Что нехарактерно для микротрубочек
Микротрубочки
Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета.
Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз, цитокинез и везикулярный транспорт.
Содержание
Строение
Микротрубочки — это структуры, в которых 13 протофиламентов, состоящих из гетеродимеров α- и β-тубулина, уложены по окружности полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра около 25 нм, внутренний — около 15.
Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются.
В образовании микротрубочки выделяют три фазы:
Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек из тубулинов происходит только в присутствии гуанозинтрифосфата и ионов магния.
Динамическая нестабильность
Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома, локализованная вблизи ядра, выступает в клетках животных и многих протистов как центр организации микротрубочек (ЦОМТ): они растут от неё к периферии клетки. В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост и укоротиться обратно по направлению к центросоме вплоть до полного разрушения, а затем вырасти снова. При присоединении к микротрубочке молекулы тубулина, несущие ГТФ, образуют «шапочку», которая обеспечивает рост микротрубочки. Если локальная концентрация тубулина падает, связанная с бета-тубулином ГТФ постепенно гидролизуется. Если полностью гидролизуется ГТФ «шапочки» на ±конце, это приводит к быстрому распаду микротрубочки. Таким образом, сборка и разборка микротрубочек связана с затратами энергии ГТФ.
Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию митотического веретена.
Функция
Микротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжёлых (массой около 300 кДа) и нескольких лёгких цепей. В тяжёлых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые — связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке.
Выделяют два вида моторных белков:
Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины, напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии.
Перемещение осуществляется за счёт энергии АТФ. Головные домены моторных белков для этого содержат АТФ-связывающие участки.
Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков — аксонему. Типичная аксонема содержит 9 пар объединённых микротрубочек по периферии и две полных микротрубочки в центре. Из микротрубочек состоят также центриоли и веретено деления, обеспечивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток.
Растительные микротрубочки
Организация и динамика
В клетках высших растений присутствуют четыре типа построений микротрубочек:
Белки, ассоциированные с микротрубочками
Кортикальные микротрубочки
Латеральные цилиндрические выросты трихобластов, корневые волоски, достигают значительной длины относительно собственной толщины с достаточно постоянным диаметром у Arabidopsis thaliana L. (незрелые
Микротрубочка – определение, функция, структура и тест
Определение микротрубочек
Микротрубочки представляют собой микроскопические полые трубки, изготовленные из белков альфа и бета тубулина, которые являются частью клетка «s цитоскелет сеть белковых нитей, которая распространяется по всей клетке, придает клетке форму и сохраняет ее органеллы на месте. Микротрубочки являются самыми крупными структурами в цитоскелете толщиной около 24 нанометров. У них есть роли в движении клеток, деление клеток и транспортировка материалов внутри камер.
Структура микротрубочек
Микротрубочки представляют собой полые цилиндры, состоящие из повторяющихся белковых структур, в частности димеров альфа- и бета-тубулинов (также обозначаемых в письменном виде как ɑ-тубулин и β-тубулин). Димеры представляют собой комплексы двух белков. tub-тубулин и β-тубулин связываются друг с другом, образуя димер, и затем несколько единиц этих димеров связываются вместе, всегда чередуя альфа и бета, образуя цепь, называемую протофиламентом. Затем тринадцать протофиламентов выстраиваются в цилиндрический рисунок, образуя микротрубочки. Микротрубочки постоянно собираются и разбираются путем добавления и удаления димеров. Говорят, что они находятся в состоянии динамическое равновесие потому что их структура сохраняется, хотя сами молекулы постоянно меняются.
Микротрубочки представляют собой полярные молекулы с положительно заряженным концом, который растет относительно быстро, и отрицательно заряженным концом, который растет относительно медленно. Протофиламенты располагаются параллельно друг другу в микротрубочке, поэтому на положительном конце микротрубочки всегда присутствуют бета-субъединицы, а на отрицательном конце – альфа-субъединицы. Наличие полярности позволяет микротрубочке собираться определенным образом и функционировать правильно.
Функция микротрубочек
Движение клетки
Микротрубочки придают структурам, таким как реснички и жгутики. Реснички – это небольшие выпуклости клетки. У людей они находятся на клетках, выстилающих трахею, где они предотвращают попадание таких веществ, как слизь и грязь, в легкие. Они также находятся в маточных трубах женской репродуктивной системы, где они помогают перемещать яйцеклетку, которая высвобождается из яичник к матка, Жгутики – это хвостовые отростки, которые позволяют клеткам двигаться. Они найдены в некоторых бактерии и человеческая сперма также движется через жгутики. Микротрубочки также позволяют целым клеткам «ползти» или мигрировать из одного места в другое, сжимаясь на одном конце клетки и расширяясь на другом.
Клеточный отдел
Микротрубочки играют ключевую роль в формировании митотического веретена, также называемого веретенообразным аппаратом. Это структура, которая формируется во время митоз (деление клеток) в эукариотических клетках. Митотический веретено организует и разделяет хромосомы во время клеточного деления, так что хромосомы могут быть разделены на две отдельные дочерние клетки, Его компоненты включают микротрубочки, MTOC и микротрубочковые белки (MAP).
Три подгруппы микротрубочек помогают в процессе митоза: астральные, полярные и кинетохорные микротрубочки. Астральные микротрубочки излучают от MTOCs клетки к клеточная мембрана, удерживая митотический веретено на месте. Полярные микротрубочки переплетаются между двумя MTOCs и помогают разделить хромосомы. (Все микротрубочки являются полярными; их просто специально называют полярными микротрубочками.) Микротрубочки Kinetochore прикрепляются к хромосомам, чтобы помочь их разделить; хромосомы прикреплены к микротрубочкам с помощью комплекса белков, называемых кинетохорами.
Клеточный транспорт
Как часть цитоскелета, микротрубочки помогают перемещать органеллы внутри клетки. цитоплазма, который является всем содержимым клетки, за исключением ее ядра. Они также помогают различным областям клетки общаться друг с другом. Однако, хотя микротрубочки помогают компонентам клетки двигаться, они также придают клетке форму и структуру.
Другие цитоскелетные компоненты
Другими двумя основными компонентами эукариотического цитоскелета являются микрофиламенты и промежуточные филаменты. Микрофиламенты меньше микротрубочек диаметром около 7 нм. Они помогают в делении цитоплазмы во время деления клеток, а также играют роль в цитоплазматическом потоке, который является потоком цитозоль (клеточная жидкость) по всей клетке. Промежуточные нити больше, чем микрофиламенты, но меньше, чем микротрубочки. Они помогают придать клетке форму и обеспечивают структурную поддержку.
викторина
1. Центросомы находятся в каком типе клеток?A. грибковыйB. животноеC. Растение D. бактериальный
Ответ на вопрос № 1
В верно. Центросомы обнаружены только в клетках животных. У растений и грибов микротрубочки организованы ядерной оболочкой.
2. Микротрубочки являются ______ компонентами цитоскелета.A. Самый толстыйB. ТончайшийC. самый длинныйD. самый короткий
Ответ на вопрос № 2
верно. Микротрубочки – самые толстые компоненты цитоскелета на длине около 24 нм. Промежуточные нити меньше, чем микротрубочки, а микрофиламенты меньше, чем промежуточные нити.
3. Что НЕ является функцией микротрубочек?A. Чтобы помочь разделить хромосомы во время деления клеткиB. Для формирования ресничек и жгутиковC. Чтобы помочь клетке перемещаться из одного места в другоеD. Помочь в делении цитоплазмы во время митоза
Ответ на вопрос № 3
D верно. Микротрубочки не разделяют цитоплазму во время митоза, но они помогают разделить хромосомы, чтобы в каждую дочернюю клетку могло попасть одинаковое количество хромосом.
Микротрубочки
Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета эукариот.
Микротрубочки является цилиндрами диаметром 25 нм с полостью внутри. Их длина может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров (в аксонам нервных клеток). Их стенка образована димерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновых микрофиламентов, полярные: на одном конце происходит самосборки микротрубочки, на другом — разборки. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз, цитокинез и везикулярный транспорт.
Строение
Микротрубочки — структуры, в которых 13 тубулиновых α- и β-гетеродимера заключены по кругу полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра составляет около 25 нм, внутренний — около 15 нм. Один из концов микротрубочки, называется положительным концом (или плюс концов), постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От другого конца — отрицательного (минус-конца) — тубулина субъединицы отщепляются.
В образовании микротрубочки in vitro выделяют три фазы:
Динамическая нестабильность
Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома, локализованная вблизи ядра, выступает как центр организации микротрубочек: они растут от нее к периферии клетки. В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост, в этом случае они обычно быстро сокращаются назад по направлению к центросомы до полного растворения, а затем вырастают снова. Минус-конец микротрубочки обычно закреплен в Центросома.
Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию веретена деления.
Функция
Микротрубочки в клетке используются как каналы для транспортировки «грузов». Транспортировка по микротрубочках осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжелых (массой около 300 кДа) и нескольких легких цепей. В тяжелых цепях выделяют главный и хвостовой домены. Два главных домены связываются с микротрубочками и есть собственно двигателями, а хвостовые — связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащих транспортировке.
Выделяют два вида моторных белков, способных двигаться вдоль микротрубочек:
Перемещение осуществляется за счет энергии АТФ. Главные домены моторных белков для этого содержат АТФ-связывающие участки. Кроме транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков эукариот — аксонему. Типичная аксонема содержит 9 пар объединенных микротрубочек и две полные микротрубочки.
Растительные микротрубочки
Микротрубочки растений является высокодинамичный составляющими цитоскелета, которые вовлечены в важных клеточных процессов, в частности, сегрегации хромосом, формирование фрагмопласту, микрокомпартментализации, внутриклеточного транспорта, а также к поддержанию постоянной формы и полярности клетки. Мобильность микротрубочек обеспечивается динамической нестабильностью, передвижением полимеров моторными белками, тредмилингом и гибридным механизмом тредмилингу с динамической нестабильностью плюс-конца и медленной деполимеризацию минус-конца.
Организация и динамика
Микротрубочки является чрезмерно чувствительными к биотических и абиотических факторов окружающей среды (холода, освещение, засухи, засоления, воздействия гербицидов и пестицидов, затопления, сжатия, воздействия электрического поля, давления и силы тяжести), а также фитогормонов, антимитотических препаратов и ряда других биологически активных соединений. Микротрубочки является полыми полярными цилиндрическими филаментами диаметром более 24 нм, что собираются с гетеродимера α- и β-тубулинов, которые в положении «голова-к-хвосту» формируют 13 протофиламентив.
В клетках высших растений присутствуют четыре типа построений микротрубочек:
Белки, ассоциированные с микротрубочками
Все компоненты цитоскелета и другие органеллы связаны между собой рядом специфических белков, ассоциированных с микротрубочкмы (БАМ). В животных клетках наиболее исследованными БАМ является tau и БАМ2, которые стабилизируют микротрубочки и присоединяют их к другим клеточных структур, а также транспортные белки динеин и кинезин. Функционирование различных групп растительных микротрубочек зависит от наличия изоформ БАМ из семьи БАМ 65 и регуляторных киназ и фосфатаз. В частности, висококонсервативний животный гомолог семьи БАМ 65 является существенным для получения микротрубочками определенных конфигураций в течение развития растения. Ориентация и организация различных популяций и типов построений микротрубочек является ткане- и органо.
Построение корня ризушкы Таля Arabidopsis thaliana L. типична для двудольных растений. Ближайшим к поверхности корня является эпидермальный слой, клетки которого в зрелой зоне в зависимости от способности инициировать развитие корневых волосков является трихобластамы или атрихобластамы. Глубже расположены накопительный безхлоропластний кортикальный слой с многочисленными межклетниками и плазмодесмам и слой эндодермальных клеток с поясками Каспари на антиклинальных поверхностях. Центральный цилиндр корня формируют паренхимной клетки перицикла, которые способны к быстрым разделов, и элементы ксилемы и флоэмы. Присутствует и функциональное разграничение корневых зон: зоны разделения, элонгации, созревания, а также переходная зона на границе зон инициации и элонгации. С перицикла формируются боковые корни, а с трихобластив эпидермального слоя — корневые волоски. Кончик корня покрыт корневым чехликом со специфической морфологии клеток Колумеллы.
Кортикальные микротрубочки
Ацентросомальни кортикальные микротрубочки (КМТ) важны для морфогенеза растений, регуляции клеточного деления и элонгации. Высокодинамичная популяция мембраносвязанных коротких КМТ быстро реориентуеться с интерфазного поперечного положения в продольное при элонгации клетки. Ацентросомальни кортикальные микротрубочки имеют неупорядоченное размещение плюс-концов и проявляют динамическую нестабильность, а свободные минус-конце КМТ медленно деполимеризуются, то есть КМТ самоорганизующиеся гибридным механизмом динамической нестабильности и тредмилингу. Энуклеация происходит по всей поверхности плазматической мембраны. Белок SPR1 регулирует динамику и организацию плюс-конца КМТ растений, что сказывается на анизотропной росте клетки. Ацентросомальни кортикальные микротрубочки располагаются параллельно целлюлозных микрофибрилл, правильная организация КМТ является существенной для нормального синтеза клеточной стенки. Установлено, что КМТ объединяются в узлы, которые часто пересекаются для стабилизации микротрубочек и удержания белков на их поверхности.
6-10 нм; зрелые — более 1 мм) и характеризуются высокополярных цитоархитектурою. Удлинение их происходит с помощью верхушечного роста (англ. Tip growth) путем поляризованного экзоцитоза, который отмечается возвратно-фонтанным током цитоплазмы, градиентом цитоплазматического Ca 2+, активностью F-актина и смещением клеточного содержания к верхушке волоска. На ранних стадиях развития корневые волоски 3-дневных проростков Arabidopsis thaliana L. растет со скоростью 0,4 мкм / мин, ускоряясь позже до 1-2,5 мкм / мин.
Растительным клеткам присуща организованная популяция кортикальных микротрубочек, которая в корневых волосках присутствует на всех уровнях развития. При переходе из зародышевого состояния в состояние удлинения, кортикальные микротрубочки верхушки волоски не визуализируются, поскольку появляются Эндоплазматическая микротрубочки. Кортикальные микротрубочки ориентированы продольно или спирально. У кукурузы Zea mays L. и салата Lactuca sativa L. инициация роста корневых волосков связано с реорганизацией популяции КМТ в трихобластах. Эта популяция контролирует стабильность и направление апикального роста корневых волосков. Сравнение четырех стандартных параметров динамической нестабильности КМТ in vivo — уровня ростовой активности, скорости разборки, частоты переходов от разборки к росту («спасение») и наоборот («катастрофа») выявило, что КМТ молодых корневых волосков является динамичными за зрелые. Сетка микротрубочек реорганизуется в ответ на меняющиеся параметры окружающей среды и стимулы дифференциации путем варьирования показателей динамической нестабильности.
Микротрубочка
Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета.
Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз, цитокинез и везикулярный транспорт.
Содержание
Строение
Микротрубочки — это структуры, в которых 13 тубулиновых α-/β-гетеродимеров уложены по окружности полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра около 25 нм, внутренний — около 15.
Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются.
В образовании микротрубочки выделяют три фазы:
Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек из тубулинов происходит только в присутствии гуанозинтрифосфата и ионов магния.
Динамическая нестабильность
Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома, локализованная вблизи ядра, выступает в клетках животных и многих протистов как центр организации микротрубочек (ЦОМТ): они растут от нее к периферии клетки. В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост и укоротиться обратно по направлению к центросоме вплоть до полного разрушения, а затем вырасти снова. При присоединении к микротрубочке молекулы тубулина, несущие ГТФ, образуют «шапочку», которая обеспечивает рост микротрубочки. Если локальная концентрация тубулина падает, связанная с бета-тубулином ГТФ постепенно гидролизуется. Если полностью гидролизуется ГТФ «шапочки» на ±конце, это приводит к быстрому распаду микротрубочки. Таким образом, сборка и разборка микротрубочек связана с затратами энергии ГТФ.
Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию митотического веретена.
Функция
Микротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжелых (массой около 300 кДа) и нескольких легких цепей. В тяжелых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые — связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке.
Выделяют два вида моторных белков:
Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины, напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии.
Перемещение осуществляется за счет энергии АТФ. Головные домены моторных белков для этого содержат АТФ-связывающие участки.
Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков — аксонему. Типичная аксонема содержит 9 пар объединенных микротрубочек по периферии и две полных микротрубочки в центре. Из микротрубочек состоят также центриоли и веретено деления, обеспечивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток.
Микротрубочки: что это такое и какие функции?
Микротрубочки выполняют функцию
С помощью электронного микроскопа в цитоплазме эукариот можно увидеть фибриллярную сеть, функции которой связаны с движением внутриклеточного содержимого, перемещением самой клетки, а также в совокупности с другими структурами поддерживается форма клетки.
Одними из таких фибрилл являются микротрубочки (обычно длиной от нескольких микрометров до нескольких миллиметров), представляющие собой длинные тонкие цилиндры (диаметром около 25 нм) с полостью внутри. Их относят к органоидам клетки.
Стенки микротрубочек состоят из спирально упакованных субъединиц белка тубулина, состоящего из двух частей, то есть представляющего собой димер.
Соседние трубочки могут быть связаны между собой выступами своих стенок.
Данный клеточный органоид относится к динамическим структурам, так может нарастать и распадаться (полимеризуется и деполимеризуется). Рост происходит за счет добавления новых тубулиновых субъединиц с одного конца (плюс), а разрушение – с другого (минус-конец). То есть микротрубочки полярны.
В животных клетках (а также у многих простейших) центрами организации микротрубочек являются центриоли. Они сами состоят из девяти триплетов укороченных микротрубочек и располагаются около ядра. От центриолей трубочки радиально расходятся, то есть растут к периферии клетки. У растений центрами организации выступают другие структуры.
Из микротрубочек состоит веретено деления, которое осуществляет расхождение хроматид или хромосом при митозе или мейозе. Из них состоят базальные тельца, лежащие в основании ресничек и жгутиков. Движение веретена, ресничек и жгутиков происходит за счет скольжения трубочек.
Похожей функцией является перемещение ряда клеточных органоидов и частиц (например, секреторных пузырьков, образующихся в аппарате Гольджи, лизосом, даже митохондрий). При этом микротрубочки играют роль своеобразных рельсов. Специальные моторные белки одним своим концом крепятся к трубочкам, а другим — к органеллам. За счет их движения вдоль трубочек происходит транспорт органелл. При этом одни моторные белки двигаются только от центра к периферии (кинезины), другие (динеины) — от периферии к центру.
Микротрубочки за счет своей жесткости участвуют в формировании опорной системы клетки — цитоскелета. Определяют форму клетки.
Сборка и разборка микротрубочек, а также транспорт по ним идет с затратой энергии.
Расположение микротрубочек
Микротрубочки располагаются, как правило, в самых глубоких слоях примембранного цитозоля. Поэтому периферические микротрубочки надлежало бы рассматривать как часть динамичного, организующего микротрубочкового «скелета» клетки. Однако и сократимые, и скелетные фибриллярные структуры периферического цитозоля также связаны непосредственно с фибриллярными структурами основной гиалоплазмы клетки.
В функциональном отношении периферическая опорно-сократимая фибриллярная система клетки находится в теснейшем взаимодействии с системой периферических микротрубочек. Это дает нам основание рассматривать последние как часть субмембранной системы клетки.
Белки микротрубочек
Система микротрубочек является вторым компонентом опорно-сократимого аппарата, находящаяся, как правило, в тесном контакте с микрофибриллярным компонентом.
Стенки микротрубочек образованы в поперечнике чаще всего 13 димерными глобулами белка, каждая глобула состоит из α- и β-тубулинов (рис. 6). Последние в большинстве микротрубочек расположены в шахматном порядке. Тубулин составляет 80% белков содержащихся в микротрубочках.
Остальные 20% приходятся на долю высокомолекулярных белков МАР1, МАР2 и низкомолекулярного тау-фактора. МАР-белки (microtubule-associated proteins- белки, связанные с микротрубочками) и тау-фактор представляют собой компоненты, необходимые для полимеризации тубулина. В их отсутствие самосборка микротрубочек путем полимеризации тубулина крайне затруднена и образующиеся микротрубочки сильно отличаются от нативных.
Микротрубочки — очень лабильная структура, так, микротрубочки теплокровных животных, как правило, разрушаются на холоде.
Существуют и холодоустойчивые микротрубочки, например в нейронахцентральной нервной системы позвоночных их количество варьирует от 40 до 60%. Термостабильные и термолабильные микротрубочки не различаются по свойствам входящего в их состав тубулина; по-видимому, эти отличия определяются добавочными белками.
В нативных клетках по сравнению с микрофибриллами основная часть микротрубочковой субмембранной системы располагается в более глубоко лежащих участках цитоплазмы Материал с сайта http://wiki-med.com
Функции микротрубочек
Так же как и микрофибриллы, микротрубочки подвержены функциональной изменчивости.
Какие функции выполняют микротрубочки?
Для них характерны самосборка и саморазборка, причем разборка происходит до тубулиновых димеров. Соответственно микротрубочки могут быть представлены большим или меньшим количеством в связи с преобладанием процессов либо саморазборки, либо самосборки микротрубочек из фонда глобулярного тубулина гиалоплазмы.
Интенсивные процессы самосборки микротрубочек обычно приурочены к местам крепления клеток к субстрату, т. е. к местам усиленной полимеризации фибриллярного актина из глобулярного актина гиалоплазмы.
Такая корреляция степени развития этих двух механохимических систем не случайна и отражает их глубокую функциональную взаимосвязь в целостной опорно-сократимой и транспортной системе клетки.
В эту группу органоидов входят рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты, клеточный центр.
Рибосома
Рибосомы (рис. 1) присутствуют в клетках как эукариот, так и прокариот, поскольку выполняют важную функцию в биосинтезе белков.
В каждой клетке имеются десятки, сотни тысяч (до нескольких миллионов) этих мелких округлых органоидов. Это округлая рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20—30 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити м-РНК (матричной, или информационной, РНК). Комплекс из группы рибосом, объединенных одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называется полисомой. Эти структуры либо свободно расположены в цитоплазме, либо прикреплены к мембранам гранулярной ЭПС (в обоих случаях на них активно протекает синтез белка).
Рис.1.Схема строения рибосомы, сидяшей на мембране эндоплазматической сети: 1 — малая субъединииа; 2 иРНК; 3 — аминоацил-тРНК; 4 — аминокислота; 5 — большая субъединица; 6 — — мембрана эндоплазматической сети; 7 — синтезируемая полипептидная цепь
Полисомы гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд всего организма (например, пищеварительные ферменты, белки женского грудного молока).
Кроме этого, рибосомы присутствуют на внутренней поверхности мембран митохондрий, где также принимают активное участие в синтезе белковых молекул.
Микротрубочки
Это трубчатые полые образования, лишенные мембраны. Внешний диаметр составляет 24 нм, ширина просвета — 15 нм, толщина стенки — около 5 нм. В свободном состоянии представлены в цитоплазме, также являются структурными элементами жгутиков, центриолей, веретена деления, ресничек.
Микротрубочки построены из стереотипных белковых субъединиц путем их полимеризации. В любой клетке процессы полимеризации идут параллельно процессам деполимеризации.
Причем соотношение их определяется количеством микротрубочек. Микротрубочки имеют различную устойчивость к разрушающим их факторам, например, к колхицину (это химическое вещество, вызывающее деполимеризацию). Функции микротрубочек:
1) являются опорным аппаратом клетки;
2) определяют формы и размеры клетки;
3) являются факторами направленного перемещения внутриклеточных структур.
Микрофиламенты
Это тонкие и длинные образования, которые обнаруживаются по всей цитоплазме.
Иногда образуют пучки. Виды микро-филаментов:
1) актиновые. Содержат сократительные белки (актин), обеспечивают клеточные формы движения (например, амебоидные), играют роль клеточного каркаса, участвуют в организации перемещений органелл и участков цитоплазмы внутри клетки;
2) промежуточные (толщиной 10 нм). Их пучки обнаруживаются по периферии клетки под плазмалеммой и по окружности ядра.
Выполняют опорную (каркасную) роль.
Микротрубочки
В разных клетках (эпителиальных, мышечных, нервных, фибробластах) построены из разных белков.
Микрофиламенты, как и микротрубочки, построены из субъединиц, поэтому их количество определяется соотношением процессов полимеризации и деполимеризации.
Клетки всех животных, некоторых грибов, водорослей, высших растений характеризуются наличием клеточного центра.
Клеточный центр обычно располагается рядом с ядром.
Он состоит из двух центриолей, каждая из которых представляет собой полый цилиндр диаметром около 150 нм, длиной 300—500 нм.
Центриоли расположены взаимоперпендикулярно.
Стенка каждой центриоли образована 27 микротрубочками, состоящими из белка тубулина. Микротрубочки сгруппированы в 9 триплетов.
Из центриолей клеточного центра во время деления клетки образуются нити веретена деления.
Центриоли поляризуют процесс деления клетки, чем достигается равномерное расхождение сестринских хромосом (хроматид) в анафазе митоза.
Так называются непостоянные компоненты в клетке, присутствующие в основном веществе цитоплазмы в виде зерен, гранул или капелек. Включения могут быть окружены мембраной или же не окружаются ею.
В функциональном отношении выделяют три вида включений: запасные питательные вещества (крахмал, гликоген, жиры, белки), секреторные включения (вещества, характерные для железистых клеток, продуцируемые ими, — гормоны желез внутренней секреции и т. п.) и включения специального назначения (в узкоспециализированных клетках, например гемоглобин в эритроцитах).
Краснодембский Е. Г.»Общая биология: Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы»
Н. С. Курбатова, Е. А. Козлова «Конспект лекций по общей биологии»
Реснички и жгутики
Характерная для ресничек инфузорий организация постоянных тубулин-динеиновых механохимических комплексов с двумя центральными и девятью периферическими парами микротрубочек имеет широкое распространение и в специализированных клетках метазойных животных (реснички и жгутики клеток ресничных эпителиев, жгутики сперматозоидов и др.). Однако такой принцип построения не является единственной конструктивной формой организации постоянных тубулин-динеиновых систем.
Микротрубочки, их строение и функции
Проведенный в последнее время детальный сравнительно-цитологический анализ организации жгутиков сперматозоидов у разных многоклеточных животных показал возможность существенных изменений стандартной формулы 9 + 2 даже у близкородственных животных.
В жгутиках сперматозоидов некоторых групп животных две центральные микротрубочки могут отсутствовать, а их роль выполняют цилиндры из электронно-плотного вещества. Среди низших многоклеточных (турбеллярии и близкие к ним группы) подобного рода модификации распределены у отдельных видов животных мозаично и, вероятно, полифилетичны по своему происхождению, хотя у всех этих видов образуются сходные морфологические структуры.
Еще более значительные модификации постоянных тубулин-динеиновых систем наблюдаются в щупальцах некоторых простейших. Здесь эта система представлена группой антипараллельных микротрубочек. Динеиновые структуры, связывающие микротрубочки, имеют отличный от динеиновых «рук» ресничек и жгутиков характер расположения, хотя принцип работы динеин-тубулиновой системы ресничек, жгутиков и щупалец простейших, по-видимому, сходен.
Принцип работы тубулин-динеинового комплекса
В настоящее время имеется несколько гипотез, объясняющих принцип работы тубулин-динеиновой механохимической системы.
Одна из них предполагает, что эта система функционирует по принципу скольжения. Химическая энергия АТФ превращается в механохимическую энергию скольжения одних дублетов микротрубочек по отношению к другим за счет тубулин-динеинового взаимодействия в местах временных контактов динеиновых «рук» с димерами тубулина в стенках микротрубочек. Таким образом, в данной механохимической системе, несмотря на ее существенные особенности по сравнению с актин- миозиновой системой, используется тот же принцип скольжения, базирующийся на специфическом взаимодействии основных сократимых белков.
Необходимо отметить и сходные признаки в свойствах основных сократимых белков динеина и миозина, с одной стороны, и тубулина и актина — с другой. Для динеина и миозина это близкие молекулярные веса и наличие АТФазной активности. Для тубулина и актина помимо сходства молекулярных весов характерны близкие аминокислотный состав и первичная структура белковых молекул.
Совокупность перечисленных признаков структурно-биохимической организации актин-миозиновой и тубулин-динеиновой систем позволяет предполагать, что они развились из одной механохимической системы первичных эукариотных клеток и сложились в результате прогрессивного усложнения их организации.
Взаимодействие актин-миозиновой и тубулин-динеиновой комплекса
Актин-миозиновая и тубулин-динеиновая комплексы, как правило, в большинстве эукариотных клеток объединяются при функционировании в одну систему.
Так, например, в динамичном субмембранном аппарате культивируемых in vitro клеток присутствуют обе механохимические системы: и актин-миозиновая, и тубулин-динеиновая. Возможно, что это связано с особой ролью микротрубочек как организующих и направляющих скелетных образований клетки. С другой стороны, наличие двух аналогичных систем может повышать пластичность сократимых внутриклеточных структур, тем более что регуляция работы актин-миозиновой системы принципиально отличается от регуляции работы динеин-тубулиновой системы.
В частности, необходимые для запуска актин-миозиновой системы ионы кальция тормозят, а в высоких концентрациях и нарушают структурную организацию тубулин-динеиновой системы. Материал с сайта http://wiki-med.com
Постоянная смешанная микротрубочковая и актин-миозиновая система обнаружена в субмембранной области таких крайне специализированных образований, как кровяные пластинки млекопитающих, представляющие собой свободно циркулирующие в крови участки цитоплазмы полиплоидных клеток мегакариоцитов.
Помимо хорошо развитой в периферической гиалоплазме актин-миозиновой фибриллярной системы здесь имеется мощное кольцо микротрубочек, по-видимому, обеспечивающих поддержание формы этих структур.
Актин-миозиновая система кровяных пластинок играет важную роль в процессе свертывания крови.
Смешанные постоянные актин-миозиновая и тубулин-динеиновая системы, очевидно, широко распространены у высших простейших и, в частности, у инфузорий.
Однако в настоящее время они изучены преимущественно на уровне чисто морфо логического, ультраструктурного анализа. Функциональное взаимодействие названных двух основных механохимически: систем интенсивно исследуется у метазойных клеток в процессах митотического деления. Этот вопрос мы подробнее рассмотрим ниже, при описании процессов репродукции клеток.