Что не является фазой митоза
Что не является фазой митоза
Спирали ДНК в ядре «упакованы» в хромосомы. Человеческая клетка содержит 46 хромосом, объединенных в 23 пары. Большинство генов, составляющих пару в гомологичных хромосомах, почти или полностью идентичны, и часто приходится слышать, что все гены в геноме человека имеют свою пару, хотя это не совсем правильно.
Наряду с ДНК в состав хромосом входит много белка, большая часть которого представлена мелкими положительно заряженными молекулами гистонов. Они образуют множество небольших, похожих на катушки структур, которые, располагаясь одна за другой, обвиваются короткими сегментами ДНК.
Эти структуры играют важную роль в регуляции активности ДНК, поскольку обеспечивают ее плотную «упаковку» и делают таким образом невозможным ее использование в качестве матрицы для синтеза новой ДНК. Существуют также регуляторные белки, которые, напротив, деконденсируют небольшие участки гистоновой упаковки ДНК, создавая таким образом возможность синтеза РНК.
Среди основных компонентов хромосом есть и негистоновые белки, которые, с одной стороны, являются структурными белками хромосом, а с другой — активаторами, ингибиторами или ферментами в составе регуляторных генетических систем.
Репликация хромосом в полном объеме начинается через несколько минут после завершения репликации ДНК. В течение этого времени вновь синтезированные цепи ДНК объединяются с белками. Две вновь образованные хромосомы до самого конца митоза остаются прикрепленными друг к другу в участке, близком к их центру и называемом центромерой. Такие разделившиеся, но не разошедшиеся хромосомы называют хроматидами.
Процесс деления материнской клетки на две дочерние называют митозом. Вслед за репликацией хромосом с образованием двух хроматид в течение 1-2 ч автоматически начинается митоз.
Одно из самых первых изменений в цитоплазме, связанных с митозом, происходит на поздних стадиях интерфазы и затрагивает центриоли.Центриоли так же, как ДНК и хромосомы, удваиваются во время интерфазы; обычно это происходит незадолго до репликации ДНК. Центриоль длиной около 0,4 мкм и диаметром около 0,15 мкм состоит из девяти параллельных триплетов— трубочек, собранных в виде цилиндра. Центриоли каждой пары лежат под прямым углом друг к другу. Пару центриолеи вместе с прилегающим к ней веществом называют центросомой.
Фазы митоза клетки
Незадолго до начала митоза обе пары центриолей начинают перемещаться в цитоплазме, отдаляясь друг от друга. Это движение обусловлено полимеризацией белка микротрубочек, которые начинают расти от одной пары центриолеи к другой и за счет этого расталкивать их к противоположным полюсам клетки. В то же время от каждой пары центриолеи начинают расти другие микротрубочки, которые увеличиваются в длину и отходят от них радиально в виде лучей, образуя на каждом полюсе клетки так называемую астросферу. Отдельные ее лучи проникают через ядерную оболочку, способствуя таким образом разделению каждой пары хроматид во время митоза. Группу микротрубочек между двумя парами центриолеи называют веретеном деления, а весь набор микротрубочек вместе с центриолями — митотическим аппаратом.
Профаза. По мере образования веретена в ядре начинается конденсация хромосом (в интерфазе они состоят из двух слабосвязанных цепей), которые благодаря этому становятся хорошо различимы.
Метафаза. Во время метафазы астросферы отдаляются друг от друга еще больше. Считается, что их движение обусловлено отходящими от них микротрубочками. Эти микротрубочки сплетаются вместе и образуют веретено, которое и отталкивает центриоли друг от друга. Полагают также, что между микротрубочками веретена располагаются молекулы мелких сократительных белков, или «моторные молекулы» (возможно, они аналогичны актину), которые обеспечивают взаимное скольжение микротрубочек в противоположных направлениях, как это происходит при мышечном сокращении. Микротрубочки, прикрепившиеся к центромерам, подтягивают хроматиды к центру клетки и выстраивают их в виде метафазной пластинки по экватору веретена.
Анафаза. Во время этой фазы две хроматиды каждой пары отрываются друг от друга в области центромеры. Все 46 пар хроматид разделяются и образуют два самостоятельных набора из 46 дочерних хромосом. Каждый набор хромосом движется к противоположным астросферам, а полюсы делящейся клетки в это время расходятся все дальше.
Что не является фазой митоза
• Митоз проходит через несколько фаз, которые характеризуются по локализации и поведению хромосом
• Некоторые переходы между фазами соответствуют событиям клеточного цикла и представляют собой необратимые переходы
Митоз происходит при завершении двух отдельных и несхожих процессов. В ходе первого процесса, который иногда называется кариокинез (греч. karyo — ядро; kinesis — деление), реплицированные хромосомы распределяются по двум отдельным дочерним ядрам. При втором процессе, называемом цитокинез, цитоплазма разделяется между этими двумя ядрами и образуются две отдельных дочерних клетки. Исторически деление ядра подразделяется на несколько фаз, в зависимости от структуры и положения хромосом.
Подразделение на фазы столь сложного события, как митоз, полезно, поскольку при некоторых переходах в клетке происходят необратимые изменения. Большинство этих изменений связано с активацией или инактивацией определенных ферментов. Иногда изменения могут сопровождаться деструкцией специфических белков, играющих важную роль в делении. Рассматривать митоз как серию событий полезно еще и потому, что хромосомы и веретено между фазами меняют свое поведение. Это позволяет предполагать, что для каждой фазы существует свой специфический молекулярный механизм. При подробном рассмотрении фаз митоза мы будем пользоваться рисунком ниже.
Первым видимым признаком наступающего деления является появление в ядре конденсированных хромосом. Это начало фазы митоза, называемой профазой. У холоднокровных, клетки которых содержат большие хромосомы (например, саламандры, кузнечик), профаза продолжается несколько часов; у теплокровных с небольшими хромосомами (например, мышь, человек) она длится менее 15 мин. В определенный момент профазы в клетке происходят биохимические изменения, которые переводят ее в состояние коммитированное к митозу. До момента достижения точки необратимости, конденсацию хромосом можно прервать физическими или химическими воздействиями, повреждающими клетку.
Профаза обычно характеризуется появлением центросом. Во многих клетках, в цитоплазме, становятся видимы две органеллы в виде небольших точек, окруженных светлым участком Как мы увидим позже, центросомы играют важную роль в образовании веретена: они не только определяют его полюса, но и участвуют в нуклеации микротрубочки, из которых создается эта структура.
Клетки вступают в митоз при фосфорилировании одних белков и дефосфорилировании других. Эти процессы обеспечивают ферменты, называемые киназы и фосфатазы. Наиболее важной для митоза является киназный комплекс циклин B/CDK1. Этот комплекс служит основным регулятором деления, поскольку при введении его в клетку индуцируется митоз. (За открытие этого комплекса и исследования механизмов его регуляции в 2001 г. была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.) К концу профазы циклин B/CDK1 накапливается в ядре в неактивной форме. Вскоре после этого в ядро начинает поступать другой фермент, cdc25 фосфатаза, которая активирует циклин B/CDK1.
Активированный комплекс фосфорилирует многие ядерные белки, включая те, которые обеспечивают структурную целостность окружающей ядро оболочки. В результате, эти белки теряют связь с ядерной мембраной, вызывают набухание ядра и разрыв окружающей его оболочки.
Разрыв ядерной оболочки знаменует собой начало следующей фазы митоза — прометафазы. В течение этой фазы хромосомы взаимодействуют с двумя центросомами и связанными с ними микротрубочками, образуя веретено. По мере присоединения хромосом к веретену, они совершают серию сложных движений, которые называются конгрессия. При конгрессии хромосомы движутся по направлению к полюсам веретена и от них. Каждая хромосома движется независимо, вначале к одному полюсу, затем к другому, часто до окончания движения несколько раз меняя направление.
В конце концов эти движения приводят к конгрегации всех хромосом в плоскости или в «пластинке» на экваторе веретена на полпути между полюсами. Для большинства клеток прометафаза представляет собой наиболее продолжительную фазу митоза, поскольку она продолжается до тех пор, пока все хромосомы не расположатся на экваторе. Это может занимать от нескольких минут в эмбриональных клетках до нескольких часов в сильно уплощенных клетках ткани.
Когда все хромосомы собрались на экваторе веретена, считается, что клетка переходит в метафазу митоза. В зависимости от типа клеток продолжительность метафазы может различаться. Любопытно, что сложная цепочка событий, приводящих клетку к метафазе, носит обратимый характер. Если разрушить веретено в метафазных или прометафазных клетках, обработав их токсическими веществами (например, колцемидом или нокодазолом), или подвергнуть действию низких температур или повышенного давления, вызывающих деполимеризацию микротрубочек, то при последующем реформировании структуры, как только токсические воздействия прекращаются, хромосомы повторяют процесс конгрессии. Разрушение веретена в метафазе предотвращает продвижение клетки по циклу и часто используется в экспериментальных целях для получения клеток, «заблокированных в метафазе».
Фактически эти клетки находятся в прометафазе, так как их конденсированные хромосомы распределены по цитоплазме.
Метафаза заканчивается, когда две сестринские хро-матиды каждой хромосомы начинают разделяться, и начинается анафаза митоза. Хотя каждая хромосома реплицируется до митоза, две ее хроматиды обычно становятся видимы лишь незадолго до окончания метафазы. В видеозаписи процесс разделения хроматид выглядит как моментальный и происходящий во всех хромосомах одновременно. В действительности он продолжается несколько минут и для разных хромосом длится в течение различного времени. Разделение хроматид в начале анафазы представляет еще одну точку необратимости в митозе: она совпадает с разрушением «склеивающих» белков, скрепляющих хроматиды, и основной регуляторной киназы, которая вызывает вступление клетки в митоз.
После разделения сестринских хроматид они расходятся к полюсам веретена. Это движение обеспечивается комбинацией двух различных механизмов. В анафазе А расстояние между каждой хроматидой и полюсом, к которому она присоединена, сокращается. В то же время расходятся сами два полюса веретена, растаскивая присоединенные к ним группы хромосом. Этот процесс носит название элонгация веретена или анафаза В. По мере расхождения двух групп хромосом, веретено начинает разрушаться и между ними образуются новые структуры, которые в клетках животных называются структурами межзональной области.
Заключительная фаза митоза, телофаза (от греч. telo — конец), начинается, когда хромосомы формируют ядра у полюсов. В случаях, когда при наступлении телофазы соседние анафазные хромосомы не соприкасаются между собой (как в больших клетках), каждая хромосома образует собственное маленькое ядро. Затем они сливаются, образуя одно крупное ядро. В телофазе также начинаются события, в результате которых клетка делится на две. Вначале на поверхности клетки, в той же плоскости, в которой в метафазе выстраиваются хромосомы, образуется перетяжка. В этом положении перетяжка располагается посередине между двумя новыми ядрами и опоясывает экваториальную область.
После образования перетяжка постепенно сжимается, разделяя клетку на две примерно равных части в процессе цитокинеза. По мере сжатия перетяжки, межзональные структуры собираются вместе, образуя прочную связку, которая называется остаточным тельцем. Это последняя структура, соединяющая две клетки. События, происходящие в телофазе, требуют активации комплекса циклин B/CDK1 и свидетельствуют о том, что клетка выходит из митоза.
Рассматривая митоз как последовательность событий и исследуя фотографии живых или зафиксированных препаратов клеток, может показаться, что он является статичным дискретным процессом. На самом деле, однако, митоз представляет собой непрерывный и высокодинамичный процесс. В полной мере в этом можно убедиться при видеосъемке делящихся клеток. Первый кадр такой съемки представлен на рисунке ниже.
На верхнем рисунке изображено только ядро. На остальных представлена вся клетка.
После образования веретена два его полюса располагаются в центре прозрачной области цитоплазмы в верхнем левом и нижнем правом участках клетки. 
Последовательность событий мейоза включает два клеточных деления.
При первом делении происходит разделение гомологичных хромосом,
при втором разделяются индивидуальные хроматиды (каждой хромосомы).
При митозе происходит только разделение хроматид.
Видео процесс и фазы митоза
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Что не является фазой митоза
• При вступлении клетки в митоз сильно меняется структура ядра и цитоскелета
• В прохождении таких событий митоза, как разрыв ядерной оболочки, конденсация и сегрегация хромосом, сборка веретена и цитокинез, необходимо участие митотических киназ
Мы рассмотрели свойства представителей четырех семейств протеинкиназ, которые необходимы для инициации митоза и прохождения клетки через эту стадию цикла. Какие функции выполняют эти киназы в митозе?
Пока современные исследования только пытаются дать ответ на этот вопрос. Вхождение клетки в митоз сопровождается множеством морфологических и биохимических изменений, и все они происходят с участием киназ. В данной статье мы рассмотрим основные события митоза, которые находятся под контролем этих киназ. Приведем известные примеры роли киназ в конкретных процессах и обсудим общие свойства этих ферментов.
Одним из наиболее существенных изменений, наступающих в клетках эукариот при митозе, является разрушение барьера между ядром и цитоплазмой. При этом происходит разрушение ядерной оболочки и диссоциация ядерной ламины, структуры, придающей жесткость клеточному ядру.
Основные изменения происходят в структуре цитоскелета при вступлении клетки в митоз. К числу их относится образование митотического веретена. В течение всего клеточного цикла в клетке присутствуют микротрубочки, которые представляют собой полимеры, состоящие из димеров а- и b-тубулина. В интерфазе, центросома (аналог полярного тельца веретена у дрожжей) организует микротрубочки в длинные цитоплазматические филаменты.
Эти филаменты в митозе разбираются, центросомы расходятся (они дуплицировались в клеточном цикле раньше), и между ними образуется биполярное веретено, состоящее из микротрубочек.
Хромосомы присоединяются к концам микротрубочек веретена и затем связываются с центросомами. Место прикрепления микротрубочек к хромосоме называется кинетохором. Поскольку каждая сестринская хроматида имеет свой кинетохор, который связывается с микротрубочками, исходящими из противоположно расположенных центросом, в митозе происходит равномерная сегрегация сестринских хроматид.
Звездообразные (астральные) структуры микротрубочек вокруг каждой центросомы также образуются в митозе и взаимодействуют с клеточным кортексом. Эти структуры помогают позиционированию центросом, которые, в свою очередь, определяют ориентацию митотического веретена в клетке. В большинстве клеток плоскость деления задается положением веретена, и ее можно изменить, сдвинув его от центра.
Это происходит в определенные моменты развития многоклеточных организмов. При этом образуются дочерние клетки с неодинаковым составом и с разной дальнейшей судьбой.
К двум другим важным структурам, образующимся в митозе, относятся центральное веретено и остаточное тельце. Центральное веретено представляет собой просто середину веретена. В анафазе оно состоит из чередующихся концов микротрубочек, прикрепленных к противоположным центросомам. Эти микротрубочки не контактируют с кинетохорами, а связываются вместе антипараллельно. Остаточное тельце образуется из остатков центрального веретена в цитокинезе. Так же как и центросома, остаточное тельце содержит множество сигнальных молекул.
Ядерная ламина, состоящая из филаментных белков ламина А и В, подстилает ядерную оболочку в интерфазе.
ДНК хромосом находится в деконденсированном состоянии; ЭПР тубулярного характера и связан с ядерной оболочкой.
При наступлении митоза, ламин фосфорилируется киназой Cdk, что приводит к деградации ядерной ламины и оболочки ядра.
ЭПР также изменяет свое состояние, распадаясь на везикулы.
Происходит конденсация хромосом, и область их кинетохоров прикрепляется к микротрубочкам веретена, выходящим из центросом.
Происходит ошаривание самой клетки.
Во время митоза происходят также сильные изменения актинового цитоскелета. Актин представляет собой важнейший компонент цитоскелета, который в интерфазной клетке организован в цитоплазматические волокна. После вхождения клетки в митоз актин концентрируется в медиальной области клетки для подготовки к цитокинезу и образует борозду деления или кольцо цитокинеза.
Борозда деления состоит не только из актина, но содержит более 50 разных белков, которые регулируют образование актиновых нитей, их сборку, подвижность и оборот и активность которых определяет инвагинацию борозды деления.
Как показано экспериментально, мутации по этим сайтам, приводящие к образованию нефосфорилируемых остатков Ала, препятствуют диссоциации ламины. Таким образом, в результате этих исследований была установлена роль Cdk1 в одном из ранних событий митоза. На рисунке ниже представлена схема регуляции состояния ядерной ламины с участием Cdk1.
Протеинкиназы в митозе выполняют несколько функций, и они обнаружены во многих частях клетки. Одним из важных мест их локализации служат центросомы. Наряду с выполняемой ими ролью центров организации микротрубочек, центросомы являются сигнальными центрами, в которых накапливаются регуляторы клеточного цикла и их субстраты. Таким образом, сигналы клеточного цикла могут быстро интегрироваться, генерируя соответствующий морфологический ответ.
На центросомах локализованы все представители семейства Cdk1-циклина, Plk, Aurora и NIMA Исследования на моделях с выключенными функциями киназ показали, что они регулируют дупликацию и расхождение центросом. Более того, на центросомах были идентифицированы субстраты каждой киназы.
Например, Aurora А участвует в функционировании центросом и в их изменениях, обеспечивающих нуклеацию микротрубочек (созревание центросом) и сборку веретена. Также Aurora А направляет в центросому факторы, которые играют критическую роль в нуклеации микротрубочек.
Aurora А служит примером динамической локализации ферментов, которая свойственна большинству протеинкиназ митоза. Вместе, по меньшей мере, с тремя другими белками, а именно INCENP, Survivin и Borealin, Aurora В в анафазе мигрирует с кинетохора в центр веретена и затем в область расположения остаточного тельца в делящихся клетках. Из-за своей характерной миграции с хромосом в середину веретена эти белки получили название белки-пассажиры хромосом.
В отсутствие любого компонента комплекса, хромосомы надлежащим образом не конденсируются, не выравниваются в метафазной пластинке и не связываются с обеими центросомами.
Ключевой функцией Aurora В и других белков-пас-сажиров, расположенных на кинетохорах, является удаление связей между кинетохором и микротрубочками веретена, которые не приводят к развитию напряжений на обоих кинетохорах, т. е. удаление прикреплений, не являющихся биполярным. Вместе с тем, клетки с отсутствующими функциями какого-либо из белков пассажиров не вступают в цитокинез, поскольку киназа Aurora В необходима для организации центрального веретена и борозды деления.
Хотя расположение Plks и Cdk1 отличается от такового для Aurora В, локализация этих белков в митозе также носит динамический характер, обеспечивающий их взаимодействие с соответствующими мишенями.
Поскольку протеинкиназы играют критическую роль в митозе и цитокинезе, для идентификации их субстратов были использованы различные методы. Таким образом, удается понять молекулярные механизмы митоза. Особенно много внимания уделяется поиску субстратов комплекса Cdk1-циклин. Одним из специфических свойств микротрубочек, которое особенно проявляется в митозе, является быстрая скорость их роста и диссоциации. Это свойство обозначается термином динамическая нестабильность.
Динамическая нестабильность микротрубочек и свойства их моторных белков играют важную роль в процессе сегрегации хромосом. Cdk1 регулирует свойства митотического веретена, фосфорилируя молекулярные моторы, связанные с микротрубочками. К числу субстратов этой киназы также относятся белки, управляющие процессом конденсации хромосом, а также фрагментацией и компартментализацией аппарата Гольджи.
Суммируя изложенные сведения о вхождении клетки в митоз, и о самом процессе митоза, отметим, что в ядре и цитоплазме клеток эукариот при этом происходят различные морфологические изменения. Большинство этих изменений вызваны фосфорилированием соответствующих белков киназами митоза. Примерами являются разборка ядерной ламины, конденсация хромосом, реорганизация актинового цитоскелета, сборка и разборка митотического веретена и компартментализация аппарата Гольджи.
Видео процесс и фазы митоза
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Что не является фазой митоза
• Нарушение связи между сестринскими хроматидами позволяет им начать движение к противоположным полюсам
• Движение происходит потому, что тянущие усилия, приложенные к сестринским кинетохорам в митозе, более не противодействуют друг другу
• Элонгация митотического веретена в анафазе увеличивает расстояние между расходящимися хромосомами
• Элонгация веретена происходит за счет расталкивающего усилия, приложенного к микротрубочкам его средней части и тянущей силы, действующей на астральные микротрубочки
После прикрепления к веретену последнего кинетохора и до начала расхождения хроматид наступает лаг-период. В течение этого периода секурин и другие белки деградируют. Начавшийся процесс расхождения хроматид через несколько минут завершается. Обычно сестринские хроматиды начинают расходиться в области центромеры, поскольку там на хромосому действуют силы, направленные к противоположным полюсам. После расхождения в центромерной области, по мере движения к полюсам, продолжается разделение сестринских хроматид.
Фаза митоза, в которой два набора только что разделившихся хромосом расходятся к полюсам, называется анафаза А. Она обозначается так, чтобы ее можно было отличить от анафазы В, когда расходятся сами полюса. Процессы, происходящие в анафазе А и В, представлены на рисунке ниже. Эти процессы не являются различными стадиями анафазы, а представляют собой два независимых и одновременно функционирующих механизма разделения хромосом.
Хотя в начале анафазы хромосомы внезапно начинают движение к полюсам, механизм, генерирующий необходимую силу, при переходе от метафазы к анафазе не включается. Это следует из экспериментов с использованием лазерного луча для разрушения одного кинетохора в хромосоме, ориентированной в двух направлениях и находящейся в прометафазе, задолго до начала разделения хроматид. Освобожденная от связи с одним из полюсов хромосома сразу же начинает движение к другому полюсу, так же как это происходит с анафазными хромосомами.
Таким образом, в движении хромосом к полюсам в анафазе А участвует тот же механизм (или механизмы), который перемещает их к полюсам при образовании веретена и при конгрессии. Во время митоза к кинетохорам постоянно приложены силы, направленные к полюсам. Единственное отличие заключается в том, что силы, действующие на сестринские кинетохоры в анафазе, более не противодействуют друг другу и отныне могут действовать независимо. В результате, как только хроматиды разделились, они сразу начинают расходиться к полюсам. Так же как при движении хромосом на ранних стадиях митоза в клетках позвоночных, это движение к полюсам обеспечивается за счет активности кинетохора и текучести субъединиц микротрубочек.
По мере продвижения двух групп хроматид к полюсам в анафазе А, начинается расхождение самих полюсов. Этот процесс представляет собой элонгацию веретена и происходит в анафазе В. В анафазе В две группы хроматид расходятся еще больше, что обеспечивает образование бороздки деления, по которой позже пройдет разделение цитоплазмы с образованием двух новых клеток между образующимися ядрами.
По мере движения хромосом к полюсам (анафаза А), сами полюса отодвигаются друг от друга (анафаза В),
тем самым увеличивая расхождение между двумя группами хромосом.
Движение полюсов обеспечивается усилием, развивающимся астральными микротрубочками, и за счет белковых моторов в центре веретена.
Эти усилия сдвигают перекрывающиеся микротрубочки по отношению к друг другу.
Обе анафазы — А и В, обеспечивают расхождение двух новых ядер, достаточное для того, чтобы между ними произошло разделение клетки на две.
В клетках некоторых организмов анафаза В начинается только после окончания анафазы А. В то же время у позвоночных и в большинстве других клеток расстояние между полюсами веретена начинает увеличиваться, как только произошло разделение хроматид. Таким образом, в данном случае обе фазы совпадают во времени. Вообще говоря, степень элонгации веретена широко варьирует даже в пределах одной популяции клеток.
В некоторых случаях это связано с формой клеток; так, большая степень элонгации веретена характерна для крупных и продолговатых, чем для мелких округлых клеток.
Как показано на рисунке ниже, в расхождении полюсов в анафазе В участвует несколько механизмов. У многих одноклеточных, например у дрожжей, диатомей и грибов, в процессе участвуют силы, которые генерируются в средней области веретена, между двумя расходящимися группами хромосом. В пределах этой области микротрубочки, отходящие от полюсов, перекрываются, и кинезиновые белки сшивают антипараллельные микротрубочки, расположенные рядом.
При продвижении этих моторных белков к плюс-концам микротрубочек, они, толкая соседние микротрубочки друг относительно друга, сдвигают их в направлении полюса, к которому они прикреплены. В результате происходит элонгация веретена. В это время также начинают расти плюс-концы микротрубочек, расположенных вне перекрывающейся области. Таким образом, поддерживается существование перекрывающейся области. Рост этих микротрубочек определяет степень элонгации всего веретена
Эти расталкивающие силы, так же как и действующие в анафазе А, участвуют и в ранних фазах митоза. Однако, до наступление анафазы им противодействуют другие, которые генерируются на веретене и направлены на сближение полюсов. Эти противоположно направленные силы частично генерируются моторами, направленными к минус-концу микротрубочек, которые также связывают расположенные рядом микротрубочки противоположной полярности. Такие же силы генерируются на биориентированных хромосомах сестринскими кинетохорами, которые постоянно работают, подтягивая полюса к метафазной пластинке. Когда при наступлении анафазы хроматиды полностью разделились, баланс нарушается, поскольку силы, сближающие полюса, ослабевают. В результате между полюсами проявляется расталкивающее усилие, и они расходятся.
Каким образом этот «расталкивающий» механизм участвует в элонгации веретена в клетках позвоночных, точно неизвестно. Дело в том, что в этих клетках минус-концы микротрубочек веретена, не связанные с кинетохорами, открепляются от полюсов, как только они расходятся в анафазе В. Таким образом, к середине анафазы полюса веретена в клетках позвоночных не расталкиваются, а, скорее, оттягиваются.
Соответствующие силы возникают при взаимодействии между астральными микротрубочками веретена, которые в анафазе остаются связанными с полюсами, и динеином цитоплазмы, локализованным на периферии клетки (т. е. в кортексе). Молекулы динеина, заякоренные в кортексе, «наматывают» на себя астральные микротрубочки, подтягивая таким образом полюса.
Кадры видеосъемки, которые позволяют наблюдать,
как хромосомы отходят от метафазной пластинки и расходятся. 
Кадры видеосъемки, иллюстрирующие удлинение веретна в анафазе. 
Расхождение полюсов веретена при его элонгации в анафазе В обеспечивается двумя механизмами.
Бифункциональные кинезиновые молекулярные моторы в центре веретена (показаны оранжевым цветом) расталкивают микротрубочки противоположной полярности.
В то же время цитоплазматический динеин (показан пурпурным цветом), прикрепленный к клеточному кортексу, тянет астральные микротрубочки.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021