Что значит хордовые в биологии
Хордовые
Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль, и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в отдельную группу.
Содержание
Особенности строения
Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определенных стадиях развития следующими признаков:
Происхождение
Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Craniata ) являются головохордовые (лат. Cephalochordata ). Все обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу изучения их возникновения. Однако, использование метода молекулярной филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.
Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК [13] :
Общая характеристика хордовых
В сравнении с остальными животными, неоспоримым фактом является достижение хордовыми значительного прогресса в эволюционном плане.
Классификация
Приступим к изучению ароморфозов хордовых, которые позволили занять такое высокое эволюционное положение.
Ароморфозы хордовых
Центральная нервная система представлена узкой трубкой с каналом внутри (невроцель). Располагается нервная трубка на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных нервная трубка развивается в спинной и головной мозг.
Обеспечивают активный газообмен для водных животных, что делает процессы жизнедеятельности более эффективными.
Общее строение хордовых традиционно изучается на примере ланцетника, который отлично для этого подходит.
Ланцетник
Голова у ланцетника не обособлена, тело уплощено с боков. Имеется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Суженный спинной плавник постепенно переходит в хвостовой, который имеет ланцетовидную форму.
Зарывается в песок, питается пассивно, используя в пищу лишь те организмы, которые попали в рот. Ротовая воронка расположена на переднем конце тела и окружена щупальцами, с помощью которых ланцетник втягивает воду с органическими частицами и планктоном, которыми и питается.
Одновременно вода служит и для дыхания: поступая в глотку, она омывает около 100-120 жаберных щелей, располагающихся в ней. Через стенку кровеносных сосудов, расположенных на жаберных перегородках, кислород из воды поступает в кровь, а углекислый газ удаляется из крови в воду.
Изучив строение ланцетника, становится очевидна тесная связь с кольчатыми червями. Поэтому ланцетника с уверенностью можно назвать формой, занимающей промежуточное эволюционное положение между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.
Оболочники (личиночнохордовые)
По типу питания являются фильтраторами, которые улавливают органические остатки растений и планктон, взвешенные в воде. Характерно наличие сифонов, через которые вода поступает внутрь организма и покидает его.
Кровеносная система незамкнутого типа, интересной особенностью является нерегулярность направления, в котором сердце качает кровь: это направление постоянно меняется.
Гермафродиты, размножаются как половым путем, так и бесполым (почкованием). Развитие с личинкой. Наблюдается общая дегенерация: у взрослых форм нет хорды и нервной трубки, которые хорошо выражены у личинок.
Круглоротые
Важной общей чертой с остальными позвоночными (черепными) является наличие у круглоротых черепа, который имеет довольно своеобразное строение. Он окружает головной мозг только с нижней стороны и с боков (у миксин не развиты боковые части черепа).
Миксины нападают чаще всего на больных и ослабленных рыб, запутавшихся в сети. Они прогрызают стенку тела и внедряются во внутреннюю среду, поедая органы, ткани, а затем и мышцы.
Миноги паразитируют на рыбах. Они впиваются своими роговыми зубами в тело жертвы, постепенно выделяя пищеварительные соки, расщепляют ткани рыбы и питаются ими.
Анамнии и амниоты
Подтип позвоночные делится на две большие группы: анамнии и амниоты.
Анамнии привязаны к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные группы рыб и земноводные.
Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний. Удивительно, но теперь этот «водоем» образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе), заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.
К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также относится к группе амниот.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Среда обитания хордовых животных обширна. В ходе изучения ученые пришли к выводу, что у всех хордовых был один предок. Ближе всех к нему находятся первичноводные животные (рыбы). Все виды животных, входящих в группу, в период эмбрионального развития имеют хорду.
У высших видов она трансформируется в позвоночник. К высшим представителям хордовых относятся все позвоночные: млекопитающие, земноводные, рептилии, птицы. У низших представителей типа осевой стержень остается на всю жизнь.
Самым большим представителем хордовых является синий кит. Вес гиганта достигает 150 тонн, длина составляет от 30 до 35 метров.
Все хордовые относятся к вторичноротым. Ротовое и анальное отверстия находятся на разных концах тела. Тело животных имеет двусторонне-билатеральную (зеркальную) симметрию и пищеварительную систему.
Классификация хордовых
Подтип Бесчерепные
Ученые насчитывают 30 видов представителей подтипа, которые образуют класс Ланцетники. Бесчерепных характеризует отсутствие черепа и мозга. Хорда образуется на эмбриональной стадии и сохраняется в течение всей жизни.
Тело животного покрыто тонкой бесцветной кожей. Длина достигает от 4 до 9 см. Имеется спинной плавник. Органы зрения развиты плохо. Вместо глаз выступают пигментные клетки, находящиеся на нервной трубке. За обоняние отвечает обонятельная ямка. Ланцетники раздельнополые.
Подтип Оболочники
К подтипу относят Личиночнохордовых. В биологии выделяют 1500 видов обитателей океана, которые составляют подтип Оболочников. Признаки хордовых характерны для представителей вида лишь на стадии личинки. Передвижение происходит с помощью хвоста.
Строение тела личинок сложное, напоминает строение ланцетника. Взрослые особи не обладают хордой. Размножаются почкованием и половым путем.
Подтип Позвоночные
Подтип включает большую часть хордовых. Биологи относят позвоночных к высшим хордовым благодаря строению их тела, образу жизни. К классу Позвоночных относят человека. Хорда позвоночных по мере развития сменяется позвоночником.
Строение тела сложное, состоит из нескольких отделов: головы, туловища, хвоста, задних и передних конечностей. Опорно-двигательный аппарат представлен скелетом и мышцами. Покровы тела позвоночных образуются кожей. Размножение происходит в процессе спаривания.
Хордовые животные общая характеристика типа и примеры животных
Хордовые животные включают в себя около 40 тысяч различных видов особей, отличающихся от других по строению, образу жизни, среде обитания.
Эра Палеозоя способствовала появлению данного типа животных примерно 500 миллионов лет назад. Ученые предполагают, что их прародителями были кольчатые черви.
Хордовые расселились по всей планете и стали привычными обитателями моря, суши, воздуха и даже почвы.
Что такое хорда и кто такие хордовые
Внутреннее строение хордовых животных отличается от других. Им свойственно наличие осевого скелета – позвоночного столба, который иначе называют как хорда.
Именно эта особенность строения позвоночника дала название хордовым животным.
Особенности строения
Для хордовых животных характерны следующие особенности:
Тип Хордовые (chordata) примеры животных
Представители хордовых животных:
Происхождение и эволюция хордовых
Биология как наука считает происхождение хордовых одним из важнейших этапов развития исторического мира животных.
Возникновение этого типа означало появление новых животных с уникальным строением, что позволило им в дальнейшем эволюционировать до существ с максимальной сложностью в строении и поведении.
Одни ученые считают, что хордовые начали существовать еще до появления кольчатых червей, которые питались путем фильтрации. Другие ученые относят их к предкам хордовых.
Так или иначе, но эволюция кольчатых червей или, как их еще называют, донных червообразных животных, породила на свет новые типы: иглокожих, погонофорых, полухордовых и хордовых.
В дальнейшем хордовые эволюционировали в трех направлениях, зависящих от образа жизни:
В реках и других пресных водах сформировались так же бесчелюстные, от которых позже обособились челюстные. Они расширили среду обитания до соленой воды и стали прародителями современных групп рыб.
Позже от рыб отделились земноводные. Затем они вышли на сушу, и таким образом появился новый вид – пресмыкающиеся.
Общая характеристика типа Хордовые
Покров состоит из двухслойной кожи. Верхний слой представлен эпидермисом и его производными: чешуей, перьями, шерстью, волосами. В этом слое кожи находятся пахучие железы, вырабатывающие слизь и пот. Нижний слой – дерма, состоящая из волокнистой соединительной ткани.
Опорно-двигательная система представлена в виде скелета, состоящего из хорды и соединяющей ткани оболочки. Скелет головы делится на мозговую и лицевую части.
У рыб появляются челюсти, а у позвоночных развиваются две пары конечностей. Кости соединяются при помощи суставов.
Дыхательная система у низших хордовых представлена жабрами, а у позвоночных – легкими. Кроме того, кожа у хордовых частично занимается газообменом.
Пищеварительная система у головохордовых – это прямая трубка и почти неразвитые пищеварительные железы. У позвоночных это пищеварительный канал, который имеет разделы.
Сначала пища поступает в ротовую полость, затем проходит в глотку, начинает обрабатываться в пищеводе, проходит в желудок и, в конце концов, попадает в кишечник. Кроме перечисленных органов, у позвоночных присутствует печень и поджелудочная железа.
Кровеносная система замкнута. У позвоночных, в связи с увеличением интенсивности метаболизма, появилось и усложнилось сердце. У головохордовых сердце отсутствует.
У птиц сердце отличается от сердца рептилий лишь наличием полной перегородки и отсутствием левой дуги аорты, у млекопитающих четырехкамерное сердце, качающее два вида крови: артериальную и венозную.
Центральная нервная система (ЦНС) хордовых имеет вид нервной трубки с внутренним каналом, которая у позвоночных животных образует головной мозг. В состав периферической нервной системы входят черепно-мозговые и спинно-мозговые нервы, отходящие от центральной нервной системы.
Выделительная система у всех хордовых, кроме ланцетников, представлена парными почками, мочеточниками и мочевым пузырем.
Половая система: размножение происходит при помощи семенников у самцов и яичников у самок. Оболочники – гермафродиты, они размножаются половым и бесполым путем. Остальные хордовые имеют половое деление.
Классификация хордовых и их подтипы
Хордовые делятся на низших (минога, ланцетник, миксина) и высших (пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, птицы, млекопитающие).
Выделяют следующие подтипы:
Какими признаками хордовых обладает человек
У человека, подобно хордовым, на ранних стадиях развития происходит формирование осевого скелета, т. е. хорды. Опорно-двигательная система у человека представлена, как и у позвоночных животных, опорным внутренним скелетом.
Человек обладает так же следующими признаками хордовых животных:
Интересные факты о хордовых
Некоторая любопытная информация:
Заключение
Значение хордовых животных очень велико, их относят к самым разнообразным и многочисленным типам. На данный момент насчитывается около 50 тысяч видов хордовых. Наличие общей черты у всех особей – хорды (опорного органа) дало название данному типу животных.
Анатомические признаки хордовых животных схожи с иглокожими. Низшие представители хордовых – ланцетники, у которых сохраняется их основной признак в течение всей жизни.
Хордовые животные. Основные классы, их характеристика.
Тип хордовые
Тип Хордовые насчитывает около 50 тыс. видов. Среды обитания: наземно-воздушная, водная, почвенная. Образ жизни — свободноживущие. Хордовые животные очень разнообразны, но имеют ряд общих черт строения.
Систематика. Тип Хордовые делят на три подтипа: Оболочники (Личиночнохордовые), Бесчерепные (Головохордовые), Позвоночные (Черепные). У оболочников хорда имеется только у личинок (класс Асцидии). У бесчерепных (головохордовых) есть хорда, но нет обособленной головы и черепа (класс Ланцетники). У позвоночных (черепных) есть позвоночник с позвонками, череп, головной и спинной мозг, сердце. Подтип Позвоночные делят на классы: Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные (Амфибии), Пресмыкающиеся (Рептилии), Птицы, Млекопитающие.
Класс Ланцетники
Среда обитания водная: мелководье умеренных и тёплых морей.
Строение. Тело длиной 4–8 см, удлинённое, сжатое с боков и заострённое с обоих концов. Вдоль спины тянется спинной плавник (кожная складка), который переходит в хвостовой плавник, похожий на хирургический инструмент ланцет. По бокам тела расположены парные метаплевральные складки — аналоги парных конечностей высших хордовых.
Покровы тела. Тело покрыто гладкой кожей, состоящей из однослойного эпидермиса и студенистой дермы. Покровы тела прозрачны, поскольку не содержат пигментных клеток. Производные кожи — одноклеточные железы, выделяющие слизь.
Скелет представлен хордой. Это плотный упругий стержень, состоящий из особых тесно прилегающих друг к другу клеток. Хорда у ланцетников сохраняется в течение всей жизни и не дифференцируется на отделы.
Мышечная система образована мышцами в виде двух продольных лент, расположенных по сторонам от хорды в основном на спинной стороне тела. Ленты разделены перегородками на отдельные части. Такие мышцы позволяют совершать однообразные, примитивные движения — сгибать и разгибать тело.
Пищеварительная система мало дифференцирована и состоит из ротового отверстия, окружённого 10–20 парами щупалец, глотки и кишечника, заканчивающегося анальным отверстием. Стенка глотки пронизана жаберными щелями (100–150 пар), ведущими в около-жаберную полость. Вместе с током воды, создаваемым щупальцами, в глотку поступают одноклеточные растения и животные, мелкие ракообразные, которые оседают на её дне в специальном углублении. Вода через жаберные щели выходит в околожаберную полость и далее через её отверстие (атриопор) во внешнюю среду. Пища поступает в кишечник и переваривается, непереваренные остатки выводятся через анальное отверстие наружу. Способ питания — пассивный, фильтрация воды. Кишечник ланцетника имеет слепой вырост, выполняющий функцию печени.
Дыхательная система. Дыхание происходит одновременно с питанием. Жаберные щели расположены по бокам глотки. Они разделены узкими межжаберными перегородками, в которых проходят кровеносные сосуды. Газообмен происходит в сосудах межжаберных перегородок.
Кровеносная система замкнутая, с одним кругом кровообращения. Сердце отсутствует, его функцию выполняет пульсирующая брюшная аорта, расположенная под глоткой. От брюшной аорты отходят жаберные артерии, которые несут венозную кровь к органам дыхания. В сосудах межжаберных перегородок кровь насыщается кислородом и поступает в спинную аорту, а затем ко всем органам и тканям, где она становится венозной. Далее по четырём кардинальным венам (две передние и две задние) венозная кровь собирается в брюшную аорту. Кровь бесцветна.
Выделительная система. Органы выделения — нефридии, как у кольчатых червей. Они метамерно расположены по бокам глотки. Один конец нефридия открывается в целом, другой — в околожаберную полость.
Нервная система представлена нервной трубкой, расположенной над хордой. Она состоит из нервных клеток, имеет одинаковое строение на всём протяжении, полость (невроцель) и расширение в переднем отделе (обонятельная ямка). От нервной трубки посегментно отходят периферические нервы. Головного мозга нет.
Органы чувств. Органы зрения — глазки Гессе. Это пигментные клетки, располагающиеся по всей длине нервной трубки и воспринимающие световые раздражения. Органы осязания — осязательные клетки в коже. Орган обоняния — обонятельная ямка. Это расширение в передней части нервной трубки воспринимает химические вещества.
Размножение и развитие. Ланцетники раздельнополы. Половой диморфизм не выражен. Размножение половое. Половые железы имеют вид парных округлых выпячиваний (25 пар) на поверхности тела, в околожаберной полости. Они не имеют собственных протоков. При созревании половых клеток стенки железы разрываются и с током воды сперматозоиды и яйцеклетки поступают в окружающую среду. Оплодотворение происходит в воде. Из оплодотворённого яйца развивается личинка, которая активно плавает, питается и постепенно превращается во взрослую особь. Тип развития непрямой.
Класс Хрящевые рыбы
В настоящее время класс Хрящевые рыбы насчитывает около 730 видов. Представители хрящевых рыб — акулы, скаты, химеры.
Форма тела веретеновидная или сплющенная в спинно-брюшном направлении. Скелет хрящевой в течение всей жизни. Для рыб этого класса характерно отсутствие костной ткани. У некоторых есть плакоидная (зубоподобная) чешуя. Имеются 5–7 пар жаберных щелей, открывающихся наружу. Плавательного пузыря нет. Анальное и мочеполовое отверстия расположены у основания брюшных плавников. Оплодотворение наружное или внутреннее. Совокупительные органы у самцов развиваются из брюшных плавников. Размножение происходит путём откладывания яиц, имеющих кожистую оболочку, путём яйцеживорождения, когда яйцо остаётся в яйцеводе вплоть до рождения малька, или путём живорождения, при котором эмбрион развивается в яйцеводе, питаясь за счет веществ материнской крови, и выходит наружу полностью готовым к самостоятельной жизни.
Акулы. Известно около 250 видов. Акулы преимущественно морские животные, живут в толще воды или около дна, на глубине до 3 тыс. метров. В основном обитатели тропиков. Большинство хищники. Встречаются планктофаги (китовая и гигантская акула). Тело у акул удлинённое, торпедообразное, от 20 см и до 20 м длиной. Обычно 5 пар жаберных щелей по бокам головы. Хвостовой плавник мощный, гетероцеркальный (неравнолопастный). Зубы острые и мощные.
Скаты. Известно около 350 видов. Обитают в морях и океанах, преимущественно у дна, лишь немногие живут в толще воды (манты, хвостоколы). Скаты — бентофаги — питаются бентосом (обитателями поверхности дна и грунта). Тело скатов уплощённое, широкое. Кожа голая или покрыта шипами. Пять пар жаберных щелей расположены на брюшной стороне. Края грудных плавников сращены с боками головы и туловища, спинные плавники расположены на хвосте или их нет; грудные плавники сильно увеличены.
Класс Костные рыбы
Костные рыбы — это многочисленный класс, включающий как древние виды рыб — кистепёрые (латимерия), двоякодышащие (рогозуб), костно-хрящевые, или осетрообразные (севрюга, осётр, белуга, стерлядь), так и процветающую в настоящее время огромную группу — костистые рыбы. Костистые рыбы составляют более 90% всех видов рыб. К ним относятся сельдеобразные (форель, горбуша, кета), карпообразные (лещ, линь, сазан, плотва, карась), лососеобразные, тресковые, сомообразные, угреобразные и др.
Класс Земноводные (Амфибии)
Известно около 4 тыс. видов. Представители: лягушки, жабы, жерлянки, тритоны, саламандры и др. Большинство земноводных обитает в тёплых влажных странах. Имеют черты приспособленности как к водной, так и к наземно-воздушной средам обитания: дышат кислородом воздуха при помощи лёгких и кислородом, содержащимся в воде, через кожу; легко передвигаются и на суше и в воде; для размножения необходима вода; яйцеклетки не имеют защитных оболочек; развитие происходит в воде, взрослые формы живут вблизи водоёмов, во влажной среде.
Строение. Отделы тела: голова, туловище, хвост, передние и задние пятипалые конечности. Хвост имеется только у хвостатых амфибий. Задние конечности имеют плавательные перепонки, у безногих конечности редуцированы.
Покровы тела представлены кожей, состоящей из многослойного эпителия и дермы. Кожа тонкая, мягкая, голая, обильно увлажняемая секретами многочисленных слизистых желёз. Выделяемая слизь делает кожу постоянно влажной, что защищает её от высыхания, обладает бактерицидным действием, способствует газообмену. Кожа проницаема для газов и воды. Большая часть кислорода (до 65 %) проникает через кожу. У многих в коже имеются железы, секрет которых токсичен.
Скелет состоит из трёх отделов: скелет головы, скелет туловища, скелет конечностей и их поясов. В скелете много хрящей. Скелет головы (череп) имеет два отдела: мозговой и лицевой. Подвижность головы относительно туловища небольшая. Скелет туловища представлен позвоночником, который состоит из четырёх отделов: шейного (1 позвонок), туловищного (7), крестцового (1), хвостового. Шейный и крестцовый отделы впервые появляются у земноводных и имеют только по одному позвонку. У бесхвостых 12 хвостовых позвонков срастаются в единую кость — уростиль. Грудной клетки и рёбер нет. Скелет пояса передних конечностей образуют парные лопатки, ключицы, вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет свободной передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья (локтевой и лучевой) и костей кисти, включающей запястье, пясть и фаланги пальцев. Скелет пояса задних конечностей представлен тазом, который состоит из сросшихся парных подвздошных, седалищных и лобковых костей. Скелет свободной задней конечности состоит из бедренной кости, голени (большая и малая берцовые кости) и костей стопы, включающей предплюсну, плюсну и фаланги пальцев.
Мышечная система дифференцирована в большей степени, чем у рыб, представлена множеством отдельных мышц, в значительной степени утрачивает характерную для мускулатуры рыб сегментацию. Наиболее развиты мышцы задних конечностей.
Пищеварительная система состоит из ротоглоточной полости, пищевода, желудка, тонкой кишки, толстой кишки, заканчивается клоакой. Имеются печень, желчный пузырь, поджелудочная железа. Появляются слюнные железы, но их секрет не содержит ферментов. У лягушки имеется длинный, липкий язык, прикреплённый передним концом к нижней челюсти, что позволяет выбрасывать его далеко вперёд при ловле добычи. У большинства видов на челюстях имеются мелкие однородные конические зубы, способствующие захвату и удержанию пищи. Взрослые земноводные питаются различными беспозвоночными, преимущественно насекомыми, личинки (головастики) — также и растениями.
Дыхательная система. У взрослых животных — тонкостенные крупноячеистые лёгкие, не имеющие перегородок, у личинок — жабры. Дыхательная поверхность лёгких невелика, поэтому в газообмене земноводных большую роль играет кожа: 65% газообмена осуществляет кожа, 35% — лёгкие. Дыхательные пути не дифференцированы и представлены гортанно-трахейной камерой, содержащей голосовой аппарат. Нагнетание воздуха в лёгкие происходит за счёт сокращения мышц дна ротоглоточной полости. У некоторых видов лёгкие отсутствуют (безлёгочные саламандры).
Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения. Сердце трёхкамерное: два предсердия и один желудочек (у безлёгочных форм двухкамерное). Внутри желудочка происходит частичное смешение артериальной и венозной крови. От правой части желудочка отходит артериальный конус, распределяющий кровь по трём парам сосудов. При сокращении желудочка сначала выталкивается наименее окисленная (венозная) кровь, потом смешанная и затем наиболее насыщенная кислородом (артериальная) кровь. Венозная кровь по кожно-лёгочным артериям течёт к органам дыхания — лёгким и коже (малый круг), смешанная кровь по правой и левой дугам аорты поступает ко всем органам и тканям (большой круг), артериальная кровь — по сонным артериям к головному мозгу (большой круг). Артериальная кровь от органов дыхания течёт к левому предсердию по лёгочным венам. Венозная кровь от органов и тканей собирается в правое предсердие по передним и задним полым венам. Температура тела непостоянная (пойкилотермные животные).
Нервная система состоит из центральной и периферической. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. Головной мозг имеет 5 отделов: передний, промежуточный, средний, задний (мозжечок) и продолговатый. Передний мозг развит лучше, чем у рыб, он имеет большие размеры и разделён на 2 полушария. Мозжечок развит хуже, чем у рыб, что обусловлено более примитивными движениями земноводных. Периферическая нервная система включает 10 пар черепно-мозговых нервов и спинно-мозговые нервы, образующие сплетения.
Органы чувств. Органы зрения — глаза, имеющие подвижные веки, выпуклую роговицу и двояковыпуклый хрусталик. Орган слуха — внутреннее и среднее ухо с евстахиевой трубой (позволяет уравновешивать давление воздуха в нём с давлением внешней среды), барабанной перепонкой и одной слуховой косточкой (столбик). Орган обоняния — ноздри, вкуса — язык, осязания — кожа. У личинок и взрослых животных, постоянно обитающих в воде, выражена боковая линия.
Выделительная система. Первичные (туловищные) почки, расположенные в туловище по бокам позвоночника, мочеточники и мочевой пузырь. Из почек по мочеточникам моча поступает в клоаку, затем в мочевой пузырь, который периодически опорожняется. Продукт обмена — мочевина.
Размножение и развитие. Все земноводные раздельнополы, выражен половой диморфизм. Половые железы (яичники и семенники) парные. Семявыносящие каналы открываются в мочеточники, яйцеводы — в клоаку. Размножение только половое. Осеменение наружное (бесхвостые) или наружно-внутреннее (хвостатые). Яйца (икра) откладывают в воду или на водные растения. Развитие с метаморфозом. Личинка (головастик) по строению существенно отличается от взрослых форм и напоминает малька рыб. Головастик имеет жабры, боковую линию, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Некоторым хвостатым (амбистома) свойственна неотения — размножение на личиночных стадиях развития. Личинка амбистомы имеет ветвистые жабры и называется аксолотль.
Происхождение и ароморфозы. Первые земноводные (стегоцефалы) произошли от кистепёрых рыб. Приспособление к жизни на суше сопровождалось крупными ароморфозами: преобразованием парных плавников в конечности наземного типа, дифференцировкой мускулатуры, развитием лёгких, трёхкамерного сердца, лёгочного круга кровообращения, появлением шейного и крестцового отделов позвоночника и подвижного причленения черепа, совершенствованием органов чувств.
Значение. Земноводные регулируют численность многих беспозвоночных. В ряде стран некоторые земноводные используются в пищу человеком. Отдельные виды являются классическими объектами для лабораторных исследований.
Систематика. Класс Земноводные подразделяют на отряды: Безногие, Хвостатые и Бесхвостые.
Отряд Безногие. Представители: червяги, рыбозмеи и др. Характерна червеобразная форма тела. Конечности и хвост отсутствуют. Ведут подземный образ жизни, личинки развиваются в водоёмах.
Отряд Хвостатые. Представители: тритоны (обыкновенный, гребенчатый, иглистый), саламандры, амбистомы и др. По внешнему виду напоминают ящериц, но их кожа не имеет чешуи. Тело вытянутое, хвост длинный, передние и задние конечности почти одинаковой длины (задняя пара может быть редуцирована), глаза без век. Обитают в небольших стоячих водоемах. Плавают при помощи хвоста, а ноги прижимают к телу. Зимуют на суше в укрытиях почвы, в кучах листьев, под пнями.
Отряд Бесхвостые. Представители: лягушки (травяная, остромордая, прудовая, озёрная), жабы (серая или обыкновенная, зелёная, камышовая), квакши, жерлянки и др. Являются наиболее высокоорганизованной группой земноводных. Обитают вблизи водоёмов. Плоская голова переходит в широкое туловище, хвост отсутствует. Задние ноги длиннее и сильнее передних. Задние ноги служат для отталкивания, передние ноги — для смягчения приземления. Задние конечности имеют 5 пальцев, между которыми натянуты плавательные перепонки. В водоёме бесхвостые плавают, на суше передвигаются короткими прыжками. У жаб кожа грубая, покрыта бородавками (бугорчатая), под ними находятся железы, выделяющие ядовитый секрет для защиты от врагов. Жабы более медлительны в движениях и ведут ночной образ жизни. Квакши живут на деревьях. Вниз спускаются только весной для икрометания и осенью на зимовку.
Класс Пресмыкающиеся (Рептилии)
Класс Птицы
Включает около 9 тыс. видов. Это самый многочисленный класс по числу видов среди других классов наземных позвоночных. Птицы — высокоорганизованные теплокровные позвоночные, приспособившиеся к полёту. Обитают повсеместно от Арктики до Антарктиды; большинство обитают в тропиках (около 80%). Среды обитания: наземно-воздушная, водная. Встречаются летающие (орёл), плавающие (пингвины) и бегающие (страусы) виды.
Строение. Отделы тела: тело разделено на голову, шею, туловище, крылья (передние конечности), ноги (задние конечности) и хвост. Имеет обтекаемую форму.
Покровы тела. Кожа тонкая, сухая, лишена желёз. Только над хвостом у большинства птиц расположена копчиковая железа. Её секрет служит для смазывания перьев и защищает их от воды. Производные кожи: когти на пальцах ног, роговые щитки на ногах, роговые чехлы клюва, перья. Перьевой покров способствует теплоизоляции, обтекаемости тела, защите кожи от механических воздействий. Перья бывают контурные и пуховые. Контурные перья состоят из полого стержня, к которому прикреплено опахало. Опахало состоит из многочисленных длинных бородок первого порядка, на которых находятся бородки второго порядка, снабжённые мелкими крючочками. Последние соединяют эти бородки между собой. Нижняя часть стержня, погружённая в кожу, называется очином. Пуховые перья образованы тонким стержнем и бородками только первого порядка. Контурные перья располагаются на хвосте (рулевые), на крыльях (маховые), на туловище (кроющие). Маховые перья, образуя крыло, поддерживают птицу в полёте, рулевые — управляют полётом и тормозят при посадке. Изношенные перья заменяются новыми в период сезонных линек. Скелет птиц лёгкий (так как полости трубчатых костей заполнены воздухом) и прочный (за счёт срастания костей). Он состоит из трёх отделов: скелет головы, скелет туловища и скелет конечностей и их поясов. Череп не имеет швов, его кости прочно срастаются. Имеется клюв. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейный (до 25 позвонков), грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый. Шейный отдел позвоночника обладает значительной длиной и очень большой подвижностью. Остальные отделы могут срастаться. Развита грудная клетка, грудина имеет вырост — киль — для прикрепления грудных мышц. Последние хвостовые позвонки срастаются в копчиковую кость (пигостиль), служащую опорой для рулевых перьев. Пояс передних конечностей состоит из трёх парных костей: вороньих, лопаток, ключиц. Ключицы срастаются, образуя вилочку. Скелет крыла состоит из большой плечевой кости, двух костей предплечья (локтевой и лучевой), сросшихся костей запястья, пястья и редуцированных фаланг трёх пальцев. Пояс задних конечностей состоит из трёх пар костей: подвздошных, седалищных и лобковых, срастающихся друг с другом. Нижние концы лобковых и седалищных костей не соединяются, тазовый пояс снизу остаётся открытым, поэтому птицы могут нести крупные яйца. Скелет задней конечности состоит из бедренной кости, двух сросшихся большой и малой берцовых костей и стопы. В скелет стопы входят цевка (сросшиеся кости плюсны и предплюсны) и фаланги 4 пальцев, 3 из которых направлены вперёд, 1 — назад.
Мышечная система. Хорошо развиты мышцы шеи, груди (у летающих) и ног (у бегающих). Масса мышц составляет до 25% массы тела.
Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, двукамерного желудка, тонкой кишки, толстой кишки, заканчивается клоакой. Имеются печень, поджелудочная железа. Слюнные железы отсутствуют или развиты слабо. Язык короткий. У птиц нет зубов, их функции (захват и удержание пищи) выполняют роговые края челюстей (роговые чехлы), образующие клюв. Различают верхнюю (надклювье) и нижнюю (подклювье) челюсти. У некоторых птиц (хищники, куриные, голуби) длинный пищевод образуют расширение (зоб) — место хранения и размягчения пищи. У голубей стенки зоба в период выкармливания птенцов выделяют творожистое вещество — «молочко», которым птицы кормят птенцов. Отсутствие зубов и необходимость интенсивного механического и химического воздействия на пищу привело к формированию двухкамерного желудка. В железистом отделе желудка пища подвергается ферментативному воздействию желудочного сока, в мышечном — механическому измельчению при помощи сокращения толстых мышечных стенок и камешков, заглатываемых птицами. Толстый кишечник короткий, не имеет прямой кишки. Это способствует частому опорожнению, что уменьшает массу птиц и облегчает полёт. Фекалии жидкие, так как в клоаке они смешиваются с мочой. Встречаются растительноядные, насекомоядные, хищные птицы.
Дыхательная система. Органы дыхания — воздухоносные пути (ноздри, полость носа, глотка, гортань, трахея, бронхи), лёгкие, воздушные мешки (расширенные бронхи). Лёгкие — небольшие плотные губчатые тела, не имеющие общей внутренней полости, как у пресмыкающихся. Дыхательные пути начинаются ноздрями, ведущими в носовую полость. Внутренние дыхательные отверстия (хоаны) открываются в ротовую полость, далее дыхательные пути продолжаются в верхнюю гортань, трахею и нижнюю (певчую) гортань. Нижняя часть трахеи делится на два бронха, входящих в лёгкие. Бронхи ветвятся и образуют бронхиолы, в которых и происходит газообмен. Часть бронхов выходит за пределы лёгких и образует 5 пар тонкостенных выростов — воздушные мешки. Они расположены между органами и мышцами, под кожей и в трубчатых костях. Функции воздушных мешков: временные резервуары для воздуха, обеспечение вентиляции лёгких, защита от перегрева в полёте. В покое дыхательные движения осуществляются только за счёт грудной клетки. В полёте дыхание связано с движениями крыльев. При подъёме крыльев (вдох) воздух поступает в лёгкие, частично отдаёт кислород и проходит в воздушные мешки. В воздушных мешках окисления крови не происходит. При опускании крыльев (выдох) воздух из мешков снова поступает в лёгкие. Кровь окисляется в лёгких как при вдохе, так и при выдохе. Такое дыхание получило название двойного.
Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения, полное разделение артериальной и венозной крови. Сердце четырёхкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков. Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке, от которого отходит правая дуга аорты, разветвляющаяся на множество более мелких артерий, несущих артериальную кровь ко всем органам и тканям. Венозная кровь собирается в полые вены, впадающие в правое предсердие, где заканчивается большой круг кровообращения. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка лёгочным стволом, по которому венозная кровь течёт к лёгким. Окисленная артериальная кровь притекает к левому предсердию по легочным венам. Температура тела высокая (42–43,5 °C) и постоянная (гомойотермные организмы). Пульс около 165, а в полёте у мелких птиц до 1000 ударов в минуту. Характерен высокий уровень обменных процессов и хорошая терморегуляция.
Выделительная система. Органы выделения — парные вторичные (тазовые) почки, мочевого пузыря нет, моча стекает по мочеточникам в клоаку. Конечный продукт обмена — мочевая кислота.
Нервная система состоит из центральной и периферической. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. В головном мозге 5 отделов: продолговатый, мозжечок, средний, промежуточный и передний. Наиболее развит передний мозг. Прогрессивное его развитие обуславливает более сложное поведение птиц. Хорошо развиты зрительные доли среднего мозга и мозжечок, координирующий сложные движения птиц в полёте. Спинной мозг имеет меньшие размеры вследствие срастания позвонков и образования копчика. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.
Органы чувств. Особенно хорошо развито зрение. Глаза крупные, снабжены верхним и нижним веками и мигательной перепонкой (третьим веком). Зрение цветное. Большая острота зрения обеспечивается двойной аккомодацией: изменением кривизны хрусталика и расстояния между хрусталиком и сетчаткой (формой глазного яблока). Орган слуха содержит внутреннее и среднее ухо с одной слуховой косточкой и барабанной перепонкой. Появляется наружное ухо в виде наружного слухового прохода. Тонкий слух имеют хищные ночные птицы (сова, филин). Функцию ушной раковины у них выполняют подвижные ушные перья. Функцию органа осязания выполняют нервные окончания, находящиеся в коже. Они воспринимают боль и изменения температуры. Обоняние развито слабо. Вкусовые рецепторы расположены у птиц на языке и стенках ротовой полости.
Размножение и развитие. Все птицы раздельнополые. У самок из двух яичников и яйцеводов развиты только левые (правые яичник и яйцевод, как правило, редуцированы). Яйцевод открывается в клоаку. У самца парные семенники и семяпроводы, открывающиеся в клоаку. К периоду размножения семенники увеличиваются в размерах в 1 тыс. и более раз. Ко времени достижения половой зрелости развиваются признаки полового диморфизма. В брачный период характерны брачные игры и образование пар. Размножение половое. Осеменение внутреннее. Птицы — яйцекладущие. В центре яйца расположен желток с зародышевым диском (собственно яйцеклетка), его окружают оболочки: белковая, две подскорлуповые (образуют воздушную камеру), скорлуповая (состоит из солей кальция), надскорлуповая (образуется в половых путях самки). Оплодотворённые яйца откладываются в гнездо, где развиваются под действием тепла родителей (насиживаются). Родители также защищают гнёзда от врагов, вскармливают, охраняют и воспитывают птенцов. Развитие прямое. Зародыш развивается в яйце.
Приспособления птиц к полёту: крылья, обтекаемая форма, облегчённый скелет (полые кости, заполненные воздухом), наличие киля, срастание стопы и кисти, редукция пальцев, развитие грудных мышц, воздушные мешки, отсутствие челюстей, зубов, прямой кишки, мочевого пузыря, правого яичника и яйцевода, двойное дыхание, двойная аккомодация, интенсивный обмен веществ, постоянно высокая температура тела и др.
Происхождение и ароморфозы. Птицы произошли от древних пресмыкающихся (псевдозухий) в триасовый (юрский) период мезозойской эры. Переходная форма между рептилиями и птицами — археоптерикс. Обнаружен в виде ископаемых остатков. Он имеет признаки рептилий (отсутствие клюва, наличие зубов, грудина без киля) и признаки птиц (крылья, оперение, сросшиеся ключицы). Появлению птиц способствовали следующие ароморфозы: появление четырёхкамерного сердца; полное разделение артериальной и венозной крови; постоянная температура тела и совершенная терморегуляция; дифференцировка дыхательных путей.
Значение. Птицы играют важную роль в распространении плодов и семян (дрозды, кедровки, свиристели, сойки), в регуляции численности насекомых, грызунов и др. (хищные, воробьиные), опылении растений (колибри, нектарница), уничтожении животных остатков (грифы, стервятники). Ряд птиц наносит ущерб человеку, повреждая посевы зерновых, плоды и ягоды в садах (вороны, воробьи). Некоторые являются объектом охоты (дикие утки, гуси, глухари). Разводя домашних птиц, человек получает яйца, мясо, перья, пух (куры, утки, гуси, индейки).
Охрана. С начала XVII в. вымерло более 90 видов птиц. Численность многих видов стремительно сокращается, многие находятся под угрозой исчезновения (серый журавль, белая и серая цапли, аисты, фламинго и др.).
Систематика и классификация. Класс Птицы включает надотряды: Пингвины, Бескилевые и Килевые.
Надотряд Пингвины (императорский, адели). Крупных размеров (до 1 м). Обитают в Антарктике. Не летают, но прекрасно плавают при помощи крыльев, преобразованных в ласты. Киль есть. Стопа широкая, что позволяет пингвинам «ходить» в вертикальном положении. Оперение несмачиваемое, напоминает мех. Живут большими колониями.
Надотряд Бескилевые (страусы, нанду, казуары, эму, киви). Не летают, но быстро бегают. Крупных размеров. Потеря способности к полёту вызвала атрофию киля грудины. Живут они, как правило, на открытых местах, где есть возможность быстрого передвижения по земле. В связи с приспособлением к быстрому бегу число пальцев у них сократилось до трёх или двух.
Надотряд Килевые (куриные, гусиные, воробьиные, голуби, хищные). Киль хорошо развит. Большинство представителей способны летать. Распространены во всех географических зонах: от Арктики до Антарктики. Встречаются в различных местах обитания.
Систематическая классификация производится по принципу родства между группами. Но многообразие птиц состоит не только в различиях по систематическим признакам, но и по особенностям строения, образа жизни, развившимся в связи с приспособлениями к различным местам обитания.
По месту обитания выделяют несколько групп птиц: древеснокустарниковые птицы, добывающие пищу на деревьях (дятлы, поползни, пищухи, вертишейки), гнездящиеся на деревьях, охотящиеся в воздухе (мухоловки, ястребы), добывающие корм на деревьях и на земле, но гнездящиеся и ночующие только на земле (рябчики, тетерева); болотно-луговые бродные птицы, населяющие заболоченные луга, моховые болота, заросли камышей (цапли, журавли, аисты) и лазающие болотные птицы (коростели, погоныши); птицы отмелей (кулик-ходулочник, камнешарка); степно-пустынные (дрофы, стрепеты, страусы); наземно-водные (утки, гуси, лебеди) и т. п.
По привязанности к занимаемой территории выделяют группы: оседлые (воробьи), кочующие (снегири), перелётные (журавли).
По местам и способам гнездования: одни гнездятся на земле, другие — на ветках деревьев и кустарников, третьи — в дуплах, в различных укрытиях; гнёзда бывают чашевидные с плотными стенками, шаровидные с плотными стенками и летком, а бывают очень простые — ямка в пашне или в почве на лугу с редкими травинками и несколькими перьями и др.
По типам развития птенцов различают птенцовых и выводковых птиц. У первых птенцы, вылупившись из яйца, долго остаются беспомощными и нуждаются в согревании, кормлении, защите. К птенцовым относятся все воробьинообразные, хищные и др. У выводковых птиц птенцы, обсохнув, уже готовы следовать за родителями и кормиться самостоятельно. Выводковыми являются тетерева, глухари, перепела, куры, кулики и др.
Класс Млекопитающие (Звери)
Млекопитающие — самые высокоорганизованные позвоночные животные. Известно более 4500 видов млекопитающих. Распространены очень широко: населяют все материки, моря и океаны. Среды обитания: наземно-воздушная, водная, почвенная. В зависимости от среды обитания различают следующие экологические группы млекопитающих: наземные, подземные, древесные, летающие и водные. Размеры тела от 3 см при массе 1,2 г (карликовая белозубка) до 33 м при массе до 150 т (синий кит).
Строение. Отделы тела: голова, шея, туловище, хвост, передние и задние конечности, расположенные под туловищем.
Покров тела представлен кожей, которая состоит из многослойного эпидермиса и дермы. Дерма (собственно кожа) образована соединительной тканью. Нижний слой образует подкожно-жировую клетчатку. Возобновление эпидермиса происходит за счёт деления клеток росткового слоя. Верхние слои ороговевают. Производные эпидермиса: волосы, вибриусы («усы» хищных, ластоногих, грызунов), щетина у свиньи, иглы у ежа, роговые пластины (броненосцы), рога (парнокопытные), когти (хищники), ногти (приматы), копыта (копытные). Все млекопитающие, кроме некоторых водных животных (киты, дельфины), имеют волосяной покров; веки глаз снабжены ресницами. Волос имеет стержень и корень, расположенный в волосяной сумке. Длинные волосы — ость, короткие волосы — подшерсток. Производными кожи являются железы: потовые, сальные, пахучие, млечные. Млечные и пахучие железы являются видоизменёнными потовыми.
Скелет состоит из 3 частей: скелет головы, скелет туловища и скелет конечностей и их поясов. Скелет головы (череп) подвижно соединён с позвоночником двумя мыщелками. У всех большая черепная коробка. Лицевой отдел преобладает над мозговым (исключение человек). Хорошо развито костное нёбо, отделяющее носовой проход от ротовой полости. Позвоночник состоит из 5 отделов: шейного (всегда 7 позвонков), грудного (9–24), поясничного (2–9), крестцового (4–9) и хвостового (3–40). Грудные позвонки имеют рёбра, которые в передней части срастаются с грудиной и образуют грудную клетку. Крестцовые позвонки сочленяются с тазовыми костями. Скелет пояса передних конечностей образован парными лопатками и ключицами, скелет пояса задних конечностей — тазовыми костями. Свободные конечности: передние — плечо, предплечье (из локтевой и лучевой костей) и кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев), задние — бедро, голень (из большой и малой берцовой костей) и стопа (предплюсна, плюсна и фаланги пальцев). У китообразных редуцирован пояс задних конечностей.
Мышечная система хорошо дифференцирована, наиболее развиты мышцы спины, конечностей и их поясов. Появляется мышечная диафрагма, которая делит вторичную полость тела на грудную и брюшную. Появляются мышцы ушных раковин.
Пищеварительная система. Рот, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, слепая кишка, толстая кишка, анальное отверстие. Пищеварительные железы: слюнные железы, печень, поджелудочная железа. Имеются губы, язык. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные зубы. Некоторые утратили зубы (муравьеды, беззубые киты). Ротовая полость отделена от носовой твёрдым и мягким нёбом, поэтому дыхание не мешает пережевыванию пищи. У растительноядных кишечник длиннее, чем у хищных, и хорошо развита слепая кишка. Питание отличается большим разнообразием.
Дыхательная система состоит из дыхательных путей (носовая полость, носоглотка, гортань, трахеи, бронхи, бронхиолы) и пары лёгких альвеолярного строения. Воздух поступает через ноздри в носовую полость и через хоаны в носоглотку, а не в ротовую полость, как у всех остальных наземных позвоночных. Далее воздух проходит в гортань, трахею и бронхи. Ветвящиеся бронхи образуют бронхиальное дерево. На концах самых мелких бронхиол находятся мелкие пузырьки (альвеолы), стенки которых состоят из однослойного эпителия и густо оплетены капиллярами. В них происходит газообмен. Благодаря альвеолярному строению лёгкие имеют очень большую площадь дыхательной поверхности. Дыхательные движения происходят за счет сокращения межрёберных мышц и диафрагмы.
Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения и полное разделение артериальной и венозной крови. Сердце четырёхкамерное — два предсердия и два желудочка. В правой части сердца — венозная кровь, в левой части — артериальная. От левого желудочка отходит левая дуга аорты. В остальном кровеносная система млекопитающих соответствует таковой у птиц. Температура тела постоянная (гомойотермные животные).
Выделительная система. Парные вторичные (тазовые) почки, парные мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почки млекопитающих имеют большее число сосудистых клубочков и более длинные почечные канальцы по сравнению с почками пресмыкающихся. Конечный продукт обмена — мочевина.
Более совершенные кровеносная, дыхательная, пищеварительная и выделительная системы обеспечивают высокий уровень обмена веществ и теплокровность; двигательная активность и защитный волосяной покров (или подкожный жир) помогают поддерживать высокую и постоянную температуру тела.
Нервная система. Центральная и периферическая. Центральная нервная система — головной и спинной мозг. Головной мозг имеет 5 отделов: продолговатый, мозжечок, средний, промежуточный и передний. Все они хорошо развиты. Ведущую роль играет хорошо развитая кора переднего мозга. У многих она имеет борозды и извилины, увеличивающие её поверхность. Наряду со сложными инстинктами поведение млекопитающих в основном определяют условные рефлексы. Высшие млекопитающие имеют рассудочную деятельность. Периферическая нервная система представлена 12 парами черепно-мозговых нервов, спинно-мозговыми нервами и нервными сплетениями.
Органы чувств. Органы зрения — глаза. Развиты слабее, чем у птиц. Зрение бинокулярное (объёмное). У некоторых видов (приматы) имеется цветовое зрение. Органы осязания — кожа, усы, вибриусы (чувствительные волоски). Орган вкуса — язык. Органы обоняния — рецепторы носовой полости (наиболее развитый орган чувств многих млекопитающих). Орган слуха и равновесия — ухо. Ухо имеет три отдела: наружное (слуховой проход и ушная раковина), среднее (три слуховые косточки: стремечко, наковальня и молоточек), внутреннее. Для некоторых млекопитающих (дельфины, летучие мыши) характерна эхолокация (ориентация с помощью ультразвука).
Размножение и развитие. Раздельнополые. Половой диморфизм. Половые железы парные. Половые пути самок дифференцированы на яйцеводы, матки (матку) и влагалище. У самцов многих видов семенники располагаются не в брюшной полости, а в специальном наружном половом органе — мошонке. Семяпроводы заканчиваются семяизвергательным каналом, проходящим внутри копулятивного органа — полового члена. Появляются дополнительные железы, выделяющие секреты, которые образуют семенную жидкость. У самцов семяизвергательный канал одновременно является и мочеиспускательным. У самок влагалище открывается во внешнюю среду самостоятельным отверстием. За исключением нескольких видов яйцекладущих подавляющее большинство млекопитающих живородящи. Яйцеклетки имеют мелкие размеры и содержат незначительное количество питательных веществ. Осеменение внутреннее. Оплодотворение происходит в яйцеводах. Зародыш погружается в слизистую оболочку матки. Его питание, дыхание и выделение продуктов обмена у большинства млекопитающих происходит через плаценту. Вокруг зародыша образуется амнион, формирующий водную среду для развития. Плод в течение определённого периода развивается в матке (внутриутробное развитие). Продолжительность беременности у крупных видов около года, у мышевидных грызунов 2 недели. После рождения самка выкармливает детёнышей молоком. Количество детёнышей от 1 до 20. Выражена забота о потомстве.
Значение. В природе млекопитающие участвуют в опылении растений (рукокрылые), распространении их семян (растительноядные), являются «санитарами» природы (хищники и падальщики). Млекопитающие имеют огромное хозяйственное значение для человека. Большинство сельскохозяйственных животных принадлежат к классу млекопитающих: они дают молоко, мясо, шерсть, кожу (крупный и мелкий рогатый скот). Некоторые виды служат предметом промысловой и спортивной охоты (дикие кабаны, олени, лоси, зайцы). Многие являются вредителями сельского хозяйства (мышевидные грызуны, хищники). Некоторые представляют угрозу для здоровья человека, так как могут быть переносчиками различных заболеваний — ящура, бешенства, бруцеллёза, свиной аскариды и др. (грызуны, копытные, бродячие собаки). Многие виды млекопитающих используются как экспериментальные животные (собаки, мыши, крысы, морские свинки).
Происхождение и ароморфозы. Млекопитающие произошли от древних пресмыкающихся в триасовый период мезозойской эры. Переходные формы — зверозубые ящеры — имели кожные железы, слабое ороговение эпидермиса, расположение задних конечностей под туловищем, дифференцированные зубы. Возникновению класса Млекопитающие способствовали следующие ароморфозы: высокоразвитая кора больших полушарий переднего мозга, внутриутробное развитие, выкармливание детёнышей молоком, волосяной покров, четырёхкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови, теплокровность, лёгкие альвеолярного строения.
Систематика. Класс Млекопитающие разделяют на подклассы: Первозвери (Яйцекладущие, Клоачные), Сумчатые (Низшие звери), Плацентарные (Высшие звери). Класс включает более 20 отрядов.
Подкласс Первозвери (Яйцекладущие, Клоачные) — наиболее примитивные из живущих млекопитающих. Подкласс включает один отряд — отряд Однопроходные (утконос, ехидны). У них сохранились некоторые черты рептилий — имеется клоака, вороньи кости, температура тела непостоянная (колеблется от 25 до 36 °C), они откладывают яйца (утконосы высиживают яйца, ехидны вынашивают яйца в сумке — складке кожи на животе). В то же время их тело покрыто шерстью, детёнышей выкармливают молоком. Молочные железы без сосков и их протоки открываются на железистых полях кожи. У самок только один, левый яичник. Обитают первозвери в Австралии, Тасмании, Новой Гвинее. Утконос ведёт полуводный образ жизни, питается беспозвоночными. Ехидна живёт на суше, питается муравьями и другими насекомыми.
Подкласс Сумчатые (Низшие звери). Сумчатые не имеют плаценты, или она развита слабо. Поэтому они рождают недоразвитых детёнышей, которых донашивают в сумке на животе, вскармливая молоком. К сумчатым относятся кенгуру, сумчатые белки, сумчатые медведи (коала), сумчатые муравьеды, сумчатые кроты, опоссумы и др. Обитают они в Австралии и на прилегающих островах, а некоторые (опоссумы) в Южной и Северной Америке.
Подкласс Плацентарные (Высшие звери) — наиболее высокоорганизованные млекопитающие. Их детёныши к моменту рождения достигают более полного развития, чем у сумчатых. Продолжительность развития зародыша внутри тела матери зависит от размера животных и может длиться от нескольких недель (мыши) до двух лет (слоны). Детёныши рождаются способными самостоятельно сосать молоко. Молочные железы матери имеют хорошо развитые соски. Зубы, как правило, хорошо дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Молочные зубы сменяются постоянными зубами. Клоаки нет.
Подкласс Плацентарные включает отряды: Насекомоядные, Рукокрылые, Грызуны, Зайцеобразные, Хищные, Ластоногие, Китообразные, Парнокопытные, Непарнокопытные, Приматы.
Отряд Насекомоядные. Самый примитивный из подкласса высших зверей. В него входят ежи, кроты, землеройки, выхухоли. Мозговой отдел черепа мал. Передний отдел головы вытянут в хоботок. Зубы дифференцированы слабо. Конечности стопоходящие. Мозг не имеет извилин. Большинство активны ночью, часть — круглые сутки. Распространены повсеместно, кроме Австралии, Антарктики и большей части Южной Америки.
Отряд Рукокрылые. Единственная группа млекопитающих, способных к полёту. К ним относят крыланов, летучих мышей, вампиров. Распространены повсеместно, исключая лишь полярные районы и некоторые океанические острова. Крылья образованы кожистой перепонкой, натянутой между длинными пальцами передних конечностей (первый палец остаётся свободным), пястными костями и предплечьем, боками тела, задними конечностями и хвостом, если он имеется. На грудине есть киль, к которому прикрепляются грудные мышцы. Задние конечности развёрнуты коленными суставами в стороны. Ведут сумеречный и ночной образ жизни. Очень тонкий слух. Ориентируются в полёте с помощью ультразвуков.
Подотряд летучие мыши. Представители: рыжая и малая вечерницы, ушаны, кожаны и др. Зрение развито плохо. Обладают совершенной эхолокацией (звуковые сигналы генерируют гортанью). Зубы у них насекомоядного типа. Большинство насекомоядные, есть кровососущие, рыбоядные, плодоядные. Убежищами служат пещеры, дупла деревьев, трещины скал, постройки человека.
Подотряд крыланы. Представители: летучие собаки, летучие лисицы и др. Это крупные животные — длина тела 6–40 см, размах крыльев 24–170 см. Глаза хорошо развиты, зрение острое. Обитают в тропиках. Днём они спят, повиснув вниз головой и закутавшись в крылья, обычно в кронах деревьев, реже в пещерах, трещинах скал. Живут колониями (иногда в несколько тысяч особей). Питаются преимущественно соком и мякотью плодов, часто наносят вред садоводству.
Отряд Грызуны. Наиболее многочисленный и распространённый отряд млекопитающих — включает свыше 30 семейств, 1/3 всех видов млекопитающих. К грызунам относят семейства: Беличьи, Летяги, Дикобразы, Бобры, Тушканчики, Слепыши, Мышиные и др.
Имеют две пары сильно увеличенных резцов, которые постоянно растут и самозатачиваются. Спереди резцы покрыты толстым слоем эмали, поэтому не тупятся даже от твёрдой пищи. Клыков нет. Между резцами и коренными зубами промежуток (диастема). Кишечник длинный, сильно развита слепая кишка. Полушария головного мозга обычно гладкие. Терморегуляция несовершенная. Очень плодовиты. Образ жизни: древесный (белки, сони, летяги), полуводный (бобры, нутрии, ондатры), полуподземный (мыши, крысы). Преимущественно растительноядные.
В биоценозах являются консументами первого порядка. Многие грызуны — вредители сельского хозяйства (уничтожают культурные растения, луговые растения, хлебные и другие пищевые запасы). Некоторые являются носителями возбудителей болезней (суслики, крысы, сурки). Белки, ондатры и некоторые другие — объекты пушного промысла. Некоторых грызунов разводят в условиях клеточного и полувольного содержания (нутрии, ондатры, шиншиллы).
Отряд Зайцеобразные. К этому отряду относят семейства: Пищухи и Зайцы. Зубная система схожа с таковой грызунов. Две пары резцов в верхней челюсти. Клыков нет. Резцы отделены от коренных зубов лишённым зубов пространством.
Отряд Хищные. К хищным относятся семейства: Собачьи, Еноты, Медведи, Куньи, Кошки, Гиены и др. Распространены повсеместно, исключая Австралию и Антарктиду (в Австралии имеются акклиматизированные виды, например, дикая собака динго).
Имеют небольшие резцы, хорошо развитые клыки с заострёнными вершинами и коренные зубы — бугорчатые, часто с режущими краями. Последний предкоренной зуб верхней челюсти и первый коренной нижней выделяются большими размерами и режущим краем — это так называемые хищные зубы. Большинство хищников стопоходящие. Хорошо развит волосяной покров. Ключицы рудиментарны или отсутствуют.
Образ жизни: одиночный и семейный, преимущественно моногамны. Активны главным образом в сумерки и ночью. Плотоядные, реже всеядные.
В биоценозах, как правило, являются консументами второго порядка, регулируют численность травоядных животных. Некоторые (волки, лисицы) являются распространителями бешенства. Нападая на домашних животных, наносят вред животноводству. Многие хищные — ценные объекты промысла, а также клеточного разведения (норка, соболь, чернобурая лисица, писец).
Отряд Ластоногие. Включает 3 семейства: Ушастые тюлени (морские котики, морские львы, сивучи), Настоящие тюлени (гренландские тюлени, тюлени обыкновенные, нерпы, морские слоны), Моржи (один вид — морж).
Крупные морские хищники. Хорошо приспособлены к жизни в воде. Тело веретенообразное, форма обтекаемая, пятипалые конечности преобразованы в ласты, хвост короткий, ключицы отсутствуют в связи с однообразными движениями конечностей, шея укорочена. Имеют толстый подкожный жировой слой (до 10 см), который служит запасом питательных веществ, выполняет функцию термоизоляции, повышает плавучесть тела. Волосяной покров у разных видов развит в различной степени. Зубы преимущественно конические, приспособлены лишь к схватыванию добычи и её удержанию. Из органов чувств наиболее развиты слух и обоняние.
Животные проводят большую часть времени в воде, выходя на сушу или на лёд для отдыха, размножения и в период линьки. Ластоногие — вторичноводные животные, о чём свидетельствует дыхание атмосферным воздухом, общий план строения ластов и конечностей наземных млекопитающих, периодический выход на сушу (на льдины).
Отряд Китообразные. К этому отряду относят семейства Настоящие Киты, Серые Киты, Полосатики, Дельфины, Кашалоты.
Китообразные, как и ластоногие, — вторичноводные млекопитающие, но живут в воде постоянно. Тело веретеновидное, с большой головой и с горизонтальным двулопастным плавником. Передние конечности превратились в ласты. Волосы, кожные железы, задние конечности и таз редуцированы. Сильно развит подкожный жировой слой. Дыхательное носовое отверстие — дыхало (одно или два) расположено на темени и открывается только в момент вдоха — выдоха. Большой объём легких. Высокое содержание гемоглобина в крови и миоглобина в мышцах позволяют китам создавать резервы кислорода и долго находиться под водой (свыше часа). Детёныши рождаются в воде (раз в два года). Типичное обоняние отсутствует, но развита хеморецепция. Из органов чувств наиболее развит слух. Ушных раковин нет. Зубатые киты (кашалоты, дельфины) питаются преимущественно рыбой, головоногими моллюсками, усатые киты — в основном планктонными ракообразными (процеживают добычу с помощью китового уса). Слюнных желез нет.
Численность большинства видов китов сокращается. Международная китобойная комиссия устанавливает национальные квоты промысла отдельных видов китов.
Отряд Парнокопытные. Конечности четырёхпалые — третий и четвёртый пальцы крупные и служат опорой, между ними проходит ось конечности; второй и пятый пальцы развиты слабее; первый палец отсутствует. Концевые фаланги пальцев покрыты роговыми копытами. Ключицы отсутствуют. Растительноядные. Желудок у большинства видов состоит из нескольких отделов. Распространены широко (в Австралию и Новую Зеландию ввезены). Отряд Парнокопытные делится на подотряды: Нежвачные, Жвачные и Мозоленогие.
Подотряд Нежвачные включает семейства: Свиные, Бегемоты. Это животные с массивным туловищем и короткими ногами. Растительноядные или всеядные, желудок простой, однокамерный — состоит из одного отдела.
Подотряд Жвачные включают семейства: Оленьи, Кабарга, Полорогие, Жирафы, Быки. Растительноядные. В верхней челюсти нет резцов, а часто и клыков. Коренные зубы имеют строение, способствующее перетиранию грубых кормов. Желудок многокамерный, включает рубец, сетку, книжку и сычуг — собственно желудок. Очень длинный кишечник. Пища заглатывается вначале в рубец, затем попадет в сетку с ячеистым строением стенок. Далее пища отрыгивается обратно в ротовую полость, где снова перетирается зубами жвачных до состояния жидкой кашицы. После этого пища вновь проглатывается и попадает вначале в книжку. В стенках этого отдела есть многочисленные складки. В книжке заканчивается переваривание клетчатки и пища попадает в сычуг. Здесь перевариваются белки под действием желудочного сока. Большинство жвачных имеют рога — выросты лобной кости. У северного оленя и самки, и самцы с рогами, у лосей самки безрогие. Молодые рога (панты) у некоторых видов оленей имеют целебное значение. Многие жвачные одомашнены (коровы, овцы, козы).
Подотряд Мозоленогие. Представители: верблюды, ламы. Настоящих копыт нет. Конечности имеют два пальца. Снизу ног имеются большие эластичные мозолистые подушки.
Отряд Непарнокопытные. К этому отряду относят семейства: Тапиры, Носороги, Лошади. У непарнокопытных число пальцев на передних конечностях 1 или 3, реже 4, а на задних — 1 или 3. Сильнее всех развит третий (средний) палец, несущий основную тяжесть тела. Концевые фаланги пальцев покрыты роговыми копытами. Растительноядные. Коренные зубы с поперечными и продольными складками (приспособлены к перетиранию пищи). Желудок простой. Ключиц нет.
Отряд Приматы (Обезьяны). Наиболее высокоорганизованные млекопитающие. К приматам принадлежит и человек. Глаза направлены вперёд. Мозговой отдел черепа крупный, сильно развиты полушария переднего мозга с большим числом извилин и борозд. Конечности хватательного типа с противопоставлением большого пальца остальным. Пальцы имеют ногти. Одна пара молочных желёз на груди. Обезьяны населяют тропические и субтропические леса. Ведут в основном древесный образ жизни.
Отряд подразделяют на два подотряда: Низшие приматы (семейства: Тупаи, Лемуры, Лори) и Высшие приматы (семейства: Капуцины, Низшие узконосые, или Мартышки, и Высшие узконосые, или Человекообразные обезьяны, Люди).
Семейство Человекообразные обезьяны включает три крупных бесхвостых вида: орангутан, горилла, шимпанзе. По многим признакам они наиболее близки к человеку. У них голое лицо, небольшие ушные раковины, вытягивающиеся губы, сильно развита мимика, нет хвоста и защёчных мешков. Могут пользоваться некоторыми простейшими орудиями.
В подотряд высших приматов входит и семейство Люди с одним современным видом — Человек разумный.