Что относят к высшим споровым растениям
Высшие споровые растения
Высшие споровые растения
Высшие споровые растения — неформальный термин, объединяющий высшие растения, размножающиеся и распространяющиеся главным образом спорами. Эта группа таксонов обычно противопоставляется семенным растениям, которые для размножения используют не споры, а семена. Высшие споровые растения в современном понимании не являются таксоном.
Именно от высших споровых растений в результате эволюции произошли семенные растения.
Содержание
История термина
Само использование термина «высшие споровые растения» не совсем корректно, так как в эту группу входят две значительно отличающиеся друг от друга группы организмов (ранее рассматривавшиеся как таксоны в ранге надотделов) — Мохообразные (Bryophyta sensu lato) и низшие отделы сосудистых растений. «Высшие споровые растения» можно рассматривать как собирательный термин, обозначающий растения, имеющие зародыш (признак, отличающий их от водорослей) и размножающиеся спорами.
См. также
Литература
Ссылки
 |
Полезное
Смотреть что такое «Высшие споровые растения» в других словарях:
ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ — архегониальные растения, размножающиеся спорами. Обычно в эту группу не входят голосеменные (Pinophyta) … Словарь ботанических терминов
СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ — филогенетически гетерогенная группа растений, размножающихся и распространяющихся гл. обр. спорами, к рые образуются бесполым и половым путём. К С. р. обычно относят водоросли и высшие С. р. (моховидные, хвощи, плауны, папоротники, ряд ископаемых … Биологический энциклопедический словарь
Споровые растения — растения, размножающиеся и распространяющиеся главным образом спорами (См. Споры), которые образуются бесполым или половым путём. Многие из С. р. в стадии спор переживают, кроме того, неблагоприятные внешние условия (у бактерий,… … Большая советская энциклопедия
СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ — растения, размножающиеся и распространяющиеся спорами, которые образуются бесполым или половым путем. С. р. иногда делят на низшие и высшие растения … Словарь ботанических терминов
Растения — Многоо … Википедия
РАСТЕНИЯ — (Plantae, или Vegetabilia), царство живых организмов; автотрофные организмы, для которых характерны способность к фотосинтезу и наличие плотных клеточных оболочек, состоящих, как правило, из целлюлозы; запасным веществом обычно служит крахмал.… … Биологический энциклопедический словарь
высшие растения — растения, тело которых дифференцировано на органы и ткани, с многоклеточными органами бесполого и полового размножения и относительно хорошо выраженным зародышем. Выделяют высшие споровые (отделы: Моховидные – Bryophyta, Псилотовидные –… … Анатомия и морфология растений
РАСТЕНИЯ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ — (Pteridophyta) ранее употреблявшееся назв. большой гр. высших растений, включавшей все высшие споровые, кроме мхов. Впоследствии разделены на ряд самостоятельных типов. Геологический словарь: в 2 х томах. М.: Недра. Под редакцией К. Н.… … Геологическая энциклопедия
Высшие споровые растения
Вы будете перенаправлены на Автор24
Высшие споровые растения — это растения, которые населяют наземную среду и размножаются спорами.
Высшие споровые растения — это новый этап в эволюционном развитии растений. Высшим растениям, в отличие от низших, присуще расчленение тела на вегетативные органы: корень, листья и стебель. Вегетативные органы построены из разнообразных тканей.
Все высшие споровые растения, как правило, обитатели суходола, но среди них есть и обитатели водоёмов.
К высшим споровым растениям относятся все наземные листостеблевые растения, которые размножаются спорами. Это представители отделов:
Высшие растения появились в далёкой древности. Возможными их предками были бурые или зелёные водоросли, которые достигли высокой дифференциации тела и органов полового размножения.
Водная среда заселена в основном низшими растениями, тогда как на суше господствующими есть высшие, у которых с выходом на сушу образовался ряд характерных приспособлений к новой среде.
Характерные признаки высших споровых растений
Наличие разных типов тканей
Внешне растения покрыты тканью, защищающей их от неблагоприятных условий. Процесс фотосинтеза обеспечивается хорошо развитой хлорофиллоносной тканью. Благодаря наличию проводящих тканей происходит обмен веществ между подземными и надземными органами. Кроме того, хорошо развиты механические (опорные) и запасающие ткани.
Расчленение тела на органы
Прежде всего у высших растений сформировались специальные органы поглощения минеральных веществ из субстрата — ризоиды и корневые волоски. Поскольку общей биологической чертой всех высших растений является автотрофное питание, у них образовался фотосинтезирующий орган — листок. Стебель и корень сформировались для связи двух важных конечных аппаратов — корневого волоска и зелёной клетки листка, а так же для обеспечения стойкости растения в воздушной среде и почве.
Органы полового размножения всегда многоклеточные
Бывают двух типов: мужские (антеридии) и женские (архегонии).
Онтогенез начинается из зародыша
Зародыш развивается из зиготы — клетки, которая образуется в результате слияния гамет.
Наличие правильного чередования полового и бесполого поколений
Половое поколение называется гаметофит, бесполое — спорофит.
Преобладание в цикле развития спорофита (за исключение мохообразных)
Прогрессивное развитие спорофита вызвано высокой приспособленностью к наземным условиям и великим объёмом генетической информации, свойственной диплоидному поколению.
Готовые работы на аналогичную тему
Чередование поколений в жизненном цикле высших споровых растений
Жизненный цикл высших споровых растений состоит из ритмического чередования двух поколений: бесполого (спорофита) и полового (гаметофита).
На спорофите образуются спорангии — органы бесполого размножения, в которых формируются споры. Из них развиваются гаметофиты, то есть особи полового поколения, которые могут быть одно- и двуполыми.
На гаметофите образуются антеридии — мужские половые органы и архегонии — женские. В антеридиях формируются подвижные сперматозоиды, а в архегониях — неподвижные яйцеклетки.
Оплодотворение возможно только при наличии капельножидкой воды. Вода необходима для передвижения сперматозоида к яйцеклетке. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, который растёт и превращается на особь бесполого поколения — спорофит.
Следует помнить, что из зиготы развивается лишь спорофит, а из споры — лишь гаметофит.
В цикле развития большинства споровых растений (за исключением мохообразных) преобладает спорофит, который значительно лучше приспособлен к жизни в сложных условиях наземной среды. То есть, для эволюции высших споровых растений (кроме мхов) характерна тенденция к преобладанию и усовершенствованию спорофита при одновременной редукции гаметофита.
Получи деньги за свои студенческие работы
Курсовые, рефераты или другие работы
Автор этой статьи Дата последнего обновления статьи: 04 07 2021
Высшие споровые растения
Высшие споровые растения – это наземные растения, размножающиеся с помощью спор. Они представляют новую ступень в эволюции растительного мира. От низших растений высшие отличаются тем, что их тела расчленяются на несколько частей. Их вегетативные органы, состоящие из корня, стебля, листьев, имеют сложную тканевую структуру.
Высшие споровые растения, в большинстве своем, населяют суходол. Однако среди них могут быть и те представители растительности, средой обитания которых являются водоемы.
В эту группу включены все наземные, размножающиеся и распространяющиеся спорами листостеблевые растения. К высшим споровым растениям относят такие отделы, как:
Предположительно, предками древних высших растений стали бурые или зеленые водоросли, тела которых в результате развития были дифференцированы на отдельные органы, в том числе органы полового размножения. Это произошло сотни миллионов лет назад.
Основными обитателями водоемов остались низшие растения. Сушу же постепенно завоевали высшие. Со временем они сумели приспособиться к новой среде и приобрели ряд особенностей.
Признаки, характеризующие высшие споровые растения
Рассмотрим подробнее, какие признаки характерны для высших растений, являющихся споровыми.
Различные типы тканей
От неблагоприятных условий растения с внешней стороны защищены покрывающей их тканью. Хлорофиллоносная ткань необходима для процесса фотосинтеза. Проводящая ткань отвечает за полноценный обмен веществ между надземными и подземными органами. Большую роль имеют запасающие и опорные механические ткани.
Тело расчленено на органы
Многоклеточные органы полового размножения
Подразделяются на два типа – мужские и женские или, соответственно, антеридии и архегонии.
Начало онтогенеза – зародыш
В цикле развития превалирует спорофит (кроме мохообразных)
Диплоидному поколению (спорофиту) присущи большие объемы генетической информации и значительная приспособленность к наземным условиям. Эти качества привели к его преимущественному развитию.
Как чередуются поколения в жизненном цикле высших споровых растений
Жизненный цикл растительного организма – это чередующаяся смена фаз в его развитии, по завершении которых достигшее зрелости растение готово производить новое поколение – бесполое (сопрофит) и половое (гаметофит).
Спорофит формирует спорангии. В этих органах бесполого размножения образуются споры растений. Далее из них начинают развиваться гаметофиты – одно- или двуполые особи полового поколения.
Для того чтобы произошло оплодотворение, необходимо наличие капельножидкой воды, способствующей перемещению сперматозоида к яйцеклетке. Зародыш начинает развиваться из успешно оплодотворенной яйцеклетки. Позже из него вырастет спорофит – представитель бесполого поколения.
Из споры может развиться только гаметофит, а из зиготы – только спорофит.
У большей части споровых растений (кроме мохообразных) в цикле развития преобладает бесполое поколение. Это связано с большей приспособленностью спорофита к условиям наземной среды. Иными словами, эволюционное развитие таких растительных организмов (за исключением мхов) идет по пути преимущественного использования, усовершенствования и прогрессивного развития спорофита и вместе с тем редукции, упрощения гаметофита.
Высшие споровые растения
Общая характеристика высших споровых растений
Высшие споровые растения — термин, объединяющий высшие растения, размножающиеся и распространяющиеся главным образом спорами.
В отличие от семенных растений, таксоны, способные размножаться спорами, являются одними из первых, населивших нашу планету.
Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут.
Считается, что произойти они могли от многоклеточных зеленых водорослей, пройдя промежуточную стадию — риниофитов.
Историческую ценность этих особей трудно переоценить. Их существование исчисляется сотнями миллионов лет, а корни происхождения уходят в палеозойскую эру, каменноугольный период.
Правда, в эпоху своего появления они имели иной внешний вид. Это были мощнейшие деревья, достигающие в высоту 25 метров и в ширину от полутора метров. Были и травянистые растения, побеги которых простирались высоко над заболоченными участками земли. Разносимые ветром споры были важным условием широкого распространения различных видов. Они быстро приживались во влажном и теплом климате той эпохи.
Отмирающие одни особи и на этом же месте вырастающие другие, формировали плотный земельный покров, который со временем превращался в залежи каменного угля. Именно поэтому в наши дни археологи находят отчетливые отпечатки листьев и стволов в изучаемых пластах земной коры.
В процессе эволюции метаморфозы обусловили развитие растений в двух направлениях: образовании гаплоидной и диплоидной ветвей. Гаметофит характеризуется более интенсивным развитием, спорофиту «отведена» вторичная роль. Папоротники, плауны и хвощи — яркие представители диплоидного направления. Их гаметофит — заросток.
Для жизненного цикла данного таксона свойственно чередование бесполого и полового размножения, соответственно, существуют половое и бесполое поколения. Эта особенность лежит в основе полного жизненного цикла высших споровых.
В бесполый период жизни формируются споры, из которых впоследствии развивается половое поколение. Для него характерно наличие мужских и женских половых органов и, соответственно, — гамет. Гаметы представляют собой сперматозоиды, способные активно передвигаться, и яйцеклетки, занимающие свою нишу внутри женского полового органа. Попасть сперматозоиду к яйцеклетке помогает вода. В результате их слияния образуется зародышевый организм, который по мере развития переходит в бесполое поколение.
Существуют микро- и макроспоры. Из микроспор развиваются заростки мужского типа, из макро — женского.
Ботаника изучает множество видов высших споровых растений. Так, мохообразные насчитывают более 25 тысяч видов, плауны — четырехсот, хвощи — 32, папоротники — 10 тысяч.
К основным характерным признакам ученые относят:
Обитание высших споровых не ограничивается влажными участками земли. Некоторые виды приспособились существовать даже в пустынях.
Основные виды с примерами
Виды споровых растений:
Риниофиты или риниеобразные
450 миллионов лет назад на Земле были широко распространены растения, которые сегодня называются ископаемыми. К ним относится отдел «риниофиты» (или риниеобразные), латинское название Rhyniophyta. В него включено два класса: риниевые и зостерофилловые. Эти высшие споровые растения объединяют следующие роды:
Их появление на Земле отнесено к раннему девону. Именно такие отпечатки находят в древних каменных залежах. Судя по найденным отпечаткам, растения имели ребристый стебель и сосудистое строение. Ученые относят такие растительные группы к первым сухопутным. На стебле располагались чешуевидные придатки. Кроме того, хорошо заметны двойные спорангии.
Интересно, что полноценной корневой системы у риниофитов не было. Вместо нее они имели образования корневищеподобного типа, обильно покрытые нитевидными выростами — ризоидами.
В качестве представителей риниофитов ученые приводят куксонии (имевшие высоту не более 7 см) и ринии (достигающие в высоту полуметра).
Псилофиты или псилотообразные
Среди современных растений, произрастающих в тропиках и субтропиках, присутствуют такие, у которых нет листьев, а тело дихотомически разделяется на ветви. Такая особенность встречается у 20 видов, принадлежащих к отделу псилофитов. В высоту они не более 40 см, но чаще — 25-30. В жизненном цикле большее значение имеет спорофит.
В числе крупных особей, имеющих сложное строение, — астероксилон. Он имеет горизонтальное корневище, от которого отходят крупные побеги. На них хорошо заметны некрупные шиловидные листья со спорангиями на концах.
Характеристика растений включает две разновидности: имеющую прямостоячий или ветвистый стебель.
Поскольку корни у обеих отсутствуют, движение жидкости внутри осуществляется по ксилеме. Вторая часть проводящей системы — флоэма — предназначена для передачи органических полезных веществ. Оба элемента проводящей системы не попадают в их листовидные придатки. По этой причине листьями они не считаются.
Реакции фотосинтеза происходят в стеблях. На веточках же образуются споры, которые впоследствии врастают в особые цилиндрические структуры — заростки. Гаметы, сливаясь, образуют архегонии, а из зигот получается последующее поколение — споровый вариант.
В биологии псиловидным отведена важная роль — присутствовать в эволюционной цепочке. Их считают первичными растениями, имеющими сосудистую ткань. В то же время существует мнение, что они родственны папоротникам, хотя и имеют специфические признаки. Одними из примитивных псиловидных считают плауновидных.
Мохообразные или бриофиты
Бриофиты, являясь растениями, имеющими древнее происхождение, дожили до настоящего времени. Время их появления на Земле общее с риниофитами, однако, в отличие от последних, они активно встречаются в окружающей среде.
Это мелкие особи, высотой не более 20 см, чаще — 10 см. Второе название — мохообразные. Характерная черта — тело в виде слоевища либо расчлененного на отдельные части — стебли, листья. Сосуды здесь отсутствуют.
В эволюции бриофитам отведено место, промежуточное между водорослями и растениями, произрастающими на земле. Поскольку корней мхи не имеют, их функцию исполняют ризоиды. А вот хлорофилл фотосинтезируется. Отличие мхов от лишайников заключается в том, что они являются единым организмом, а обыкновенный лишайник является «содружеством» отдельных особей.
При обитании мха чаще на суше, хоть и в сырых местах, для его размножения характерно чередование бесполого, полового и вегетативного характера.
Мох в виде облиственного небольшого растения ярко зеленого цвета, представляет собой гаметофитное поколение. Сам гаметофит — это стебель, вокруг которого расположились листья. В почве его удерживают ризоиды, посредством которых также поступают в растение соли.
Для спорофита свойственно обитание на гаметофите, а также получение питания за счет него. Такая особь не развита самостоятельно и существует в природе в виде бурого стебелька, лишенного листьев. Зато на его конце располагается коробочка, содержащая споры. Примером является кукушкин лен. По мере окончательного созревания коробочки из нее выпадают споры, из которых получают развитие многоклеточные нити. В дальнейшем, в результате почкования появляются гаметофиты.
В списке мохообразных числятся: маршанция, сфагнум, кукушкин лен.
Плаунообразные или ликоподиофиты
Плаунообразные (или ликоподиофиты) представлены плауном булавовидным — вечнозеленым растением с ползучим стеблем, способным вырасти до трех метров.
Отдел с таким названием объединяет порядка 1300 видов. Произрастают они во влажных природных условиях, в основном, в тропиках.
Периодом появления растений на Земле считается девон. Поэтому их отпечатки встречаются в каменных залежах палеозойской эры. Предками плаунообразных считаются риниофиты. В начале для их произрастания была необходима заболоченная территория.
Для строения характерно наличие как прямостоячих, так и ползучих побегов. Распространяться они могут под либо над землей. Листья образуются путем выростов стебля, который дихотомически ветвится. На поверхности стебля располагаются эпидерма и устьица. Послойное строение стебля предполагает наличие коры и проводящей ткани. В размерах растение увеличивается в районе точки роста.
Верхняя сторона отдельных листьев содержит спорофиллы, в которых развиваются спорангии. Верхняя часть побегов часто содержит спорофиллы.
Ученые дают плаунообразным определение равно- и разноспоровых.
Среди плаунов наиболее распространены варианты:
Папоротникообразные или полиподиофиты
Polypodióphyta (папоротники) — растения сосудистого типа. Отряду более 400-х млн лет, первые особи сыграли главную роль в происхождении элегантных, поражающих красотой современных папоротников. Их внешний вид разнообразен. Неодинаковы они и по жизненным циклам, морфологии. Растут в нижнем и среднем ярусах лесов, не боятся повышенной влажности почв и не прихотливы к отсутствию солнечного света.
Ту часть растения, которая в народе может называться листьями, ботаники относят к системе ветвей. Это — плосковетка (вайя), более простое название — предпобег. При этом листовая все-таки существует, а предпобег уплощен. Из-за этих особенностей, глядя на растение, невозможно разобрать: где стебель, а где его листья. Особенно заметно это у голосеменных.
Пути размножения папоротников разнообразны. Среди них выделяют споровый, вегетативный и половой. В этом отличия высших споровых, например, от покрытосеменных, одноклеточных и цветковых.
Представителей Polypodióphyta можно разделить на четыре класса:
Многие из них имеют строгий внешний вид, четкие морфологические очертания и внушительные размеры, например, хвощовые или мараттиевые.
Чередование поколений в жизненном цикле высших споровых растений
Цикл жизни высших споровых характеризуется сменой поколений: спорофита на гаметофит и наоборот. Таким образом, единого способа размножения не существует. Для растений характерно размножаться как половым, так и бесполым путями. В жизненном цикле происходит смена гаплоидной и диплоидной ядерных фаз.
Последовательно его можно представить как:
Выделить различия между простым и сложным циклом можно на примере зеленой водоросли хлореллы, для которой характерно размножение спорообразованием. В процессе развития внутри водоросли размещаются 4-8 автоспор, которые со временем получают индивидуальную оболочку. Это простой цикл.
В качестве сложного можно назвать размножение равноспорового папоротника, для которого не редкость существование спорофита (собственно папоротника) и его заростка (гаметофита). Жизнь последнего коротка, но за нее успевает появиться отдельная особь. Она одна и крупных размеров.
Определить, какой из способов имеет большее значение трудно, обычно бесполое размножение в природе встречается очень редко. Для него характерно наличие параллельных полового или вегетативного вариантов.
Высшие растения. Высшие споровые растения. Общая характеристика. Отдел риниофиты. Отдел псилофиты. Отдел мохообразные. Отдел плаунообразные. Отдел хвощеобразные и отдел папоротникообразные
Высшие растения. Высшие споровые растения. Общая характеристика. Отдел риниофиты. Отдел псилофиты. Отдел мохообразные. Отдел плаунообразные. Отдел хвощеобразные и отдел папоротникообразные
Высшие растения
К высшим растениям (Emryobionta) принадлежат высшие споровые и семенные растения. Известно свыше 300 тыс. видов. Эти растения вышли на сушу и приспособились к новому месту обитания. Появляются вегетативные органы (корень и побег). Все высшие растения имеют одинаковые фотосинтетические пигменты (хлорофилл а и b, каротиноиды). Большинство высших растений имеют сложную транспортную систему веществ, могут регулировать испарение воды листьями. Клетки высших растений образуют ткани. Спорофит преобладает в жизненном цикле (кроме мохообразных). Гаметофит постепенно редуцируется до нескольких клеток. Органы полового и бесполого размножения многоклеточные. Оплодотворение перестает зависеть от воды. Зигота дает начало многоклеточному зародышу. Основную часть биомассы на Земле (около 90 %) составляют наземные растения.
Общая характеристика высших споровых растений
Филогенетическое древо растительного мира
Высшие растения, которые размножаются спорами, ботаники объединяют общим названием – высшие споровые растения. К ним относятся как современные, так и вымершие виды. Наука, которая изучает вымершие виды, называется палеоботаникой.
Высшие споровые ведут наземный образ жизни. Тело их делится на надземную и подземную части, развиты вегетативные органы (корень и побег).
Жизненный цикл состоит из чередования поколений: спорофита и гаметофита. Спорофит хорошо развит, живет продолжительное время (исключением являются мохообразные, где преобладает гаметофит, спорофит развивается на гаметофите и живет за его счет). На нем развиваются многоклеточные спорангии, в которых после мейоза образуются недвижимые гаплоидные споры. Они одноклеточные, маленькие по размерам. Распространяются преимущественно ветром. Споры прорастают в гаметофит. Споры могут быть одинаковыми по размерам или разными. Растения, которые образуют одинаковые споры, называются равноспоровыми, разные – разноспоровыми. Споры, которые имеют меньшие размеры, называются микроспорами (от греч. микрос – маленький), большие – мегаспорами (от греч. мегас – большой). Из микроспоры развивается мужской гаметофит, а из мегаспоры – женский.
Гаметофит меньше развит, чем спорофит, имеет меньшие размеры, живет непродолжительное время. На нем развиваются многоклеточные половые органы: мужские – антеридии (от греч. антерос – цветущий), женские – архегонии (от греч. архе – начало, гон – рождение). Антеридии имеют вид небольших шарообразных или овальных телец, внешняя стенка которых состоит из одного или нескольких слоев бесполых клеток. При созревании антеридии разрываются, и из них выходят сперматозоиды. Архегонии – это небольшие шарообразные тельца, которые имеют нижнюю расширенную часть и верхнюю суженную. Снаружи они тоже покрыты бесполыми клетками. В брюшной части находится яйцеклетка. Яйцеклетки неподвижные, остаются в архегониях. При их созревании клетки канальца суженной части архегониев ослизняются. Архегоний на верхушке открывается. Сперматозоид по слизи проходит в яйцеклетку. Половой процесс – оогамия. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды, что дает возможность сперматозоидам попасть к яйцеклетке. По расположению половых органов различают двуполые (и мужские, и женские на одном растении) и однополые (на разных растениях) растения.
Считают, что семенные растения происходят от высших споровых растений.
Отдел риниофиты или риниеобразные
К отделу Риниофиты, или Риниеобразные (Rhyniophyta), относятся исключительно ископаемые растения. Жили приблизительно 450 млн. лет назад. Встречались на берегах водоемов, мелководье. Имели примитивное строение: тело ветвилось дихотомически (на две части). Настоящих листьев и корней не было. Имели ризоиды. Внутреннее строение более сложное, чем у водорослей: имели устьица, специализированную проводящую ткань. Небольшие по размерам (не выше 50 см). Не было механической ткани. Не найдены гаметофиты.
Представители: куксония (7 см в высоту), риния (50 см). Считается, что именно от риниофитов происходят все отделы современных растений.
Отдел псилофиты или псилотообразные
Представители отдела Псилофиты, или Псилотообразные (Psilophyta), сохранились до нашего времени (около 20 видов), они произрастают в тропическом и субтропическом климате. Ветвятся, как и риниофиты, дихотомически. Имеют внутреннее строение, подобное риниофитам. Листьев не имеют. Размеры не очень большие – до 1 м. Гаметофит нитевидный, мелкий (2 см), дихотомически разветвленный, развивается в почве или на коре деревьев.
Отдел мохообразные или бриофиты
Общая характеристика мохообразных
К отделу Мохообразные или Бриофиты (Bryophyta), относятся вечнозеленые, преимущественно многолетние растения. Появились приблизительно 400 млн. лет назад. Насчитывают около 23-27 тыс. видов. Встречаются на всех континентах, от пустынь до болот, особенно распространены в Северном полушарии. Предпочтение отдают хорошо увлажненным местам. Поселяются на коре деревьев, крышах и т. п. Встречаются виды, которые живут в воде. На протяжении лет могут сохранять жизнеспособность, находясь в высушенном состоянии. После дождя восстанавливают свою жизнедеятельность. Способны вбирать влагу из воздуха. Размеры колеблются от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Мхи изучает наука бриология (от греч. брион – мох и логос – учение).
В жизненном цикле наблюдается чередование поколений: спорофита и гаметофита. Особенностью мохообразных является преобладание гаметофита, тогда как у всех других высших растений преобладает спорофит. Поэтому эти растения рассматривают как самостоятельную боковую (тупиковую) ветвь эволюции. Спорофит (спорогон) развивается на теле гаметофита и существует за его счет. Состоит он из коробочки с ножкой. К гаметофиту крепится с помощью бесцветной клетки, погруженной в его ткани, которую называют стопа или гаустория (от лат. gaus thor– пьющий). Перед образованием спор происходит мейоз. Из споры развивается зеленая нить или пластинка, которая ветвится дихотомически – протонема (предросток).
Размножаются половым и бесполым способами. Вегетативно размножаются с помощью частей тела или образуют особые органы (выводковые корзинки, почки).
Мохообразные (гаметофиты) по строению тела делят на слоевищные и листостебельные. Слоевищные имеют вид листовидной пластинки, которая состоит из нескольких слоев клеток. Листостебельные разделены на стебель и листья (филоиды), спирально размещенные на нем. Настоящие корни отсутствуют. Большинство мохообразных имеют ризоиды. Не имеют настоящих сосудов. Слабо развита механическая ткань.
Многообразие мохообразных
К слоевищным мохообразным относят, например, маршанцию, к листостебельным, или настоящим мхам, – кукушкин лен, сфагнум.
Маршанция многообразная (Marchantia polymorpha)
Небольшое по размерам растение. Имеет слоевище, которое ветвится дихотомически, плотно прилегает к почве. Встречается в заболоченных, чрезмерно влажных местах. Прикрепляется ризоидами.
Размножается половым и бесполым способами. Для вегетативного размножения используются части таллома, или на поверхности растения могут образовываться выводковые корзинки с выводковыми почками, или по краю таллома – выводковые почки. Маршанция – двудомное растение. Половое размножение происходит при помощи сперматозоидов, которые формируются в антеридиях, расположенных на выростах-подставках в виде диска, и яйцеклеток – в архегониях на выростах-подставках звездчатой формы. Оплодотворение происходит при помощи воды. Из зиготы раз-вивается спорофит – спорогон. Он состоит из короткой ножки и коробочки. После созревания спор коробочка открывается. Для распространения спор она имеет специальные пружинные нити – элатеры (от греч. элатер – погонщик, кнут).
Кукушкин лен или рунянка, или политрих обыкновенный (Polytrichum commune)
Кукушкин лен или рунянка, или политрих обыкновенный (Polytrichum commune)
Относится к зеленым мхам. Встречается на болотах, во влажных местах и т. п. Образует густые дернины. Может достигать 30 см в высоту. Имеет прямой, не разветвленный стебель, покрытый сидячими удлиненными ланцетовидными листьями. На верхней поверхности листьев есть особые пластинчатые фотосинтезирующие выросты, между которыми задерживается вода. Листья состоят из нескольких слоев клеток. В середине стебля есть удлиненные клетки, которые выполняют проводящую функцию. К почве прикрепляется с помощью многоклеточных ризоидов.
Кукушкин лен – двудомный: на верхушках одних растений развиваются архегонии, на верхушках других – антеридии. Антеридии похожи на мешочки на коротких ножках, в которых образуются сперматозоиды с двумя жгутиками. Архегонии собраны группами, колбообразной формы, имеют сдутое брюшко и удлиненную шейку. Листья, которые окружают антеридии, большие, красноватые или желтоватые. Листья, которые окружают архегонии, не отличаются от стебельных. Оплодотворение происходит при помощи воды. Женские половые органы выделяют наружу особые вещества, которые растворяются в воде и «указывают» дорогу сперматозоидам. Из зиготы прорастает спорофит – спорогон, состоящий из стопы, ножки и коробочки. Коробочка покрыта колпачком с тонкими, направленными вниз волосками, под которыми находится крышечка с зубчиками по краю. Эти зубчики способствуют распространению спор и называются перистомом. Колпачок снаружи похож на кукушку, что дало название мху. Перед созреванием спор происходит мейоз, и они становятся гаплоидными. После созревания в сухую погоду зубчики отгибаются наружу, споры высыпаются. Во влажную погоду – загибаются вглубь и препятствуют попаданию влаги и высыпанию.
Из споры развивается нитчатая протонема (предросток). На ней – почки, из которых образуются гаметофиты.
Сфагнум бурый (Sphagnum fuscum)
Сфагнум бурый (Sphagnum fuscum)
Относится к белым мхам. Насчитывает род свыше 300 видов. Распространен на болотах (доминируют среди других растений) и очень увлажненных местах от тропиков до субарктических областей. Стебель гаметофита сфагнумов достигает 50 см в высоту, очень разветвлен у верхушки. Ризоиды отсутствуют. Листья не имеют жилок, состоят из одного слоя клеток. Имеют два вида клеток: мертвые и живые. Специальные мертвые бесцветные клетки – водоносные – широкие, ромбовидные, способны накапливать много воды или воздуха, так как имеют специальные поры, посредством которых вбирают воду (в 20 – 30 раз больше массы мха). Эти клетки определяют цвет растения. Когда сфагнум отмирает, водоносные клетки заполняются воздухом (в сухом состоянии мох имеет беловатый цвет). Живые клетки – мелкие, узкие, имеют хлорофилл и потому зеленые. Растет сфагнум верхушкой, очень медленно (до 3 см в год), а нижняя часть постепенно отмирает.
Размножается сфагнум половым и бесполым способами. Вегетативное размножение происходит при помощи веточек. В спорангиях на спорофите (спорогоне), который развивается на гаметофите, состоит из нити, стопы и коробочки, развиваются споры. При вызревании спор крышечка с коробочки резко откидывается. Споры разлетаются при этом на расстояние до 10 см.
Спора прорастает в пластинчатую протонему с ризоидами, на которой развивается гаметофит. Ризоиды позднее исчезают. Гаметофит однодомный (у некоторых видов двудомный). На верхушках стеблей в пазухах листков расположены архегонии, на боковых веточках в пазухах листьев – антеридии. Оплодотворение происходит при помощи воды.
Значение мохообразных
Мхи играют важную роль в регулировании водного баланса территории и в процессе торфообразования. Способность к накоплению воды приводит к заболачиванию, которое может распространяться на большие площади. Основной составляющей торфа являются сфагновые мхи. Отмершие части сфагнумов погружаются в воду и оседают на дне болот на протяжении многих лет. Недостаток кислорода и способность мхов выделять кислоты и убивать микроорганизмы не дают перегнивать отмершим частям. Таким образом, образуется торф. Скорость отложения незначительна – приблизительно 1 см за 10 лет.
Торф – это ценное вещество, которое широко используется в хозяйстве. Его используют как топливо, удобрение, в строительстве, химической промышленности (изготовляют пластмассы, древесный спирт, парафин, нафталин, карболовую кислоту и др.). В медицине используют как бактерицидное вещество (сфагнол), против гниения.
Животными мхи почти не поедаются. Выступают в роли растений – пионеров, так как поселяются на песке, камнях и т. п.
Отдел плаунообразные или ликоподиофиты
Общий вид плауна булавовидного и селягинелла селягинелловидная
Общая характеристика плаунообразных
Современные представители отдела Плаунообразные или Ликоподиофиты (Lycopodiophyta) –только травянистые, преимущественно многолетние вечнозеленые небольшие (до 30 см в высоту) растения, внешним видом напоминают мхи. Насчитывают около 1300 видов. Распространены в увлажненных местах суши. Преимущественно распространены в тропиках. Древнейшие среди современных высших споровых растений, у которых в жизненном цикле преобладает спорофит. Отмершие растения были деревьями и кустарниками, принимали участие в образовании каменного угля. Возникли в середине девонского периода палеозойской эры. Достигли расцвета в каменноугольный период. Происходят от риниофитов. Произрастали в полупогруженном состоянии в заболоченной почве.
В жизненном цикле чередуются спорофит и гаметофит. Спорофит преобладает. Он имеет ползучие (подземные или надземные) и прямостоячие побеги. Подземные части побегов имеют вид типичного корневища. Стебель ветвится вильчасто (дихотомически). Листья мелкие, представляют собой выросты стебля. Имеют одну жилку и устьица. Стебель снаружи покрыт однослойной эпидермой с устьицами. Под ней – кора. В центральной части стебля – проводящая ткань. Рост происходит в точке роста. Камбий в стебле отсутствует. Корень имеет подобное внутреннее строение. Для плаунообразных характерны дополнительные корни. На особых листьях (на верхней стороне или в пазухах) – спорофиллах (от греч. спора и филон – лист) – развиваются спорангии со спорами. Спорофиллы преимущественно расположены на верхушках побега. Они снаружи или не отличаются от обычных листьев, или отделены от вегетативной части стебля и образуют зону, подобную по строению шишке (имеют ось со спирально размещенными спорофиллами), которую называют стробилой (от греч. стробилос – шишка). Плаунообразные бывают равноспоровыми и разноспоровыми.
Плаун булавовидный. 1 – общий вид растения с колосками; 2 – споролистик со спорангием; 3 – споры; 4 – заросток с молодым побегом.
Гаметофит небольшой, имеет различную форму, называется заросток.
Размножаются половым и бесполым способами. Преобладает вегетативное размножение (побегами, выводковыми почками, клубеньками). В спорангиях происходит мейоз и получаются гаплоидные споры. Из споры развивается гаметофит. Половые органы представлены архегониями и антеридиями. В антеридиях развиваются двужгутиковые или многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из зиготы вырастает спорофит.
Разнообразие плаунообразных
Представители равноспоровых плаунообразных: плаун булавовидный, плаун – баранец.
Представители разноспоровых: селягинелла и др.
Споры равноспоровых плаунов все одинаковые, не различаются. Гаметофиты (заростки) равноспоровых имеют маленькие размеры (2-20 мм), мясистые, напоминают формой луковицу. В процессе развития приобретают блюдцевидную форму. Они подземные или полуподземные, двуполые, сапрофиты или полусапрофиты (полуавтотрофы), то есть надземная часть имеет хлоропласты. Могут жить в симбиозе с грибами (микориза). Созревают от 12 до 20 лет. Равноспоровые плауны следует охранять.
Споры разноспоровых различаются: мелкие (микроспоры) дают начало мужским гаметофитам, большие по размерам (мегаспоры) – женским. Гаметофиты разноспоровых не зеленые, однополые. В особенности редуцированный мужской гаметофит. Они созревают в течение нескольких недель за счет питательных веществ спор. В процессе созревания не выходят за границы оболочки споры.
Значение плаунообразных
Отдел хвощеобразные или эквизетофиты
Общая характеристика хвощеобразных
Отдел Хвощеобразные (Equisetophyta) охватывает как современные, так и вымершие растения. Современные виды являются травянистыми, преимущественно многолетними растениями. Вымершие растения преимущественно были деревьями.
Достигли наибольшего развития в каменноугольном периоде. Представлены только одним родом Хвощ, который включает свыше 30 видов. Размеры спорофитов сильно варьируют (от 5 см до нескольких метров). Самые высокие растения встречаются в тропических лесах. Могут жить как во влажных, так и в сухих местностях. Распространены в разных климатических зонах, повсюду, кроме Австралии и Новой Зеландии.
В жизненном цикле происходит чередование поколений – полового и бесполого. Преобладает спорофит. Размножаются половым и бесполым способами. Вегетативно размножаются с помощью корневища.
Спорофит имеет особенность – расчленение тела на узлы и междоузлия. У него хорошо развито подземное корневище (тоже расчлененное) с дополнительными корнями и надземные побеги. В корневище запасаются питательные вещества и образуются в узлах на нем крахмалоносные клубни. В узлах – боковые веточки, расположенные кольцами (мутовками). От корневища отходят вертикальные надземные побеги. Листья не имеют хлорофилла, видоизменены в пленки, которые имеют форму зубчиков, срастаются у основания и образуют влагалище, которое прикрывает узел (защищает образовательную ткань). Фотосинтез осуществляется стеблем. Стебель пропитан кремнеземом, (двуокисью кремния), ребристый, имеет полость, заполненную воздухом или водой. Растут хвощи благодаря вставочной (интеркалярной) и верхушечной образовательной ткани (меристеме). Спорангии образуются на щитках (выростах оси) стробил, на верхушках вегетативных побегов или на специализированных спороносных побегах на нижней стороне спорофитов. После образования спор спороносные побеги отмирают. Имеют вид неразветвленных стеблей.
Хвощи – преимущественно равноспоровые. Из одинаковых спор преимущественно развиваются однополые гаметофиты. Споры имеют специальные приспособления – гигроскопические выросты – элатеры (от греч. элатер – кнут). С помощью элатер они сцепляются и распространяются группами. Это увеличивает возможность оплодотворения. Распространяются споры ветром.
Гаметофит однополый или реже – двуполый, имеет вид нити или зеленой расчлененной пластинки (от 1 до 30 мм в длину), существует непродолжительное время. На нем развиваются половые органы: архегонии и антеридии. Сперматозоиды преимущественно многожгутиковые. Оплодотворение происходит при помощи воды. Зародыш образуется из зиготы. До образования корня и надземных побегов питается за счет гаметофита.
Многообразие хвощей
В нашей стране встречаются хвощ луговой, хвощ лесной, хвощ болотный. Наиболее распространенным является хвощ полевой. Одним из крупнейших по размерам представителей хвощевидных является хвощ большой (до 1 м в высоту). Он занесен в Красную книгу.
Хвощ полевой (Equisetum arvense)
Многолетнее растение. Растет в условиях повышенной влажности на полах, лугах и т. п. Имеет два типа побегов: вегетативные и спороносные. Спороносные побеги развиваются весной. Они прямые, неветвистые (но расчлененные), незеленые (розово-бурые), до 20 см в высоту. На верхушках образуются спороносные колоски (стробилы): ось покрыта спорофиллами, которые имеют форму шестигранных щитков. На спорофиллах содержится 6 – 10 спорангиев. После созревания побеги отмирают.
Вегетативные побеги появляются весной, не гибнут летом, отмирают зимой. Они хорошо разветвлены, зеленые, без стробил, с хорошо развитыми междоузлиями. Листья имеют вид чешуек, маленькие. Они срастаются и образуют влагалище, которое одевает нижнюю часть междоузлия. Клетки эпидермиса пропитаны кремнеземом. Проводящая ткань представлена ситовидными элементами, разными типами трахеид, иногда сосудами.
Споры зеленоватые, шарообразной формы, оснащенные четырьмя элатерами. Заростки преимущественно однополые. Мужской заросток – маленькая зеленая расчлененная на лопасти пластинка, которая ризоидами прикрепляется к почве. На концах пластинки развиваются антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами. Женский заросток имеет большие размеры. Из зиготы вырастает предросток, который превращается во взрослое растение.
Хвощ полевой – вредный сорняк на лугах и полях.
Значение хвощей
Практическое значение невелико. Молодые спороносные побеги и клубни хвоща полевого когда-то употребляли в пищу. Животными поедаются мало из-за кремнезема в стеблях. Встречаются ядовитые для скота виды. Хвощи из подрода гипохете могут употребляться в пищу оленями, кабанами, коровами, конями.
Стебли используют для шлифовки металла, дерева, чистки посуды. Могут быть вредными сорняками. Хвощи являются индикатором кислых почв (необходимо проведение известкования). В медицине используются (вегетативные побеги) как кровоостанавливающее и мочегонное средства. Вымершие хвощи принимали участие в образовании каменного угля.
Отдел папоротникообразные или полиподиофиты
Строение и цикл развития папоротника
Общая характеристика папоротникообразных
Первые представители отдела Папоротникообразные (Polypodiaphyta) появились около 400 млн. лет назад. Папоротникообразные – древние растения, значительная часть которых вымерла. В наше время они значительно превосходят количество видов других высших споровых растений. Известно свыше 12 000 видов. Современные папоротники – преимущественно травянистые растения, но в тропиках встречаются древовидные формы. Именно в тропических лесах папоротники достигают наибольшего видового многообразия и численности. Некоторые травянистые растения во влажных лесах поселяются на деревьях (эпифиты). Встречаются среди папоротникообразных лианы. Папоротники могут образовывать сплошные заросли. Размеры колеблются от нескольких миллиметров до нескольких метров. Растут во влажных местах или в воде.
В жизненном цикле наблюдается чередование бесполого и полового поколений. Преобладает спорофит. Спорофит имеет корневище и хорошо развитые листья. От корневища отходят придаточные корни. Он имеет эпидермис, механическую и проводящую (сосудистые пучки) ткани. Гаметофит очень чувствителен к недостатку влаги.
Размножение половое и бесполое. Вегетативное размножение происходит при помощи корневища, выводковых почек. Различают равноспоровые и разноспоровые папоротники. Почти все папоротники, за исключением водных, являются равноспоровыми растениями.
Разнообразие папоротникообразных
Равноспоровые папоротники
Это преимущественно многолетние растения. Спорофит имеет подземное или надземное хорошо развитое корневище с придаточными корнями. Надземная часть – листья стебельного происхождения с цельной или расчлененной (перистой или многократно рассеченной) листовой пластинкой. Они называются вайи (от греч. байон – пальмовая ветвь). В молодом возрасте листья папоротника закручены улиткообразно и растут, как побег, верхушкой. Листья развиваются медленно. На листьях размещаются спорангии. У некоторых видов бывает два типа вай – фотосинтезирующие (вегетативные) и спороносные (спорофиллы). Спорангии расположены на нижней поверхности вай и собраны в сорусы (от греч. сорус – кучка). Сверху сорусы прикрыты покрывальцем или индузием (от лат. индузиум – древнеримская одежда – верхняя туника). Перед вызреванием спор происходит мейоз. Споры дают начало двуполому гаметофиту – заростку.
Гаметофит маленький, зеленый, у разных видов разной формы, преимущественно питается самостоятельно. На нем развиваются половые органы: архегонии и антеридии. Яйцеклетки и сперматозоиды одного заростка созревают в разное время (чтобы предупредить самооплодотворение). Сперматозоиды преимущественно многожгутиковые. Оплодотворение возможно при наличии воды. Из зиготы формируется предросток (спорофит), который имеет гаусторию (ножку, погруженную в ткани гаметофата), первичный корешок, стебелек и листья. Первые дни он питается за счет гаметофита, пока не начнет самостоятельно синтезировать. Зародышевый корешок позднее редуцируется – его заменяют придаточные корни. Гаметофит отмирает.
Жизненный цикл папоротника
Представителями равноспоровых папоротников являются, например, орляк, щитник мужской, безщитник женский и др.
Щитник мужской (Dryopteris filix-max)
Является типичным представителем равноспоровых папоротников. Его спорофит образует толстое подземное ползучее корневище. На нем ежегодно появляется розетка листьев. Листья большие, простые, двуперисторассеченные. На нижней стороне вай развиваются округлые сорусы. Когда споры выстывают, покрывальце становится красноватого цвета, кончики его заворачиваются и споры высыпаются. Из споры прорастает гаметофит.
Гаметофит (заросток) имеет вид небольшой (0,5-0,9 см в диаметре) сердцевидной зеленой пластинки, которая ризоидами прикрепляется к почве. На нижней стороне заростка образуются архегонии и антеридии. Сперматозоиды спирально закручены, многожгутиковые. Из зиготы развивается спорофит.
Разноспоровые папоротники
Это водные растения. Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые развиваются в микро- и мегаспорангиях. Мужской гаметофит очень редуцированный. Женский – многоклеточный, развивается в середине мегаспоры. Половой орган женского гаметофита покрывается слизью, которая имеет вещества, привлекающие сперматозоиды. После оплодотворения развивается многолетний спорофит. Прорастание спор, оплодотворение и развитие спорофита происходит в воде.
Представители разноспоровых: сальвиния плавающая, марсилия четырехлистная и др.
Сальвиния плавающая (Salvinia natans)
Встречается в стоячих или с медленным течением водоемах на поверхности. Сохранилась как вид с древних времен – является реликтовым (от лат. relictum – остаток) растением. Корневище без корней. На нем развивается несколько мутовок из 3 листьев, два из которых – на поверхности воды, а третий, рассеченный на много тонких корневидных частей, покрытых волосками, – под водой. На этих частях с течением времени развиваются микро- и мегасорусы. Сальви-ния плавающая редко встречается и требует охраны.
Марсилия четырехлистная (Marsilea quadrifolia)
Встречается в плавнях Днестра и Карпатах. Растет на берегах водоемов и мелководьях. Имеет ползучее корневище, от которого отходят вертикально листья, которые имеют длинный черешок и 4 листика. Споры развиваются в сорусах, которые закрыты во вместилищах, которые раскрываются после смачивания. Редчайшее растение, требует охраны.
Значение папоротников
Принимали участие в процессе углеобразования. Отмершие папоротники (преимущественно деревья) вместе с другими споровыми растениями (хвощами, плаунами), занесенные глиной, песком и т. д., при незначительном доступе кислорода почти не разлагались. Отсутствие воздуха и высокое давление слоев Земли превращали остатки растений в каменный уголь. Каменный уголь – это источник энергии. Он используется в промышленности, хозяйстве.
Папоротники образуют растительные группы. Молодые листья некоторых травянистых папоротников, а также сердцевину древовидных употребляют в пищу. Папоротники используют как декоративные растения (адиантум, нефролепис).
В медицине используются как глистогонное средство, для лечения открытых ран, при лечении болезней горла и кашля.
Некоторые папоротники занесены в Красную книгу: вудсия альпийская, адиантум Венерин волос, сальвиния плавающая, марсилия четырехлистная и др.