Что называют возбудимостью физиология
Возбуждение (физиология)
Возбужде́ние в физиологии — ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия, метаболические изменения) в выполнении специфической для этой ткани функции; возбудимыми являются нервная (проведение возбуждения), мышечная (сокращение) и железистая (секреция) ткани. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.
При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к состоянию физиологической активности. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Мерой возбуждения является сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.
Возбудимые ткани обладают высокой чувствительностью к действию слабого электрического тока (электрическая возбудимость), что впервые продемонстрировал Л. Гальвани.
Источники
См. также
Полезное
Смотреть что такое «Возбуждение (физиология)» в других словарях:
Возбуждение — (физика) в физике возбуждением называют переход частицы на вышележащий неустойчивый энергетический уровень. Возбуждение (физиология) в физиологии под возбуждением понимают ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо… … Википедия
Физиология — наука, имеющая задачей описание и объяснение жизненных явлений. Прежде φυσίολόγια обозначало собственно науку о природе вообще (φύσις природа) и только впоследствии название это начало ограничиваться кругом одних только жизненных явлений, причем… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Физиология — I Физиология (греч. physis природа + logos учение) наука, изучающая жизнедеятельность целостного организма и его частей систем, органов, тканей и клеток. Самостоятельной наукой, выделившейся из ботаники, является физиология растений. Физиологию… … Медицинская энциклопедия
физиология — ▲ жизнедеятельность ↑ организм физиология функционирование живого организма или органа. физиологический. нейрофизиология. патофизиология. возбуждение реакция живой клетки на раздражение, переход в активное состояние. пигментация. анабиоз.… … Идеографический словарь русского языка
Возбуждение — I Возбуждение активный физиологический процесс, которым некоторые виды клеток отвечают на внешнее воздействие. Способность клеток к возникновению В. называется возбудимостью. К возбудимым клеткам относятся нервные, мышечные и железистые. Все… … Медицинская энциклопедия
Возбуждение — (биологическое) реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При В. живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение… … Большая советская энциклопедия
ВОЗБУЖДЕНИЕ — возбуждение, совокупность физических, физико химических и функциональных изменений, возникающих в возбудимых тканях (нервной, мышечной) под влиянием раздражения. Способность клеток и тканей реагировать на раздражение процессом В. называется… … Ветеринарный энциклопедический словарь
ВОЗБУЖДЕНИЕ — деятельное состояние живой ткани, наступающее в ответ на раздражение. Этот ответ для каждого вида ткани специфичен и определяется его свойствами: выработкой секрета железами, сокращением мышц, регуляцией деятельности нервной системы. Сдвиги… … Философская энциклопедия
Торможение (физиология) — У этого термина существуют и другие значения, см. Торможение (значения). Торможение в физиологии активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Обеспечивает… … Википедия
Глава X. Физиология нервно-мышечной системы
Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение, возбудимость
Все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. Степень активного состояния живой ткани может быть различной.
Наиболее яркая ответная реакция на действие раздражителей наблюдается со стороны нервной и мышечной ткани, менее выражена она в железистой и соединительной ткани.
Основными физиологическими свойствами нервной и мышечной ткани являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.
Проводимостью называют способность живой ткани проводить волны возбуждения, точнее, электрические токи, которые получили название биопотенциалов.
Все живые ткани в зависимости от особенностей обменных процессов могут возбуждаться в единицу времени определенное количество раз. Указанную способность тканей Н. Е. Введенский назвал лабильностью или функциональной подвижностью.
Таким образом, все живые ткани обладают рядом общих физиологических свойств. Универсальным свойством всего живого следует считать возбудимость. Различают две формы возбуждения: местное нераспространяющееся и импульсное, волнообразно распространяющееся.
В процессе эволюции возбуждение стало распространяющимся, импульсным. Биологическое значение распространяющегося возбуждения заключается в том, что оно обеспечивает функциональное отправление раздражаемого образования, активируя его в целом.
По биологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные раздражители воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования организма. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза являются световые лучи (кванты света). Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако при достаточной силе и продолжительности могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей.
В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как функциональная их активность всегда сопровождается электрическими явлениями.
По своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми, надпороговыми.
Определение хронаксии возбудимых тканей получило широкое распространение не только в эксперименте, но и в физиологии спорта, в клинике. В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения двигательного нерва. Необходимо отметить, что раздражитель может быть достаточно сильным, иметь пороговую длительность, но низкую скорость нарастания во времени до пороговой величины, возбуждение в этом случае не возникает. Приспособление возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог раздражения и препятствующие развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени, или градиент раздражения, имеет существенное значение для возникновения возбуждения.
Закон градиента раздражения. Реакция живого образования на раздражитель зависит от градиента раздражения, т. е. от срочности или крутизны нарастания раздражителя во времени: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого образования.
Следовательно законы раздражения отражают сложные взаимоотношения между раздражителем и возбудимой структурой при их взаимодействии. Для возникновения возбуждения раздражитель должен иметь пороговую силу, обладать пороговой длительностью и иметь определенную скорость нарастания во времени.
Биоэлектрические явления в живых тканях
Потенциал покоя. Между наружной поверхностью клетки и ее внутренним содержимым (протоплазмой) можно обнаружить разность потенциалов около 60-90 мВ. При этом поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к содержимому (протоплазме). Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя, или мембранным потенциалом. Зарегистрировать мембранный потенциал можно с помощью микроэлектродов, предназначенных для внутриклеточного отведения биопотенциалов (рис. 52).
Потенциал действия. При нанесении на участок нервного или мышечного волокна раздражителя достаточной силы и длительности возникает возбуждение, наиболее важным проявлением которого является быстрое колебание мембранного потенциала. При этом возбужденный участок заряжается электроотрицательно по отношению к невозбужденному.
Потенциал действия можно зарегистрировать двумя способами: с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и с помощью микроэлектрода, введенного внутрь протоплазмы (внутриклеточное отведение).
При внеклеточном способе регистрации ток действия имеет двухфазную структуру. Если приложить электроды осциллографа к неповрежденной поверхности нервного или мышечного волокна, разность потенциалов не обнаружится, так как неповрежденная поверхность волокна заряжена электроположительно. При нанесении раздражения к области С возникает потенциал действия. Волна электроотрицательности в первую очередь достигнет области электрода А, что сопровождается перемещением луча на экране осциллографа. В следующий момент волна электроотрицательности покидает область электрода А и распространяется в межэлектродной области. Разность потенциалов между электродами А и В не регистрируется и луч на экране осциллографа возвращается в исходное положение. При достижении волной электроотрицательности области электрода В между электродами вновь возникнет разность потенциалов, но противоположного знака. В результате появления разности потенциалов обратного знака луч на экране осциллографа отклонится вниз от нулевого уровня. Однако возбуждение продолжает распространяться и волна электроотрицательности покидает область электрода В. Разность потенциалов между электродами А и В исчезает, луч на экране осциллографа вновь возвращается в исходное положение (рис. 53).
Регистрация потенциала действия с помощью электронных усилителей и микроэлектродов позволила выяснить достаточно сложную его структуру (рис. 54).
Происхождение потенциала покоя и потенциала действия. Предложено много теорий, объясняющих происхождение биопотенциалов. Наиболее полно экспериментально обоснована мембранная теория, предложенная немецким исследователем Бернштейном (1902, 1912). В современный период эта теория модифицирована и экспериментально разработана Ходжкиным, Хаксли, Катцем (1949-1952).
Установлено, что в основе биоэлектрических явлений лежит неравномерное распределение (асимметрия) ионов в цитоплазме клетки и окружающей ее среде. Так, протоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Кроме того, в состав цитоплазмы клетки входят органические анионы (крупномолекулярные соединения, несущие отрицательный заряд), которые отсутствуют во внеклеточной среде.
Сторонники мембранной теории основной причиной ионной асимметрии считают наличие клеточной мембраны со специфическими свойствами.
В состоянии относительного физиологического покоя мембрана обладает повышенной проницаемостью для ионов калия, проницаемость же ее для ионов натрия резко снижена.
Механизм возникновения потенциала действия значительно сложнее. Основная роль в возникновении токов действия принадлежит ионам натрия. При действии раздражителя пороговой силы проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает в 500 раз и превышает проницаемость для ионов калия в 10-20 раз. В связи с этим натрий лавинообразно устремляется в клетку, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность заряжается отрицательно по отношению к внутренней. Происходит деполяризация клеточной мембраны, сопровождающаяся реверсией мембранного потенциала. Под реверсией мембранного потенциала понимают то количество милливольт (мВ), на которое потенциал действия превышает потенциал покоя. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала (реполяризация) осуществляется за счет резкого снижения натриевой проницаемости (инактивация) и активного переноса ионов натрия из цитоплазмы клетки в окружающую среду.
Доказательства натриевой гипотезы потенциала действия также были получены Ходжкиным. Действительно, если потенциал действия имеет натриевую природу, то, варьируя концентрацию ионов натрия, можно изменить величину потенциала действия. Оказалось, что при замене 2 /3 морской воды, которая является нормальной окружающей средой для гигантского аксона кальмара, на изотонический раствор декстрозы, т. е. при изменении концентрации натрия в окружающей среде на 2 /3, потенциал действия уменьшается наполовину.
Вслед за фазой экзальтации возникает стадия субнормальной возбудимости, совпадающая с положительным следовым потенциалом. Возбудимость в эту фазу незначительно снижена по сравнению с исходным ее уровнем.
Учение Н. Е. Введенского о функциональной подвижности (лабильности)
Мерой лабильности, по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма.
Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта.
Что называют возбудимостью физиология
В возбудимой ткани невозможно вызвать новый потенциал действия, пока мембрана возбужденного волокна остается деполяризованной в связи с развитием предыдущего потенциала действия. Это связано с тем, что вскоре после возникновения потенциала действия натриевые каналы (или кальциевые каналы, или оба типа каналов) инактивируются, и возбуждающий сигнал любой силы, действующий на ткань в этот момент, не может открыть инактивационные ворота. Единственным условием для их повторного открытия является возврат мембранного потенциала к исходному или близкому к исходному уровню. Затем в течение небольшой доли секунды инактивационные ворота каналов открываются, и становится возможным развитие нового потенциала действия.
Период, в течение которого нельзя вызвать второй потенциал действия даже сильным стимулом, называют абсолютным рефрактерным периодом. Для крупных миелинизированных нервных волокон этот период составляет примерно 1/2500 сек. Легко рассчитать, что такое волокно может максимально передавать около 2500 имп/сек.
Кроме факторов, повышающих возбудимость нервного волокна, существуют так называемые мембраностабилизирующие факторы, способные снижать возбудимость. Например, высокая концентрация ионов кальция во внеклеточной жидкости уменьшает проницаемость мембраны для ионов натрия, снижая возбудимость. В связи с этим ионы кальция называют стабилизатором.
Местные анестетики. К наиболее важным стабилизаторам относят многие вещества, используемые в клинике в качестве местных анестетиков, в состав которых входят прокаин и тетракаин. Большинство из них действуют непосредственно на активационные ворота натриевых каналов, затрудняя их открытие, что сопровождается снижением возбудимости мембран. После снижения возбудимости до уровня, при котором отношение амплитуды потенциала действия к порогу возбуждения (называемое фактором надежности) опускается ниже 1,0, импульсы по анестезированному нерву не проходят.
Катодно-лучевой осциллоскоп для регистрации быстрых потенциалов действия.
Катодный осциллограф. Ранее в этой главе мы отмечали, что изменения мембранного потенциала во время генерации потенциала действия происходят чрезвычайно быстро. Действительно, развитие большей части комплекса потенциала действия в крупных нервных волокнах занимает менее 1/1000 сек. На некоторых рисунках данной главы показан электроизмерительный прибор, регистрирующий эти изменения потенциалов. Однако ясно, что реакции любого прибора, способного регистрировать потенциалы действия, должны быть чрезвычайно быстрыми. Для практических целей единственным широко используемым прибором, способным точно реагировать на быстрые изменения мембранного потенциала, является катодно-лучевой осциллоскоп.
На рисунке показаны основные компоненты катодно-лучевого осциллоскопа. Катодно-лучевая трубка состоит из электронной пушки и флюоресцентного экрана, который «бомбардируется» электронами. При ударе электронов о поверхность экрана флюоресцентный материал светится. Если луч электронов перемещается по экрану, вместе с ним движется яркое пятно света, оставляя на экране флюоресцирующую линию.
Кроме электронной пушки и флюоресцентной поверхности, катодно-лучевая трубка снабжена двумя парами электрически заряженных пластин. Одна пара расположена с обеих сторон от электронного луча, а другая — сверху и снизу. Соответствующие электронные усилители изменяют напряжение на этих пластинах таким образом, что электронный луч отклоняется вверх или вниз в ответ на электрические сигналы, приходящие от регистрирующих электродов. Под влиянием внутреннего электронного блока осциллоскопа луч электронов перемещается по экрану горизонтально с постоянной скоростью. При этом регистрируется кривая, которую видно на экране катодно-лучевой трубки рисунка, с временной разверткой по горизонтали и изменениями потенциалов, регистрируемых отводящими электродами, по вертикали.
На левом конце кривой виден небольшой артефакт стимула, связанный с электрическим стимулом, который используется для вызова потенциала действия, справа на кривой — сам потенциал действия.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021