Что значит репродуктивно изолированы
Репродуктивная изоляция
Репродуктивная изоляция в эволюционной биологии — это механизмы, предотвращающие обмен генов между популяциями. Разделение генофондов популяций в некоторых случаях ведет к образованию новых видов. Репродуктивная изоляция может осуществляться путём предотвращения оплодотворения либо путём образования нежизнеспособных или стерильных гибридов, как, например, в случае мула и лошака.
Согласно Эрнсту Майру, термин был придуман Альфредом Эмерсоном в 1935 году. Термин «репродуктивная изоляция» широко употреблялся Теодором Добжанским и Э. Майром.
Существуют несколько форм репродуктивной изоляции — предзиготическая (препятствует оплодотворению), постзиготическая (помехи гибридизации), рассеянные в геноме повторы.
Содержание
Предзиготическая изоляция
Предзиготическая изоляция включает в себя физические преграды (река, океан) между двумя популяциями, этологические различия (в поведении), а также различия в процессе деления клеток, которые приводят к несовместимостям между популяциями.
Видообразование путём репродуктивной изоляции часто происходит у растений и связано с ошибками при делении клеток (митоз), которое приводит к увеличению числа хромосом. Для разных видов растений характерны различные периоды цветения, соответственно, освобождения гамет. Для животных характерно препятствие к спариванию. Несовместимость формы половых органов создает механический барьер, который приводит к репродуктивной изоляции. Часто гаметы разных видов оказываются несовместимыми и не образуют зиготу. Сперматозоиды могут содержать неподходящие ферменты для растворения оболочки яйцеклетки.
Препятствия гибридизации (постзиготические)
Если оплодотворение происходит, существуют препятствия для образования гибридов. Первый барьер — гаметический — после слияния гамет образовавшаяся клетка не делится и погибает. Второй барьер — зиготический — зигота образуется и быстро погибает. Третий — на стадии эмбриона или личинки — происходит спонтанный выкидыш плода. Четвёртый — нежизнеспособность гибридов — потомство оказывается слабым, не справляется с факторами окружающей среды и погибает. Пятый барьер — стерильность гибридов — потомство не даёт собственного потомства. Наконец, бывают случаи стерильности потомков гибридов. Эти механизмы предотвращают распространение генетического материала между видами.
Рассеянные повторы
В результате встраивания рассеянных повторов образуются негомологичные последовательности ДНК, которые создают препятствия для конверсии генов. Этот барьер является изолирующим механизмом, защищающим новые аллели от перезаписи предковыми аллелями. Такой механизм репродуктивной изоляции приводит к разделению генофондов без физической изоляции популяций.
См. также
Примечания
Полезное
Смотреть что такое «Репродуктивная изоляция» в других словарях:
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ — репродуктивный барьер, защитный механизм вида, который препятствует разрушению его хорошо интегрированной системы коадаптированных генов. Разделение массы разнообразных организмов на виды создает систему, допускающую увеличение генетического… … Экологический словарь
репродуктивная изоляция — Исключение или затруднение скрещивания между симпатрически или парапатрически обитающими группами организмов (популяциями, подвидами, видами); типы Р.и. разгличают, исходя из ее механизмов, прекопулятивных (этологическая, экологическая,… … Справочник технического переводчика
Репродуктивная изоляция — * рэпрадуктыўная ізаляцыя * reproductive isolation отсутствие скрещивания между особями разных видов () … Генетика. Энциклопедический словарь
репродуктивная изоляция — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ, БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗОЛЯЦИЯ – включает механизмы, препятствующие скрещиванию либо воспроизведению нормального потомства. Формы биологической изоляции: экологическая, морфофункциональная, этологическая и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
репродуктивная изоляция — reproductive isolation репродуктивная изоляция. Исключение или затруднение скрещивания между симпатрически или паpапатрически обитающими группами организмов (популяциями, подвидами, видами); типы Р.и. разгличают, исходя из ее механизмов,… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
репродуктивная изоляция — reprodukcinė izoliacija statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Izoliacija dėl hibridų negyvybingumo arba nevaisingumo (sterilumo). atitikmenys: angl. reproductive isolation rus. репродуктивная изоляция … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ — См. изоляция (2) … Толковый словарь по психологии
Репродуктивная изоляция — Неспособность популяции одного вида смешиваться с другим видом, нормальное явление для биологического вида … Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.
ИЗОЛЯЦИЯ РЕПРОДУКТИВНАЯ — изоляция популяций, при которой преграды к скрещиванию порождаются свойствами самих организмов несоответствием в строении и функции половых органов (морфофизиологическая изоляция), психофизиологических, поведенческих различий партнеров в период… … Экологический словарь
ИЗОЛЯЦИЯ МЕХАНИЧЕСКАЯ — репродуктивная изоляция, обусловленная механической (морфологической) несовместимостью половых органов самцов и самок. См. также Изоляция популяции. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской… … Экологический словарь
Что значит репродуктивно изолированы
По характеру изолирующих барьеров классифицируют географическую и репродуктивную (биологическую) изоляцию.
Географическая изоляция
Географическая изоляция — обособление определенной популяции от других популяций того же вида каким-либо труднопреодолимым географическим препятствием. Подобная изоляция может возникнуть в результате изменения географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за пределы ареала, когда «популяции основателей» могут закрепиться в некоторых обособленных районах с благоприятными для них условиями внешней среды. Географическая изоляция — один из важных факторов видообразования, так как она препятствует скрещиванию и тем самым обмену генетической информацией между обособленными популяциями.
Репродуктивная изоляция
Перечисленные формы репродуктивной изоляции возникают независимо друг от друга и могут сочетаться в любых комбинациях. Однако именно генетическую изоляцию считают одной из самых важных форм репродуктивной изоляции, так как остальные формы репродуктивной изоляции при видообразовании, в конечном итоге, ведут именно к возникновению независимости генофондов двух популяций. Возникновению репродуктивной изоляции часто способствует длительная географическая изоляция.
КЛАССИФИКАЦИЯ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
I.потенциальные партнеры не встречаются биотопическая изоляция (сравниваемые виды живут в разных местообитаниях)
сезонная изоляция ( сравниваемые виды размножаются в разные сроки)
II. потенциальные партнеры встречаются, но не спариваются поведенческая изоляция ( сравниваемые виды отличаются по окраске, брачным ритуалам, песне или запаху)
III. копуляция не приводит к осеменению механическая изоляция ( различное строение копулятивных органов у близкородственных видов)
IV. осеменение происходит, но яйца не оплодотворяются гибель гамет ( имуннологическая реакция на чужеродную сперму препятствует оплодотворению)
V.яйца оплодотворяются, но зародыш гибнет гибель зигот ( несовместимость геномов родительских видов приводит к нарушению эмбрионального развития)
VI. зародыш развивается нормально, но гибриды менее приспособлены к условиям существования, чем родительские виды
неполноценность гибридов ( у гибридов нарушаются эволюционно сложившиеся связи между генами родительских видов, при их размножении возникают сложности из-за необычности окраски и полового поведения)
VII.гибриды вполне жизнеспособны, но частично или полностью стерильны бесплодность гибридов различия в количестве и форме хромосом родительских видов приводит к затруднению или невозможности созревания половых клеток у гибридов
1. Изоляция, характеризующаяся различиями в размерах или форме половых органов или же в строении цветков.
2. Изоляция, ведущая к утрате способности особей разных популяций свободно скрещиваться друг с другом.
3. Гибрид ослицы с жеребцом.
4. Механизмы, действующие после образования зиготы, приводящие к снижению жизнеспособности или плодовитости гибридного потомства.
5. Изоляция, характеризующая разным временем размножения или спаривания у животных или цветения у растений происходящее в разное время суток.
6. Изоляция, характеризующая разным поведением в период размножения, что приводит к отсутствию взаимной привлекательности самца и самки.
7. Механизмы, предшествующие образованию зиготы, создающие препятствия для спаривания особей, относящихся к разным популяциям.
8. Гибрид лошади и осла.
9. Изоляция, когда популяции занимают одну и ту же территорию, но различные места обитания и поэтому не встречаются друг с другом.
Репродуктивная изоляция
Механизмы репродуктивной изоляции можно классифицировать по-разному. Зоолог Эрнст Майр разделил механизмы репродуктивной изоляции на две широкие категории: презиготические для тех, которые действуют до оплодотворения (или до спаривания в случае животных ), и постзиготические для тех, которые действуют после него. [5] Механизмы генетически контролируются и могут проявляться у видов, географическое распространение которых перекрывается ( симпатрическое видообразование ) или является отдельным ( аллопатрическое видообразование ).
СОДЕРЖАНИЕ
Презиготическая изоляция [ править ]
Механизмы пресиготической изоляции являются наиболее экономичными с точки зрения естественного отбора популяции, поскольку ресурсы не тратятся на производство потомков, которые являются слабыми, нежизнеспособными или бесплодными. Эти механизмы включают физиологические или системные барьеры на пути к оплодотворению.
Временная изоляция или изоляция среды обитания [ править ]
Поведенческая изоляция [ править ]
Различные брачные ритуалы видов животных создают чрезвычайно мощные репродуктивные барьеры, называемые сексуальной изоляцией или изоляцией поведения, которые изолируют явно похожие виды в большинстве групп животного царства. У раздельнополых видов самцы и самки должны искать партнера, находиться в непосредственной близости друг от друга, выполнять сложные брачные ритуалы и, наконец, совокупляться или выпускать свои гаметы в окружающую среду для размножения. [8] [9] [10]
Феромоны играют важную роль в сексуальной изоляции насекомых. [13] Эти соединения служат для идентификации особей одного и того же вида, одного или разного пола. Испаренные молекулы летучих феромонов могут служить широким химическим сигналом. В других случаях феромоны можно обнаружить только на небольшом расстоянии или при контакте.
Механическая изоляция [ править ]
Эволюция привела к развитию половых органов со все более сложными и расходящимися характеристиками, что приведет к механической изоляции между видами. Определенные характеристики половых органов часто превращают их в механизмы изоляции. Однако многочисленные исследования показывают, что анатомически очень разные органы могут быть функционально совместимыми, что указывает на то, что другие факторы также определяют форму этих сложных структур. [16]
Механическая изоляция также происходит у растений, и это связано с адаптацией и совместной эволюцией каждого вида в привлечении определенного типа опылителя (где опыление является зоофильным ) через набор морфофизиологических характеристик цветов (так называемые цветочные синдромы ) в таких случаях. способ, которым не происходит перенос пыльцы к другим видам. [17]
Гаметическая изоляция [ править ]
Постзиготическая изоляция [ править ]
Ниже обсуждается ряд механизмов, которые действуют после оплодотворения, предотвращая успешное межпопуляционное скрещивание.
Смертность от зигот и нежизнеспособность гибридов [ править ]
Гибридная стерильность [ править ]
Гибрид может иметь нормальную жизнеспособность, но обычно является неполноценным с точки зрения воспроизводства или бесплоден. Это демонстрирует мул и многие другие известные гибриды. Во всех этих случаях бесплодие происходит из-за взаимодействия между генами двух вовлеченных видов; хромосомному дисбалансу из-за разного количества хромосом у родительского вида; или к ядерно-цитоплазматическим взаимодействиям, таким как в случае Culex, описанного выше. [3]
Множественные механизмы [ править ]
Гибридный секс: правило Холдейна [ править ]
Генетика [ править ]
Пре-копулятивные механизмы у животных [ править ]
Механизмы посткопуляции или оплодотворения у животных [ править ]
У многих видов, у которых не существует пре-копулятивной репродуктивной изоляции, получаются гибриды, но они имеют только один пол. Так обстоит дело с гибридизацией между самками Drosophila simulans и самцами Drosophila melanogaster : гибридизированные самки умирают на ранней стадии своего развития, так что среди потомства видны только самцы. Однако зарегистрированы популяции D. simulans с генами, которые позволяют развиваться взрослым гибридным самкам, то есть жизнеспособность самок «спасается». Предполагается, что нормальная активность этих генов видообразования заключается в «подавлении» экспрессии генов, обеспечивающих рост гибрида. Также будут гены-регуляторы. [12]
В растениях [ править ]
Примеры механизмов предварительного оплодотворения [ править ]
Хорошо задокументированный пример изолирующего механизма перед оплодотворением получен при изучении видов ириса Луизианы. Эти виды ирисов были оплодотворены межвидовой и конспецифической пыльцой, и с помощью измерения успешности гибридного потомства было продемонстрировано, что различия в росте пыльцевых трубок между межвидовой и созидовой пыльцой приводили к более низкой скорости оплодотворения межвидовой пыльцой. [62] Это демонстрирует, как определенная точка в репродуктивном процессе управляется определенным изолирующим механизмом для предотвращения гибридов.
Примеры механизмов постоплодотворения [ править ]
Скрещивание диплоидных и тетраплоидных видов Paspalum свидетельствует о механизме постоплодотворения, предотвращающем образование гибридов, когда пыльца тетраплоидных видов использовалась для оплодотворения самок диплоидных видов. [64] Были признаки оплодотворения и даже образования эндосперма, но впоследствии этот эндосперм разрушился. Это свидетельствует о раннем механизме выделения после оплодотворения, при котором гибридный ранний эмбрион обнаруживается и выборочно абортируется. [65] Этот процесс также может происходить позже, во время развития, когда развитые гибридные семена выборочно абортируются. [66]
Последствия гибридного некроза [ править ]
Гибриды растений часто страдают аутоиммунным синдромом, известным как гибридный некроз. У гибридов конкретные генные продукты, внесенные одним из родителей, могут быть неправильно признаны чужеродными и патогенными и, таким образом, вызывать повсеместную гибель клеток по всему растению. [67] По крайней мере, в одном случае рецептор патогена, кодируемый наиболее вариабельным семейством генов у растений, был идентифицирован как ответственный за гибридный некроз. [68]
Хромосомные перестройки у дрожжей [ править ]
Несовместимость, вызванная микроорганизмами [ править ]
Выбор [ править ]
В 1950 году К.Ф. Купман сообщил о результатах экспериментов, направленных на проверку гипотезы о том, что отбор может увеличить репродуктивную изоляцию между популяциями. Он использовал D. pseudoobscura и D. persimilis.в этих экспериментах. Когда мух этих видов содержится при температуре 16 ° C, примерно треть вязок межвидовые. В эксперименте равное количество самцов и самок обоих видов помещали в контейнеры, пригодные для их выживания и размножения. Потомство каждого поколения исследовали, чтобы определить, есть ли какие-либо межвидовые гибриды. Затем эти гибриды были исключены. Затем было выбрано равное количество самцов и самок полученного потомства, которые выступили в качестве прародителей следующего поколения. Поскольку гибриды уничтожались в каждом поколении, мухи, спаривавшиеся исключительно с представителями своего собственного вида, производили больше выживших потомков, чем мухи, спаривавшиеся исключительно с особями другого вида.В соседней таблице можно увидеть, что для каждого поколения количество гибридов непрерывно уменьшалось до десятого поколения, когда практически не производилось межвидовых гибридов. [76] Очевидно, что отбор против гибридов был очень эффективным в увеличении репродуктивной изоляции между этими видами. От третьего поколения доля гибридов составляла менее 5%. Это подтвердило, что отбор усиливает репродуктивную изоляцию двух генетически расходящихся популяций, если гибриды, образованные этими видами, менее приспособлены, чем их родители.
Эти открытия позволили сделать определенные предположения относительно происхождения механизмов репродуктивной изоляции в природе. А именно, если отбор усиливает степень репродуктивной изоляции, которая существует между двумя видами из-за плохой адаптивной ценности гибридов, ожидается, что популяции двух видов, расположенные в одном районе, будут демонстрировать большую репродуктивную изоляцию, чем популяции, которые географически расположены. раздельные (см. армирование ). Этот механизм «усиления» барьеров гибридизации в симпатрических популяциях также известен как « эффект Уоллеса », поскольку он был впервые предложен Альфредом Расселом Уоллесом в конце 19 века и был экспериментально продемонстрирован как на растениях, так и на животных. [77] [78] [79] [80] [81] [82]
Например, сексуальная изоляция между Drosophila miranda и D. pseudoobscura более или менее выражена в зависимости от географического происхождения изучаемых мух. Мухи из регионов, где распределение видов накладывается друг на друга, демонстрируют большую половую изоляцию, чем существует между популяциями, происходящими из отдаленных регионов.
См. Также [ править ]
Заметки [ править ]
а. ^ ДНК митохондрий и хлоропластов унаследована от материнской линии, то есть все потомство, полученное от определенного скрещивания, имеет ту же цитоплазму (и генетические факторы, расположенные в ней), что и предшественница женского пола. Это связано с тем, что зигота имеет ту же цитоплазму, что и яйцеклетка, хотя ее ядро в равной степени исходит от отца и матери. [3]
Ученые разработали модели, объясняющие, как происходит этот процесс и как он обнаруживается в естественных популяциях. Существует множество исследований, касающихся видов в аллохронии, с некоторыми из них, которые настоятельно предполагают, что виды видоизменяются или уже видоизменяются как прямое следствие этого способа изоляции.
СОДЕРЖАНИЕ
Модель
Из-за этих многих факторов незначительные или серьезные изменения в фенологии могут привести к расхождению между двумя популяциями. Например, вид с несколькими сезонами размножения в году может сместить это время в зависимости от внешних условий, таких как температура или хищничество. Если популяции ( распределенные аллопатрически или симпатрически) начнут размножаться в разное время, это не позволит членам каждой популяции обмениваться генами друг с другом. Со временем, если обмен генами не происходит, в каждой популяции возникают генетические различия. отбор сильно воздействует на две популяции, они могут стать репродуктивно изолированными, неспособными воспроизводить жизнеспособное плодородное потомство.
Чтобы можно было считать, что аллохроническое видообразование действительно имело место, модель требует трех основных требований:
Структура населения
Изоляция временем
Концепция IBT гарантирует две вероятности: в случае, если у популяций, которые размножаются в разные сезоны, существует наследственность по времени размножения, вероятность спаривания будет «обратно пропорциональна разнице в наследуемом компоненте их репродуктивного времени». Вероятность спаривания также может быть пропорциональна племенной ценности (фенотипический признак, выраженный как признак этого потомства) для репродуктивного времени в случае, если наследуемость является аддитивной (более чем один ген контролирует фенотипический признак). В популяции потомство унаследует признаки репродуктивного времени, вызывая уменьшение потока генов, в то время как различия в репродуктивном времени увеличиваются.
Адаптация по времени
Обнаружение аллохронии
Проверка того, предотвращает ли аллохрония поток генов, может быть затруднена из-за множества неизвестных переменных в диких популяциях и неспособности воспроизвести их и манипулировать ими в лабораторных условиях. Не всегда возможно произвести жизнеспособное и плодовитое потомство (или его отсутствие); к счастью, множество тестов не обязательно указывают на то, что временная изоляция не играет роли. Как указывалось ранее, одним из необходимых критериев является то, что рассматриваемые виды должны быть сестринскими таксонами (или явно зарождающимися). Это означает, что точные филогении жизненно важны для определения начальной стадии видообразования.
Несмотря на множество исследований, не всегда очевидно, является ли аллохрония единственной движущей силой видообразования или ответственны за это другие факторы, действующие одновременно. Это может быть более сложной задачей, если видообразование уже произошло (поскольку рассматриваемые таксоны репродуктивно изолированы и больше не зарождаются). Определение того, насколько важна аллохрония как историческая причина видообразования, может быть проверено с помощью: 1) сравнительных исследований, которые показывают, что молодые пары сестринских таксонов изолированы во времени, и 2) тестирования случаев зарождающихся видов в симпатрии, где репродуктивная изоляция неполна без временной изоляции.
Чтобы определить, является ли аллохрония источником дивергенции, необходимо измерить ключевой паттерн: изоляция (и впоследствии видообразование) должны коррелировать с уменьшением перекрывающихся времен размножения. Этот паттерн указывает на то, что ежедневная аллохрония более склонна к потоку генов (близкое время размножения может допускать случайное смешение популяций), в то время как годовая аллохрония наименее подвержена потоку генов (случайное смешение редко, если существуют большие временные рамки между периодами спаривания).
Примеры дивергенции, вызванной аллохронией
Следующая таблица документирует случаи аллохронического видообразования. Существуют различные степени достоверности, поскольку не все случаи полностью соответствуют трем основным критериям, необходимым для аллохронического видообразования. Виды, отмеченные звездочкой (*), указывают на более высокую степень достоверности, оцененную Ребеккой Тейлор и Вики Фризен (2017).
Гипотеза асинхронности сезонов
В высокоширотных регионах различные таксоны испытывают одинаковые температуры и солнечную радиацию в циклических моделях из-за наклона оси Земли, порождающего сезоны, которые не встречаются на экваторе. Из-за этого у популяций вида есть фенология, которая обычно синхронна по всему ареалу, что позволяет беспрепятственно распространяться и последующий поток генов. Это приводит к меньшему расхождению между популяциями; в конечном итоге снижение темпов видообразования (и общего биоразнообразия).
Крупномасштабная проверка гипотезы проводилась на пятидесяти семи видах птиц Нового Света в Южной, Центральной и Северной Америке. Результаты, полученные с использованием ДНК, географических и экологических расстояний, а также климатических данных, показали, что генетическая дифференциация увеличилась в популяциях видов, где присутствует асинхронность в осадках. Похожая картина была обнаружена в другом исследовании 48 неотропических лягушек.