Что необходимо для протекания фотосинтеза

10.04.202217.04.2022 admin 0 Comments

Что такое фотосинтез?

Фотосинтез поглощает углекислый газ, производимый всеми дышащими организмами, и повторно вводит кислород в атмосферу. (Изображение предоставлено: KPG_Payless / Shutterstock)

Фотосинтез – это процесс, используемый растениями, водорослями и некоторыми бактериями для превращения солнечного света, углекислого газа (CO2) и воды в пищу (сахар) и кислород. Вот обзор общих принципов фотосинтеза и связанных с ним исследований, которые помогут разработать чистые виды топлива и источники возобновляемой энергии.

Виды фотосинтетических процессов

Существует два вида фотосинтетических процессов: кислородный фотосинтез и аноксигенный фотосинтез. Оба они следуют очень похожим принципам, но кислородный фотосинтез является наиболее распространенным и наблюдается у растений, водорослей и цианобактерий.

Во время кислородного фотосинтеза световая энергия переносит электроны из воды (H2O), поглощенной корнями растений, на CO2 для производства углеводов. При этом переносе СО2 «восстанавливается» или получает электроны, а вода «окисляется» или теряет электроны. Кислород вырабатывается вместе с углеводами.

Кислородный фотосинтез действует как противовес дыханию, поглощая CO2, производимый всеми дышащими организмами, и повторно вводя кислород в атмосферу.

Между тем, аноксигенный фотосинтез использует доноры электронов, которые не являются водой и не производят кислород. Этот процесс обычно происходит у бактерий, таких как зелёные серобактерии и фототрофные пурпурные бактерии. (1)

Уравнение фотосинтеза

Хотя оба вида фотосинтеза являются сложными и многоступенчатыми, общий процесс можно аккуратно резюмировать в виде химического уравнения.

Уравнение кислородного фотосинтеза:

6CO2 + 12H2O + Световая энергия → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

Здесь 6 молекул углекислого газа (CO2) соединяются с 12 молекулами воды (H2O), используя энергию света. Конечным результатом является образование одной молекулы углевода (C6H12O6 или глюкозы) вместе с 6 молекулами кислорода и 6 молекулами воды.

Точно так же различные реакции аноксигенного фотосинтеза можно представить в виде единой обобщенной формулы:

CO2 + 2H2A + световая энергия → [CH2O] + 2A + H2O

Буква A в уравнении является переменной, а H2A представляет собой потенциального донора электронов. Например, «A» может обозначать серу в сероводороде (H2S), являющемся донором электронов. (2)

Как происходит обмен диоксида углерода и кислорода?

Устьица являются привратниками листа, обеспечивая газообмен между листом и окружающим воздухом. (Изображение предоставлено: Уолдо Нелл / 500px / Getty Images)

Растения поглощают CO2 из окружающего воздуха и выделяют воду и кислород через микроскопические поры на своих листьях, называемые устьицами. Устьица служат воротами газообмена между внутренней частью растений и внешней средой.

Когда устьица открываются, они пропускают СО2; однако, когда устьица открыты, они выделяют кислород и позволяют выйти водяным парам. Чтобы уменьшить потерю воды, устьица закрываются, но это означает, что растение больше не может получать CO2 для фотосинтеза. Этот компромисс между увеличением количества CO2 и потерей воды представляет собой особую проблему для растений, растущих в жарких и засушливых условиях.

Как растения поглощают солнечный свет для фотосинтеза?

Растения содержат особые пигменты, поглощающие световую энергию, необходимую для фотосинтеза.

Хлорофилл является основным пигментом, используемым для фотосинтеза и придающим растениям зеленый цвет. Хлорофилл поглощает красный и синий свет для использования в фотосинтезе и отражает зеленый свет. Хлорофилл – большая молекула, для производства которой требуется много ресурсов; как таковой, он разрушается к концу жизни листа, и большая часть азота (один из строительных блоков хлорофилла) всасывается обратно в растение. Когда осенью листья теряют свой хлорофилл, другие пигменты листьев, такие как каротиноиды и антоцианы, начинают проявлять свой истинный цвет. В то время как каротиноиды в основном поглощают синий свет и отражают желтый, антоцианы поглощают сине-зеленый свет и отражают красный. (3, 4)

Молекулы пигмента связаны с белками, что позволяет им гибко двигаться навстречу свету и друг другу. Большое скопление из 100–5000 молекул пигмента составляет «антенну». Эти структуры эффективно улавливают световую энергию солнца в виде фотонов. (5)

С бактериями ситуация немного иная. В то время как цианобактерии содержат хлорофилл, другие бактерии, например, пурпурные бактерии и зелёные серобактерии, содержат бактериохлорофилл, поглощающий свет для аноксигенного фотосинтеза.

Где в растении происходит фотосинтез?

Для фотосинтеза растениям нужна энергия солнечного света. (Изображение предоставлено: Shutterstock)

Фотосинтез происходит в хлоропластах, типе пластид (органеллы с мембраной), которые содержат хлорофилл и в основном обнаруживаются в листьях растений. Двумембранные пластиды в растениях и водорослях известны как первичные пластиды, в то время как мультимембранные пластиды, обнаруженные в планктоне, называются вторичными пластидами. (6)

Хлоропласты похожи на митохондрии, энергетические центры клеток, тем, что у них есть собственный геном или набор генов, содержащихся в кольцевой ДНК. Эти гены кодируют белки, необходимые для органелл и фотосинтеза. (7)

Внутри хлоропластов находятся пластинчатые структуры, называемые тилакоидами, которые отвечают за сбор фотонов света для фотосинтеза. Тилакоиды уложены друг на друга в столбцы, известные как граны. Между гранами находится строма – жидкость, содержащая ферменты, молекулы и ионы, в которой происходит образование сахара. (8)

В конечном итоге световая энергия должна быть передана комплексу пигмент-белок, который может преобразовать ее в химическую энергию в форме электронов. В растениях световая энергия передается пигментам хлорофилла. Преобразование в химическую энергию осуществляется, когда пигмент хлорофилла изгоняет электрон, который затем может перейти к соответствующему получателю.

Пигменты и белки, которые преобразуют энергию света в химическую энергию и запускают процесс переноса электронов, известны как реакционные центры.

Реакции фотосинтеза растений делятся на две основные стадии: те, которые требуют присутствия солнечного света (светозависимые реакции), и те, которые не требуют наличия солнечного света (светонезависимые реакции). В хлоропластах протекают оба типа реакций: светозависимые реакции в тилакоиде и светонезависимые реакции в строме.

Светозависимые реакции

Когда растение поглощает солнечную энергию, ему сначала необходимо преобразовать ее в химическую энергию.

Когда фотон света попадает в реакционный центр, молекула пигмента, такая как хлорофилл, высвобождает электрон.

Освободившемуся электрону удается уйти, путешествуя по цепи переноса электронов, которая генерирует энергию, необходимую для производства АТФ (аденозинтрифосфата, источника химической энергии для клеток) и НАДФН – оба из которых необходимы на следующем этапе фотосинтеза в восстановительном пентозофосфатном цикле. «Электронная дыра» в исходном пигменте хлорофилла заполняется за счет взятия электронов из воды. В результате расщепления молекул воды в атмосферу выделяется кислород.

Светонезависимые реакции: восстановительный пентозофосфатный цикл

Фотосинтез включает в себя процесс, называемый восстановительным пентозофосфатным циклом, для использования энергии, накопленной в результате светозависимых реакций, для превращения CO2 в сахара, необходимые для роста растений. (Изображение предоставлено: wikipedia.org)

Восстановительный пентозофосфатный цикл, или Цикл Кальвина, использует энергию, накопленную в результате светозависимых реакций, для превращения CO2 в сахара, необходимые для роста растений. Эти реакции происходят в строме хлоропластов и не запускаются непосредственно светом – отсюда их название «светонезависимые реакции». Однако они все еще связаны со светом, поскольку цикл Кальвина подпитывается АТФ и НАДФН (оба из ранее упомянутых светозависимых реакций). (9)

Во-первых, CO2 соединяется с рибулозо-1,5-бисфосфатом (РуБФ), который является пятиуглеродным акцептором. Затем он расщепляется на две молекулы трехуглеродного соединения – 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). Реакция катализируется ферментом РуБФ-карбоксилаза/оксигеназа, также известным как рубиско.

Вторая стадия цикла Кальвина включает преобразование 3-ФГК в трехуглеродный сахар, называемый глицеральдегид-3-фосфатом (Г3Ф) – в процессе используются АТФ и НАДФН. Наконец, в то время как одни молекулы Г3Ф используются для производства глюкозы, другие рециркулируют обратно, чтобы получить РуБФ, который используется на первом этапе для принятия CO2. На каждую молекулу Г3Ф, которая производит глюкозу, пять молекул рециркулируют с образованием трех акцепторных молекул РуБФ.

Фотодыхание

Рубиско может иногда связывать кислород вместо СО2 в цикле Кальвина, который тратит энергию – процесс, известный как фотодыхание. Фермент развился в то время, когда уровни CO2 в атмосфере были высокими, а кислород был редким, поэтому у него не было причин проводить различие между ними. (10, 11)

Фотодыхание представляет собой особенно большую проблему, когда устьица растений закрыты для экономии воды и поэтому больше не поглощают CO2. У рубиско нет другого выбора, кроме как вместо этого восстанавливать кислород, что, в свою очередь, снижает фотосинтетическую эффективность растения. Это означает, что будет производиться меньше пищи растения (сахара), что может привести к замедлению роста и, следовательно, к уменьшению размеров растений.

Это большая проблема для сельского хозяйства, так как меньшие растения означают меньший урожай. На сельскохозяйственную отрасль оказывается растущее давление с целью повышения продуктивности растений, чтобы прокормить постоянно растущее население Земли. Ученые постоянно ищут способы повысить эффективность фотосинтеза и уменьшить частоту неэффективного фотодыхания.

Виды фотосинтеза

Существует три основных вида фотосинтетических путей: C3, C4 и CAM. Все они производят сахар из CO2, используя цикл Кальвина, но каждый путь немного отличается.

Три основных типа фотосинтетических путей – это C3, C4 и CAM. Большинство растений используют фотосинтез C3, включая рис и хлопок. (Изображение предоставлено: Эндрю ТБ Тан / Getty Images)

C3-фотосинтез

Большинство растений используют C3-фотосинтез, включая зерновые (пшеница и рис), хлопок, картофель и сою. C3-фотосинтез назван в честь трехуглеродного соединения, называемого 3-фосфоглицериновой кислотой (3-ФГК), которое он использует во время цикла Кальвина. 3-ФГК образуется, когда рубиско фиксирует CO2, образуя трехуглеродное соединение. (12)

C4-фотосинтез

Такие растения, как кукуруза и сахарный тростник, используют C4-фотосинтез. В этом процессе используется промежуточное соединение, состоящее из четырех атомов углерода (называемое оксалоацетатом), которое превращается в малат. Затем малат транспортируется в проводящий пучок, где он разрушается и выделяет CO2, который затем фиксируется рубиско и превращается в сахара в цикле Кальвина (точно так же, как фотосинтез C3). Растения C4 лучше приспособлены к жаркой и сухой окружающей среде и могут продолжать удерживать углерод, даже когда их устьица закрыты (поскольку у них есть умное решение для хранения), что снижает их риск фотодыхания. (13)

CAM-фотосинтез

Кислотный метаболизм толстянковых (CAM) обнаруживается у растений, адаптированных к очень жарким и сухим условиям, таких как кактусы и ананасы. Когда устьица открываются для поглощения CO2, они рискуют потерять воду во внешнюю среду. Из-за этого растения адаптировались в очень засушливых и жарких условиях. Одна из адаптаций – CAM, при котором растения открывают устьица ночью (когда температура ниже и потеря воды менее опасна). CO2 попадает в растения через устьица, фиксируется в оксалоацетат и превращается в малат или другую органическую кислоту (как в пути C4). Затем CO2 доступен для светозависимых реакций в дневное время, и устьица закрываются, что снижает риск потери воды. (14)

Как фотосинтез может бороться с изменением климата

Фотосинтезирующие организмы – это возможное средство для производства экологически чистого топлива, такого как водород. Группа исследователей из Университета Турку в Финляндии изучила способность зеленых водорослей производить водород. Зеленые водоросли могут выделять водород в течение нескольких секунд, если они сначала подвергаются воздействию темных анаэробных (бескислородных) условий, а затем подвергаются воздействию света. Как сообщается в их исследовании 2018 года, опубликованном в журнале Energy & Environmental Science, исследователи разработали способ продлить производство водорода зелеными водорослями до трех дней. (15)

Ученые также добились успехов в области искусственного фотосинтеза. Например, группа исследователей из Калифорнийского университета в Беркли разработала искусственную систему для улавливания CO2 с использованием нанопроволоки или проводов диаметром в несколько миллиардных долей метра. Проволока проникает в систему микробов, которые уменьшают CO2 в топливо или полимеры, используя энергию солнечного света. Команда опубликовала свой дизайн в 2015 году в журнале Nano Letters. (16)

В 2016 году члены этой же группы опубликовали исследование в журнале Science, в котором описана еще одна искусственная фотосинтетическая система, в которой специально сконструированные бактерии использовались для создания жидкого топлива с использованием солнечного света, воды и CO2. В общем, растения могут использовать только около одного процента солнечной энергии и использовать ее для производства органических соединений во время фотосинтеза. Напротив, искусственная система исследователей смогла использовать 10% солнечной энергии для производства органических соединений. (17)

В 2019 году исследователи написали в Journal of Biological Chemistry, что цианобактерии могут повысить эффективность фермента рубиско. Ученые обнаружили, что эти бактерии особенно хороши в концентрации СО2 в своих клетках, что помогает предотвратить случайное связывание рубиско с кислородом. Понимая, как бактерии достигают этого, ученые надеются внедрить этот механизм в растения, чтобы повысить эффективность фотосинтеза и снизить риск фотодыхания. (18)

Непрерывные исследования природных процессов помогают ученым в разработке новых способов использования различных источников возобновляемой энергии, а использование силы фотосинтеза является логическим шагом для создания экологически чистых и углеродно-нейтральных видов топлива.

Работает экологическим и научным журналистом более 15 лет. Пишет о науке, культуре, космосе и устойчивом развитии. Внештатный автор сайта «Знание – свет».

Источник

Фотосинтез в образах

Автор

Редакторы

Видео на конкурс «био/мол/текст»: Много ли мы знаем про тех, кому обязаны жизнью на Земле?! Почему им так хочется занимать лучшее место под солнцем? Что происходит в недрах этих зеленых, бордовых, коричневых безмолвных существ?

Конкурс «био/мол/текст»-2018

Эта работа опубликована в номинации «Наглядно о ненаглядном» конкурса «био/мол/текст»-2018.

Генеральный спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

Спонсором приза зрительских симпатий выступил медико-генетический центр Genotek.

Поговорим о таком загадочном и важным процессе, как фотосинтез.

В чем же значимость фотосинтеза? Как мы знаем, атмосфера Земли на 78% состоит из азота, на 21% из кислорода, а оставшаяся доля приходится на другие газы, в том числе и на углекислый газ. А теперь представьте, что из воздуха изъяли весь кислород.

Все ли пострадают от такого террора? Нет, только аэробы, то есть существа способные жить и развиваться исключительно при наличии атмосферного кислорода. Мы с вами, большинство животных, все растения и многие микроорганизмы как раз относимся к числу аэробов.

Лишить аэробов кислорода относительно просто. Бóльшая часть этого газа вырабатывается растениями, мы же его потребляем и радостно бежим по дорожке. Если основной поставщик исчезнет, то пропадает и кислород. А мы будем вынуждены надеть скафандр и искать более подходящее место для пробежки.

Кислород в растениях образуется во время фотосинтеза, который представляет собой процесс производства органических веществ с использованием солнечной энергии. Некоторые бактерии также способны к фотосинтезу.

Итак, у нас есть солнышко, которое при излучении выделяет фотоны — частицы электромагнитного излучения. Попадая в клетку, эти частицы запускают синтез глюкозы из воды и углекислого газа. В дальнейшем глюкоза используются для быстрого получения энергии и строительства более сложных углеводов. И наконец, в качестве побочного продукта выделяется тот самый заветный кислород.

Познакомимся с фотосинтезирующими бактериями. Цианобактерии, как и растения, занимаются оксигенным фотосинтезом. Они используют углекислый газ и воду, а выделяют кислород.

В отличие от своих кислородолюбивых собратьев, пурпурные бактерии предпочли аноксигенный фотосинтез с участием сероводорода и образованием свободной серы. Пурпурные не то что не выделяют кислород, но даже избегают его, так как родились анаэробами. Когда в чашку Петри добавляют крошечное количество кислорода, они быстро перемещаются в ту часть, где этого губительного для них газа нет. А вот когда их лишают солнечного света, они дружно бегут на его поиски.

Мы рассмотрим оксигенный фотосинтез в зеленых частях растений. Если взглянуть на лист растения под лупой или микроскопом, то мы увидим, что он состоит из множества клеток, по форме напоминающих многоугольники, а в этих клетках зеленеют хлоропласты. В этих органоидах и происходит фотосинтез.

В хлоропласте выделяют тилакоиды — дисковидные образования, содержащие пигмент хлорофилл, который придает зеленую окраску листьям. Тилакоиды, собранные в стопочку, образуют грану. А вещество, заполняющее пространство между гранами носит название стромы.

Кстати сказать, хлорофилл очень полезен для человека. При его употреблении снижается риск сахарного диабета, артрита и даже онкологических заболеваний. Самой богатой хлорофиллом является трава люцерна. В ней содержатся витамины К, Е, С, бета-каротин, многие микроэлементы и минералы.

Фотосинтез проходит в две стадии: световую и темновую. Для световой фазы необходимо наличие солнечного света, а вот для темновой солнышко роли не играет. Поэтому темновая фаза может проходить и днем, и ночью.

Интересно, что влияние температуры на фотосинтез зависит от интенсивности освещения. Если света мало, фотосинтез идет одинаково при любой температуре. А при высокой освещенности фотосинтез наиболее активно идет в определенных температурных пределах, которые различны для разных растений.

Познакомимся с таким термином, как фотолиз. Фотолиз — это расщепление молекулы воды под действием фотонов. Если взять молекулу воды (H₂O) и воздействовать на нее квантами света, то она распадется на катион водорода (H + ) и анион гидроксида (OH – ). Дело в том, что изначально молекула воды электронейтральна, но один из атомов водорода решает отдать свой электрон паре ОН. Электрон заряжен отрицательно, поэтому его потеря приводит к появлению «+» на водороде. А ОН, присоединив лишний электрон, оказывается с «–».

Световая фаза фотосинтеза проходит в тилакоиде. Здесь содержится пигмент хлорофилл, который по своему составу очень похож на гемоглобин крови человека, но вместо атома железа содержит магний.

Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает электрон магния. В это же время происходит фотолиз воды. Электрон движется к катиону водорода и молекуле аденозиндифосфата (АДФ). АДФ содержит два остатка фосфорной кислоты, а при встрече с электроном присоединяет еще один остаток и превращается в аденозинтрифосфат (АТФ). Молекула АТФ — это энергетическое депо клетки, в ней запасается энергия для всех процессов жизнедеятельности.

Кроме того, электрон присоединяется к катиону водорода и делает из него нейтральный атом, который затем переходит в строму.

Гидроксид-анион жертвует своим электроном, и тот занимает место ушедшего ранее. При этом образуется нейтральный ОН.

Четыре ОН-группы в ходе химической реакции дают две молекулы воды и кислород. Обращаю внимание, что кислород является побочным продуктом.

Газообмен в растениях происходит с помощью специальных отверстий — устьиц. Устьица находятся с обратной стороны листа и, в зависимости от условий окружающей среды, способны уменьшать или увеличивать размер щели. Так выделяется кислород и поглощается углекислый газ.

Кстати, каждый год растения удаляют из тропосферы Земли 1,16×10 15 кг углекислого газа.

Интересно, что кактусы, пытаясь уменьшить испарение воды, которое также происходит через устьица, приспособились открывать отверстия и поглощать углекислый газ ночью, когда не так жарко. СО₂ откладывается про запас в специальных пузырьках-вакуолях. Хранится он здесь присоединенным к молекуле-посреднику, которая потом выдерживает еще несколько превращений. В результате получается яблочная кислота. Днем от нее отщепляется СО₂, который готов вступить в темновую фазу фотосинтеза.

Темновая фаза идет в строме хлоропласта. В ней участвуют атомы водорода, пришедшие из тилакоида, и молекулы углекислого газа.

Сначала к CO₂ присоединяется фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза и преобразует его из неорганического материала в активного участника биологического круговорота. На сегодняшний день эта белковая молекула — единственный фермент на Земле, способный на подобные преобразования.

Для синтеза органического вещества необходима энергия, которая выделяется при отщеплении одного остатка фосфорной кислоты от молекулы АТФ. Та-дам! Мы получили молекулу глюкозы и воду.

Ежегодно в растениях на нашей планете синтезируется 7,88×10 14 кг глюкозы.

Для синтеза одной молекулы глюкозы необходимо 16 фотонов с длиной волны 680 нм. Но так как часть этой энергии рассеивается, для синтеза требуется 60 фотонов. Получается, эффективность фотосинтеза лишь 27,22%.

Несмотря на это, растения в год аккумулируют 1,26×10 19 кДж энергии, что в 3500 раз больше, чем ежегодно потребляют люди на всей планете.

Хлорофилл не единственный пигмент, содержащийся в растениях. Выделяют еще каротиноиды и фикобилины. Эти молекулы тоже поглощают энергию солнечных лучей, но при другой длине волны, и передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла.

Это очень важно для красных водорослей, которые растут на глубине больше 200 метров. В толще воды хлорофилл уже неспособен улавливать солнечные лучи, и фотосинтез идет благодаря фикобилинам. В последнее время ученые уделяют большое внимание красным водорослям, надеясь, что содержащиеся в них сульфатированные углеводы помогут в борьбе со СПИДом.

Фотосинтезом увлекаемся не только мы. Например, морской слизень Elysia chlorotica научился заводить внутри себя хлоропласты. Поедая водоросли, он не переваривает их зеленые органеллы, а ассимилирует их в клетках пищеварительного тракта. После этого начинается процесс фотосинтеза. Хлоропласты снабжают слизня глюкозой, а он, в свою очередь, синтезирует белки, необходимые хлоропластам.

А вот секвойе-альбиносу повезло меньше. Из-за генетической мутации растение оказалось альбиносом. Чтобы выжить без хлорофилла, ей пришлось паразитировать на здоровых деревьях, присоединяя свои корни к чужим.

В это сложно поверить, но большую часть кислорода на Земле вырабатывают такие маленькие существа, как фитоплактон. Они в огромном количестве обитают в океане, а флуоресцентные виды видны даже из космоса.

Комментарий специалиста

Константинова Светлана Викторовна,
к.б.н., ст. преподаватель каф. физиологии растений биологического факультета МГУ

Конкурс «био/мол/текст», цитирую, «ежегодно собирает более сотни участников, отважившихся весело, но корректно рассказать о сложнейших проблемах современной биологии для широкого круга читателей». В представленных статье и видео о фотосинтезе первый пункт выполнен замечательно — рассказ ведется весело и задорно, однако научная часть нуждается в серьезной корректировке. Основные ошибки в представлениях о фотосинтезе кочуют по разным источникам, в том числе их, к сожалению, можно отыскать и в школьных учебниках по биологии за 11 класс.

Итак, попытаемся самые грубые ошибки исправить.

«Для световой фазы необходимо наличие солнечного света, а вот для темновой солнышко роли не играет. Поэтому темновая фаза может проходить и днем, и ночью».

Световая фаза фотосинтеза действительно зависит от света, а вот темновая — это скорее историческое название. Во-первых, темновая фаза фотосинтеза полностью зависит от наличия продуктов световой фазы, и, во-вторых, в темноте ключевые ферменты темновой фазы ингибируются, а в строме хлоропласта идут совсем другие процессы.

«Если света мало, фотосинтез идет одинаково при любой температуре».

Это все же художественное преувеличение — не при любой, но в некоторых температурных пределах, приемлемых для растительного организма. Так, при низкой интенсивности света фотосинтез будет идти одинаково при температурах 15 °С и 25 °С, однако при 5 °С интенсивность фотосинтеза значительно снизится из-за снижения скорости ферментативных реакций.

«Познакомимся с таким термином, как фотолиз. Фотолиз — это расщепление молекулы воды под действием фотонов. Если взять молекулу воды (H₂O) и воздействовать на нее квантами света, то она распадется на катион водорода (H + ) и анион гидроксида (OH − ). Дело в том, что изначально молекула воды электронейтральна, но один из атомов водорода решает отдать свой электрон паре ОН. Электрон заряжен отрицательно, поэтому его потеря приводит к появлению “+” на водороде. А ОН, присоединив лишний электрон, оказывается с “−”».

Термин «фотолиз» абсолютно неприемлем для описания процессов, происходящих с водой во время световой фазы фотосинтеза. «Фотолиз» означает распад вещества непосредственно под действием света, однако с водой этого не происходит, иначе фотолиз шел бы у нас в каждом стакане воды. Вода — довольно устойчивое соединение, для ее расщепления на O₂ и H₂ необходимо либо действие электрического тока, либо очень высокие температуры (выше 1000 °С); ни то, ни другое не характерно для биологических систем. Поэтому термин «фотолиз» при рассказе о световой фазе фотосинтеза некорректен и не должен употребляться. Фотолиз, наверное, одно из самых распространенных заблуждений, связанных с фотосинтезом.

«Здесь содержится пигмент хлорофилл, который по своему составу очень похож на гемоглобин крови человека, но вместо атома железа содержит магний».

Гемоглобин — это белок, содержащий гем, а вот гем, в свою очередь, содержит центральный атом железа. Хлорофилл по своей структуре немного похож на гем, а не на гемоглобин.

«В это же время происходит фотолиз воды. Электрон движется к катиону водорода и молекуле аденозиндифосфата (АДФ). АДФ содержит два остатка фосфорной кислоты, а при встрече с электроном присоединяет еще один остаток и превращается в аденозинтрифосфат (АТФ). Молекула АТФ — это энергетическое депо клетки, в ней запасается энергия для всех процессов жизнедеятельности.

Четыре ОН-группы в ходе химической реакции дают две молекулы воды и кислород».

К сожалению, в описании световой фазы фотосинтеза в этой части статьи нет ни слова правды. Электрон не движется ни к протону, ни к молекуле АДФ. Атомарного водорода и «нейтрального ОН» не образуется. ОН-группы не вступают в реакцию, результатом которой будет образование кислорода и воды.

«Темновая фаза идет в строме хлоропласта. В ней участвуют атомы водорода, пришедшие из тилакоида, и молекулы углекислого газа».

И еще раз повторим, атомарного водорода при фотосинтезе не образуется. Во время работы световой фазы протоны (Н + ) закачиваются во внутреннее пространство тилакоидов и выходят обратно, в строму, в результате работы АТФ-синтазы — фермента, синтезирующего АТФ.

«Сначала к CO₂ присоединяется фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза»

Фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза захватывает молекулу СО₂, но не присоединяется к ней, а наоборот присоединяет СО₂ к молекуле пятиуглеродного сахара — рибулозо-1,5-бисфосфата.

«Для синтеза одной молекулы глюкозы необходимо 16 фотонов с длиной волны 680 нм».

Не очень понятно, откуда такая цифра и почему только фотоны с длиной волны 680 нм. По самым скромным подсчетам, на фиксацию одной молекулы СО₂ необходимо затратить 8 квантов света, причем не обязательно с одинаковой длиной волны. Для синтеза одной молекулы глюкозы нужно 6 атомов углерода, то есть 6 молекул СО₂, а значит, минимум 6×8=48 фотонов.

«Хлорофилл не единственный пигмент, содержащийся в растениях. Выделяют еще каротиноиды и фикобилины».

Здесь необходимо уточнить, что каротиноиды встречаются у всех фотосинтезирующих организмов, а вот фикобилины — только у некоторых водорослей и цианобактерий.

Внимательный читатель, возможно, подумает, что критиковать-то легко, а вот как же описать фотосинтез «на пальцах», без сложных терминов, чтобы было понятно неспециалистам, а еще лучше — старшеклассникам. Попробуем сделать это в рамках комментария.

Если сформулировать очень кратко, цель фотосинтеза — восстановить очень окисленное соединение СО₂ до восстановленного соединения — сахара — с помощью энергии солнечных квантов и электронов от воды.

Действительно, традиционно фотосинтез делится на световую и темновую фазы, однако помним, что название «темновая» — историческое.

Световая фаза фотосинтеза происходит в мембране тилакоидов хлоропласта и полностью зависит от света, так как использует энергию фотонов. Основная задача световой фазы — обеспечить энергией (АТФ) и восстановителем (источником электронов) темновую фазу. Как это происходит?

Квант света (он же фотон) переводит молекулу хлорофилла в возбужденное состояние: это значит, что за счет энергии кванта повышается энергия одного из электронов молекулы хлорофилла, и этот возбужденный электрон может уйти (и уходит!) от хлорофилла по цепочке переносчиков. Практически весь дальнейший путь этого электрона будет связан с окислительно-восстановительными реакциями (переносчик, получающий электрон, восстанавливается, а затем отдает электрон следующему переносчику в цепочке, восстанавливая его, а сам при этом окисляется, и так далее).

Отдавший свой электрон хлорофилл (точнее, здесь совместно работает пара молекул хлорофилла, называемая димером хлорофилла) остается со знаком «+» и становится самым сильным окислителем в биологическом мире, настолько сильным, что может отнять электрон у молекулы воды. В этом процессе участвует специальная структура — водоокисляющий комплекс, в состав которого входят четыре атома Mn, связанные с белком. Четыре марганца водоокисляющего комплекса захватывают одномоментно две молекулы воды, а дальше на каждый квант света, попавший на димер хлорофилла и приведший к уходу от хлорофилла одного возбужденного электрона, от одного из атомов марганца на «димер-с-плюсом» приходит следующий электрон. Следующий квант света — еще один возбужденный электрон уходит в цепь переносчиков от димера, и один электрон приходит на димер от марганца. Так от атомов марганца по одному уходят четыре электрона, каждый из них, попадая на димер хлорофилла, получает дополнительную энергию от фотонов и уходит дальше в цепь переносчиков. Лишившиеся четырех электронов марганцы одномоментно отнимают четыре электрона у двух молекул воды, система возвращается в исходное состояние, захватывает две новые молекулы воды и снова может поставлять электроны на димер хлорофилла. Что же останется от воды? Два атома кислорода соединятся, образуя молекулу O₂ — побочный продукт фотосинтеза. А четыре протона (4H + ) остаются во внутритилакоидном пространстве. Этот процесс можно назвать фотоокислением воды, но очевидно, что он не имеет ничего общего с фотолизом.

Оказывается, энергии одного кванта света недостаточно для того, чтобы сделать и восстановитель, и АТФ, поэтому электрон, путешествуя по цепи переносчиков, в некоторый момент попадает на следующий димер хлорофилла. Здесь электрон получает еще одну порцию световой энергии — еще один квант света, — чтобы в конечном итоге через несколько переносчиков попасть на молекулу-восстановителя, которая необходима для превращения СО₂ в сахар.

Итак, восстановитель готов! А как же АТФ? Во время путешествия нашего электрона по цепи переносчиков при некоторых окислительно-восстановительных реакциях из стромы во внутреннее пространство тилакоида переносятся протоны (Н + ). Тут надо вспомнить два важных факта, во-первых, внутреннее пространство тилакоида — замкнутое и полностью отделено от стромы мембраной, а во-вторых, в этом же пространстве накапливаются протоны, оставшиеся от воды. Таким образом, внутри тилакоида накапливается много протонов, гораздо больше, чем в строме. И оказывается, что этот «запас» протонов — это одна из форм запасания энергии, так как каждая система стремится к равновесию, и протоны из внутритилакоидного пространства будут стремиться обратно в строму, чтобы сравнять концентрации и «восстановить справедливость». Это стремление протонов восстановить равновесие использует фермент АТФ-синтаза. Понять, как работает АТФ-синтаза, нам поможет великолепный образ — представьте себе гидроэлектростанцию: вода падает с огромной высоты и крутит турбину, энергия падающей воды превращается в механическую энергию вращения турбины, а эта механическая энергия, в свою очередь, превращается в электрическую, которую мы используем на самые разные нужды. Примерно так же работает АТФ-синтаза, только не на воде, а на протонах. Протоны, стремясь вырваться из внутритилакоидного пространства, попадают в специальный канал АТФ-синтазы и, проходя его, раскручивают вращающуюся часть фермента. Энергия, запасенная в разнице концентраций протонов между внутренним пространством тилакоида и стромой, превращается в механическую энергию вращения. Вращение передается на другую часть АТФ-синтазы, которая за счет этой механической энергии присоединяет фосфат к молекуле АДФ, образуя АТФ.

Таким образом, в результате работы световой фазы фотосинтеза благодаря энергии света получаются два основных продукта:

Оба продукта световой фазы используются на следующем этапе при восстановлении СО₂. Не забудем и побочный продукт световой фазы фотосинтеза — кислород, благодаря которому жизнь на нашей планете такая, какой мы ее знаем.

Темновая фаза фотосинтеза, во время которой происходит фиксация СО₂, носит также название цикла Кальвина — в честь его первооткрывателя, лорда Мелвина Кальвина, который получил за это открытие Нобелевскую премию по химии в 1961 году.

Цикл Кальвина начинается с того, что фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза (РуБисКО или РБФК) присоединяет молекулу СО₂ к пятиуглеродному сахару рибулозо-1,5-бисфосфату. Этот цикл удобно рассчитывать сразу на шесть молекул СО₂, и, соответственно, 6 молекул рибулозо-1,5-бисфосфата (см. рис). Итак, в результате реакции образуется нестабильное шестиуглеродное соединение (помним, что у нас их получается шесть штук!), которое распадается на два одинаковых трехуглеродных фрагмента (у нас их будет 2×6=12 трехуглеродных фрагментов). Эти трехуглеродные соединения необходимо восстановить — здесь используем АТФ и восстановитель из световой фазы, а затем 10 (из 12-и) восстановленных трехуглеродных соединений вернутся обратно в цикл, специальный набор ферментов сделает из них снова шесть пятиуглеродных сахаров, которые мы видели в самом начале цикла. При этом еще раз придется потратить АТФ. Оставшиеся два восстановленных трехуглеродных соединения дадут нам в итоге желанный сахар.

Цикл Кальвина в виде простейшей схемы. Кружочками показаны атомы углерода.