдел ветвистоусых укорочен и состоит из 4-6 сегментов, каждый из которых снабжен парой ножек. У самок между спинной поверхностью тела и спинным краем раковины имеется обширная полость, выполняющая роль выводковой камеры. В эту сумку откладываются яйца, а при благоприятных условиях там же они и развиваются. На голове имеются две пары антенн. Передние антенны – палочковидные, очень маленькие. Задние антенны велики по сравнению с телом, двуветвисты, причем каждая ветвь антенны снабжена длинными перистыми щетинками. Задние антенны служат основным органом передвижения ветвистоусых: одновременно взмахивая обеими задними антеннами, рачки отталкиваются ими и таким образом плывут короткими скачками. За такие скачкообразные движения они получили название «водяные блохи». Ветвистоусые рачки встречаются в самых различных водоемах, в основном в пресноводных, стоячих. Особенно их много в небольших прудах, лужах, канавах, ямах с большим количеством органики. Цвет рачков зависит от содержания каротиноидных пигментов в панцире и количества гемоглобина в крови. Если содержание кислорода в воде низкое, то кровь приобретает темно- красный цвет, если кислорода в воде много – кровь окрашена значительно светлее и рачки выглядят серыми. Число известных видов ветвистоусых – около 420. Для задач аквакультуры наиболее часто культивируют моину, дафнию пулекс и дафнию магна. При этом наиболее устойчиво в домашних условиях размножаются их наиболее южные расы, обитающие в водоемах с длительным вегетационным периодом. В водоемах умеренной зоны кладоцеры многочисленны обычно лишь в безледный период, главным образом в конце весны и летом и, иногда, осенью. Зимуют они в состоянии покоящихся яиц, причем у Daphniidae дорзальная часть сбрасываемого при линьке панциря превращается в толстую оболочку, защищающую яйца, образуя вместе с ними так называемый эфиппиум. Ветвистоусым рачкам свойственно чередование партеногенетического и двуполого размножения, причем двуполое может происходить достаточно редко. Так что большую часть периода своего активного существования популяции представлены только партеногенетически размножающимися самками. Продуцируются покоящиеся яйца обычно в результате двуполого размножения, которому предшествует появление самцов и образование самками гамогенетических яиц, нуждающихся в оплодотворении. Из этого правила есть, однако, и исключения: например, у Daphnia pulex var. tenebrosa, обитающей в арктическом озере, покоящиеся яйца образуются без участия самцов. Хотя стимулы, вызывающие двуполое размножение у кладоцер, исследуются очень давно, полного понимания механизмов этого процесса пока нет. В 30-е гг. ХХ столетия предполагалось, что необходимое условие образования самцов – значительное повышение плотности популяции, а также выделение какого-то неспецифического продукта экскреции, которое может быть получено не только от других видов кладоцер, но и от некоторых других водных беспозвоночных. В 70-х гг. ХХ столетия была показана важность длины светового дня (фотопериода), но при этом не исключалось также значение скученности особей. Была выдвинута гипотеза, по которой оба эти стимула необходимы для наступления двуполого размножения. В 90-х гг. ХХ столетия было показано, что влияние фотопериода на образование самцов и эфиппиальных яиц находится под генетическим контролем. Так, самки Daphnia magna из арктического района Канады даже при изобилии пищи и отсутствии скученности в ответ на сокращение фотопериода продуцировали самцов и эфиппиальные яйца, тогда как помещенные в идентичные условия самки этого же вида из Англии не демонстрировали каких- либо изменений размножения. Интересно, что реакция клонов, полученных гибридизацией дафний из этих двух популяций, была промежуточной. Возможно, в разных случаях наступление двуполого размножения может стимулироваться разными факторами. Так, например, у Moina macrocopa americana двуполое размножение наблюдалось при внезапном снижении скорости поглощения пищи, причем непосредственным стимулом служило, по- видимому, не голодание, а просто незаполненность кишечника, поскольку рачки продолжали размножаться партеногенетически в случае замены полноценного корма взвесью частиц, не имеющих пищевой ценности. Сведения о покоящихся стадиях кладоцер крайне скудны. Покоящиеся яйца скапливаются в центральной части водоема в самом поверхностном слое донных осадков. Период, в течение которого из покоящихся яиц вылупляется молодь, может продолжаться у Diaphanosoma brachyurum по крайней мере около месяца, а у хищных кладоцер Leptodora kindti и Bythotrephes longimanus – около трех месяцев. Развитие кладоцер происходит без сложного метаморфоза: яйца и эмбрионы вынашиваются в выводковых сумках самок, а отрожденные молодые особи внешне напоминают взрослых особей, имея ряд морфологических и размерных отличий.

Число линек, как в период до наступления половозрелости, так и во взрослом состоянии, не отличается постоянством ни для всего отряда, ни для отдельного вида. У представителей рода Daphnia до наступления половозрелости (т.е. до откладки в выводковую камеру первой порции яиц) наблюдается от трех до восьми межлиночных стадий, но обычно их бывает четыре-пять. За всю жизнь общее число таких стадий может достигать двадцати. Откладка очередной порции яиц происходит после линьки. С наступлением половозрелости индивидуальный рост кладоцер обычно не прекращается, хотя у некоторых видов очень сильно замедляется. Так как одна самка в течение своей жизни может откладывать яйца многократно, а половозрелость наступает быстро, синхронизация размножения и развития всей популяции выражена слабо, хотя иногда и наблюдается. Размерно-возрастная структура популяции довольно устойчива и не демонстрирует закономерных сдвигов в течение сезона. Веслоногим (копеподам) свойственно обычное двуполое размножение. Самец во время спаривания прикрепляет к генитальному сегменту самки сперматофоры, а содержащиеся в них сперматозоиды переходят в специальный орган – receptaculum seminis, где они долго сохраняют жизнеспособность и могут использоваться для оплодотворения нескольких порций яиц, откладываемых иногда через довольно продолжительное время. Пoстэмбриональное развитие происходит со сложным метаморфозом и включает шесть науплиальных и шесть копеподитных стадий (шестая копеподитная стадия соответствует половозрелым особям). Период от вылупления из яйца до наступления половозрелости может быть очень продолжительным: часто (но не всегда) длительность его превышает длительность существования взрослых особей. В целом жизненный цикл копепод может охватывать период от месяца до двух и даже четырех лет. Размножение копепод обычно синхронизировано, что наряду с большой продолжительностью развития приводит к четким сезонным изменениям возрастной структуры популяций. Для копепод характерны популяции с переменным возрастным составом, а для кладоцер – с постоянным. Для копепод сравнительно легко установить стадии, на которых находятся те или иные особи. Что же касается абсолютного возраста, выраженного в сутках или месяцах, то его определить значительно труднее, поскольку время развития каждой отдельной стадии может существенно меняться в зависимости от внешних условий, прежде всего температуры и обеспеченности пищей. У некоторых копепод на отдельных этапах их жизненного цикла (чаще всего – на IV и V копеподитных стадиях) может наблюдаться остановка или сильное замедление развития, напоминающее диапаузу насекомых. Биологический смысл этого явления состоит, видимо, в том, чтобы пережить

период дефицита пищи и вместе с тем отрегулировать продолжительность всего цикла так, чтобы появление молоди приходилось на период, благоприятный по трофическим условиям. Особенности жизненных циклов ветвистоусых и веслоногих ракообразных – основных групп зоопланктона должны учитываться при изучении их динамики численности и биомассы и продукционных возможностей кормовой базы для рыб – потребителей зоопланктона. По сравнению с ветвистоусыми веслоногие рачки характеризуются большей автономностью от краткосрочных изменений окружающей среды. Влияние абиатических факторов среды на гидробионтов проявляется в виде цикломорфоза – сезонных вариаций формы у целого ряда пресноводных планктонных организмов – водорослей, жгутиковых, ряда коловраток, ракообразных. Это явление состоит в том, что взрослые организмы, относящиеся к одному и тому же роду и виду, имеют в различные времена года разную форму. Различия этих сезонных вариаций выражается в изменении размеров и особенно в присутствии или отсутствии различных выростов, выступов и шипов. Летним формам теплой воды свойственно уменьшение размеров организма и увеличение выростов, головного шлема у Daphnia, рострума у Bosmina. В природе различные стадии цикломорфоза незаметно переходят одна в другую через ряды поколений с промежуточными формами тела, что приводит к значительному разнообразию наружной формы тела у одного и того же животного.

Питание: – в физиологическом смысле – процесс поедания и ряд дальнейших превращений пищи в организме; – в ихтиологической литературе – процессы добывания и поедания, а также все процессы, с ними связанные. Различают питание экзогенное и эндогенное. Экзогенное питание – это получение веществ извне. Эндогенное питание является производным от экзогенного питания и осуществляется за счет питательных веществ самого организма. При исследовании питания гидробионтов анализируются суточные рационы, интенсивность, избирательность и ритм питания питания, усвоение кормов и их физиологическая полноценность. Добывание пищи гидробионтами и ее усвоение определяются особенностями строения организма, адаптаций его пищеварительной системы к тем или иным видам кормов. На питание рыб оказывают влияние условия внешней среды, внутривидовые и межвидовые пищевые отношения. В зависимости от значения пищи в составе пищевого комка выделяются главная (основная), второстепенная (вынужденная) и случайная пища.

Пища (по А.А. Шорыгину, 1952)

По принципу предпочтения рыбой тех или иных организмов

По принципу фактического значения 1. Излюбленная пища 1. Главная 2. Заменяющая 2. Второстепенная 3. Вынужденная 3. Случайная

Источник

Что и для чего?

Что изучает гидробиология в биологии

Гидробиология

Полезное

Смотреть что такое «Гидробиология» в других словарях:

ГИДРОБИОЛОГИЯ

ГИДРОБИОЛОГИЯ

Смотреть что такое «ГИДРОБИОЛОГИЯ» в других словарях:

Содержание

Обучение и учеба

Область научных интересов

Учебное пособие «Прикладная гидробиология»

«Управление общеобразовательной организацией:
новые тенденции и современные технологии»

Добавить комментарий Отменить ответ

Гидробиология

Полезное

Смотреть что такое «Гидробиология» в других словарях:

ГИДРОБИОЛОГИЯ

ГИДРОБИОЛОГИЯ

Смотреть что такое «ГИДРОБИОЛОГИЯ» в других словарях:

Содержание

Обучение и учеба

Область научных интересов

Учебное пособие «Прикладная гидробиология»

«Управление общеобразовательной организацией: новые тенденции и современные технологии»

Вам также понравится

Что находится дальше антарктиды

Что необходимо сделать при ранении в голову

Что нравится в вашей работе

Добавить комментарий Отменить ответ

«Управление общеобразовательной организацией:
новые тенденции и современные технологии»