Что изучает морфология микроорганизмов
Медицинская микробиология: конспект лекций для вузов
Настоящим изданием мы продолжаем серию «Конспект лекций. В помощь студенту», в которую входят лучшие конспекты лекций по дисциплинам, изучаемым в гуманитарных вузах. Материал приведен в соответствие с учебной программой курса «Медицинская микробиология». Используя данную книгу при подготовке к сдаче экзамена, студенты смогут в предельно сжатые сроки систематизировать и конкретизировать знания, приобретенные в процессе изучения этой дисциплины; сосредоточить свое внимание на основных понятиях, их признаках и особенностях; сформулировать примерную структуру (план) ответов на возможные экзаменационные вопросы. Данная книга не является альтернативой учебникам для получения фундаментальных знаний, но служит пособием для успешной сдачи экзаменов.
Оглавление
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Медицинская микробиология: конспект лекций для вузов предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
Вопрос 2. Особенности морфологии микроорганизмов
1. Основные морфологические формы бактерий
Среди основных морфологических форм бактерий различают:
• шаровидные (кокковые), которые по характеру взаиморасположения делятся на:
— микрококки (отдельное изолированное расположение);
— диплококки (сцепленные попарно);
— тетракокки (сцепленные по четыре);
— стрептококки (сцепленные в цепочку);
— сарцины (сцепленные в пакеты по 8, 12, 16 и т. д.);
— стафилококки (сцепленные беспорядочно в виде виноградной грозди);
• палочковидные, которые различаются:
— правильная (энтеробактерии, псевдомонады);
— мелкие (бруцеллы, бордетеллы);
— средние (бактероиды, кишечная палочка);
— крупные (бациллы, клостридии);
— закругленные (сальмонеллы, псевдомонады);
по характеру взаиморасположения все палочки делятся на:
— диплобактерии и диплобациллы (сцепленные попарно);
— стрептобактерии и стрептобациллы (сцепленные в цепочку);
— извитые формы (по характеру и количеству завитков они делятся на:
вибрионы (слегка изогнутые палочки или неполные завитки);
спириллы (один или несколько завитков);
спирохеты, которые в свою очередь, делятся на:
лептоспиры (завитки с загнутыми крючкообразными концами — S-образная форма);
боррелии (4—12 неправильных завитков);
трепонемы (14–17 равномерных мелких завитков).
Структуру бактерий изучают в основном с помощью электронной микроскопии (техника ультратонких срезов), дифференциального ультрацентрифугирования, цитохимических методов.
Структурные компоненты бактериальной клетки делятся на обязательные и необязательные.
Обязательными структурными компонентами являются:
• цитоплазма с локализованными в ней рибосомами и ядерным аппаратом.
Необязательные структурные компоненты — капсула, микрокапсула, внеклеточная слизь, включения, жгутики, пили, споры.
2. Клеточная стенка
Функции клеточной стенки состоят в том, что она:
• является осмотическим барьером,
• определяет форму бактериальной клетки,
• защищает клетку от воздействий окружающей среды,
• несет разнообразные рецепторы, способствующие прикреплению фагов, колицинов, а также различных химических соединений,
• через клеточную стенку в клетку поступают питательные вещества и выделяются продукты обмена,
• в клеточной стенке локализован О-антиген и с ней связан эндотоксин (липид А) бактерий.
Имеется 2 типа строения клеточной стенки у бактерий. В обоих случаях ее основу составляет пептидогликан муреин. У одних бактерий (1-й тип) он составляет до 90 % массы клеточной стенки и образует многослойный (до 10 слоев) каркас, при этом муреин ковалентно связан с тейхоевыми кислотами. Такие бактерии при окраске по методу Грама прочно удерживают комплекс генцианового фиолетового и йода; они окрашиваются в сине-фиолетовый цвет и называются грамположительными.
У бактерий со 2-м типом строения клеточной стенки поверх 2–3 слоев пептидогликана муреина располагается слой липополисахаридов. Эти бактерии при окраске по методу Грама не способны прочно удерживать комплекс генцианового фиолетового и йода и, соответственно, обесцвечиваются спиртом, прокрашиваясь дополнительным красителем — фуксином в розово-красный цвет. Они называются грамотрицательными.
В связи с различиями в строении клеточной стенки все бактерии делятся на 4 отдела:
• грациликуты — бактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные, к ним относятся различные извитые, палочковидные, кокковые формы бактерий, а также риккетсии и хламидии;
• фирмикуты — бактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные, к ним относятся палочковидные, кокковые формы бактерий, а также актиномицеты, коринебактерии и микобактерии;
• тенерикуты — бактерии без ригидной клеточной стенки (микоплазмы);
• мендозикуты — архебактерии, отличающиеся дефектной клеточной стенкой, особенностями строения рибосом, мембран и рибосомальных РНК. Эта группа бактерий медицинского значения не имеет.
Из любой бактериальной клетки можно получить формы, полностью или частично лишенные клеточной стенки. Они называются, соответственно, протопласты и сферопласты, и, независимо от исходного морфологического типа бактерии, из-за отсутствия клеточной стенки принимают шарообразную или грушевидную форму. Кроме того, существуют L-формы бактерий, которые, в отличие от протопластов и сферопластов, способны к размножению, являясь вполне полноценными микробными клетками данного вида бактерий. L-формы разных видов бактерий морфологически неразличимы. Независимо от формы исходной клетки (кокки, палочки, вибрионы) они представляют собой сферические образования разных размеров. Различают стабильные L-формы, нереверсирующие в исходный морфотип, и нестабильные L-формы, реверсирующие в исходный при устранении причины, вызвавшей их образование. В процессе реверсии восстанавливается способность бактерий синтезировать пептидогликан (муреин) клеточной стенки. L-формы различных бактерий играют существенную роль в патогенезе многих хронических, рецидивирующих инфекционных заболеваний (бруцеллез, туберкулез, сифилис, хроническая гонорея и т. д.).
3. Цитоплазматическая мембрана
К клеточной стенке бактерий примыкает цитоплазматическая мембрана, строение которой аналогично мембранам эукариотов (состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов со встроенными поверхностными и интегральными белками). Она обеспечивает:
• селективную проницаемость и транспорт растворимых веществ в клетку,
• транспорт электронов и окислительное фосфорилирование,
• выделение гидролитических экзоферментов, биосинтез различных полимеров.
Цитоплазматическая мембрана ограничивает цитоплазму бактерий, которая представляет собой гранулярную структуру. В цитоплазме локализованы рибосомы и бактериальный нуклеоид, в ней также могут находиться включения и плазмиды (внехромосомная ДНК). Кроме обязательных структур бактериальные клетки могут иметь споры.
ГЛАВА 1. МОРФОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ. БАКТЕРИИ
Морфология — учение о закономерностях строения и процессах формообразования организмов
Бактерии представляют собой наиболее изученную группу микроорганизмов. Величина их 0,4–10 мкм.
По форме бактерии подразделяют на несколько групп, основными из которых являются следующие: кокки — шаровидной формы, палочки (бактерии и бациллы), вибрионы — в виде запятых, спириллы — винтообразной, слегка изогнутой формы и спирохеты — длинные, тонкие, сильно извитые (рис. 1). Кокки не всегда имеют строго шаровидную форму, иногда они односторонне вогнуты или немного вытянуты.
Размеры и форма тела бактерий могут значительно изменяться под влиянием различных факторов внешней среды. Нетипичные или даже уродливые формы могут возникать под влиянием кислот, щелочей, температуры, накопления в среде продуктов жизнедеятельности и др.
СТРОЕНИЕ БАКТЕРИЙ
Между строением бактерий и строением высших форм живых организмов имеется существенная, разница. Высшие организмы построены весьма сложно — в них различают органы, состоящие из различных тканей которые в свою очередь сложены, из отдельных клеток. Схематично это выглядит так: клетка → ткани → органы → организм.
Рис. 1. Формы бактерий:
1 — микрококки; 2 — стрептококки; 3 — сарцины;
4 — палочки без спор; 5 — палочки со спорами (бациллы);
6 — вибрионы; 7 — спирохеты; 8 — спириллы
Бактерии же представлены лишь одной клеткой, которая является самостоятельным организмом (рис. 2).
Клетка бактерий покрыта оболочкой, которая выполняет защитные функции, придает клетке постоянную, характерную, для нее форму» (кокка, палочки, спириллы и др.). Она обладает свойством иолу–проницаемости: через нее питательные вещества проникают в клетку, а продукты жизнедеятельности клетки (продукты обмена) выходят в окружающую среду. Это относится к веществам, находящимся в сильно диспергированном виде в водных растворах (в состоянии истинных растворов). Крупные же молекулы, с большим молекулярным весом, через оболочку не проходят. Эта функция регулятора обмена веществ присуща всей оболочке, но в большей мере зависит от цитоплазматической мембраны.
Рис. 2. Схема строения клетки бактерий:
1 — нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (диффузное ядро);
2 — рибосомы; 3 — жгутик; 4 — мезосомы;
5 — клеточная оболочка; 6 — цитоплазматическая мембрана;
7 — гликоген; 8 — волютин; 9 — вакуоль; 10 — запасной жир
Наружный, сравнительно рыхлый слой оболочки у некоторых бактерий может ослизняться, образуя капсулу. Толщина капсул может во много раз превосходить диаметр клеток. Капсулы не являются обязательной частью клеток — они образуются под влиянием условий внешней среды. Капсулы служат защитным покровом, участвуют в регуляции водного обмена, защищая клетки от высыхания. Состоят капсулы в основном из полисахаридов, гликопротеидов. Слизеобразующие бактерии, быстро размножаясь на поверхности субстратов, вызывают их порчу, а жидкие среды могут превращать в сплошную слизистую массу. Это явление иногда наблюдается в молоке, пиве, сахаристых экстрактах из свеклы и др. Слизеобразование активнее происходит при пониженных температурах — от 10 до –2° С.
Цитоплазма — полужидкая, прозрачная масса белкового характера, которая является основной частью клетки. Наружная, более плотная часть цитоплазмы — цитоплазматическая мембрана наряду с оболочкой участвует в регуляции обмена веществ с внешней средой. Во внутренней, жидкой, бесструктурной части цитоплазмы находятся важные клеточные структуры — рибосомы, мезосомы, ядро, запасные питательные вещества и др.
Рибосомы — зернистые образования, расположенные во всей цитоплазме. В них осуществляется синтез клеточных белков из поступающих веществ.
Мезосомы — тельца различной формы, находящиеся в цитоплазме и в пограничном с оболочкой слое. В них протекают энергетические процессы — освобождение энергии в результате окисления органических веществ пищи.
Дифференцированное, т. е. отграниченное от цитоплазмы, ядро характерно лишь для некоторых бактерий— нитчатых, миксобактерий.
Запасные питательные вещества в виде гранул или капелек часто находятся в цитоплазме. Однако их наличие не является постоянным признаком для микроорганизмов. Эти вещества накапливаются при благоприятных условиях и расходуются на дыхание, а также для построения различных структур тела клеток. Гранулы могут быть представлены крахмалом, гликогеном и белком волютином; запасной жир образует мелкие шарообразные капли.
Жгутики представляют собой нитевидные образования, выступающие из–под цитоплазматической мембраны над поверхностью клетки. Жгутики являются органами движения. Расположение их может быть одиночным, в виде пучка на одном или обоих концах клетки и по всей поверхности. Сокращения и изгибания жгутиков позволяют клетке передвигаться на свежие участки субстрата, приводят к «вентилированию» и освежению среды, которая окружает клетку. Жгутики очень тонки и легко теряются клетками при механических воздействиях, а также с возрастом.
Наличие жгутиков характерно не для всех бактерий, а лишь для некоторых палочковидных и шаровидных. Бактерии извитой формы передвигаются чаще путем волнообразного изгибания тела.
СПОРООБРАЗОВАНИЕ
Некоторые бактерии обладают способностью образовывать споры. Это относится прежде всего к палочковидным формам. У кокков спорообразование происходит редко, а для вибрионов и спирилл оно совсем неизвестно.
Процесс спорообразования заключается в том, что в определенном месте бактериальной клетки цитоплазма сгущается, затем этот участок покрывается плотной оболочкой. В течение нескольких часов бактериальная клетка превращается в спору.
Спора может располагаться в центре или на конце бактериальной клетки. Споры различных видов имеют неодинаковую форму. Они могут быть шаровидными, овальными. Иногда их диаметр превышает толщину клетки, и это приводит к ее деформации — вздутию. Эти особенности спорообразования у различных бактерий являются довольно постоянными признаками и часто используются в систематике бактерий.
Спорообразование усиливается при наступлении неблагоприятных для развития условий, обеднении питательной среды.
Жизненные процессы обменного характера, например дыхание, происходят в спорах крайне медленно.
Споры более устойчивы, чем вегетативные формы этих же бактерий, к действию проникающей радиации, ультразвука, высушивания, замораживания, разрежения, гидростатического давления, ядовитых веществ и др. Споры некоторых бактерий остаются жизнеспособными в течение 20 мин даже в кипящей концентрированной кислоте. Устойчивость спор повышается при их предварительном обезвоживании.
Плотная, многослойная оболочка хорошо защищает споры от проникновения вредных веществ.
Благодаря способности к образованию спор, обладающих исключительно высокой устойчивостью к внешним воздействиям, спорообразующие бактерии остаются жизнеспособными при крайне неблагоприятных условиях. Споры являются особой, устойчивой формой существования бактерий, способствующей сохранению данного вида.
Подавление жизнеспособности и уничтожение спорообразующих бактерий является одной из основных задач консервной промышленности, переработки и хранения сельскохозяйственных продуктов.
Спорообразование у бактерий не связано с размножением, так как бактериальная клетка способна образовывать лишь одну спору. Если споры попадают в благоприятные условия, то каждая из них в течение нескольких часов прорастает в обычную (вегетативную) бактериальную клетку. Вначале лопается оболочка споры, а затем в этом месте появляется проросток клетки, постепенно превращающийся в нормальную клетку.
В практике нередко приходится наблюдать так называемые дремлющие споры. Это те, которые отстают от общей массы в скорости прорастания и, сохраняя жизнеспособность в течение долгого времени, могут прорастать постепенно через продолжительные сроки — от нескольких суток до многих лет.
РАЗМНОЖЕНИЕ БАКТЕРИЙ
Существуют несколько способов размножения различных групп бактерий. Но подавляющее число их размножается путем деления клеток на две части.
В средней части клетки, физиологически подготовленной к размножению, образуется поперечная перегородка. Расщепляясь, она разделяет клетку. Образовавшиеся две новые клетки могут быть неодинаковыми по размеру, так как перегородка не всегда проходит посредине материнской клетки.
Некоторые бактерии обладают большой интенсивностью размножения. Скорость размножения зависит от условий питания, температуры, доступа воздуха и других факторов.
При благоприятных условиях клетка может делиться через каждые 20–30 мин, т. е. за сутки может происходить 48–72 цикла удвоения. Если бы размножение постоянно происходило с такой скоростью, то за сутки из одной клетки могло образоваться громадное количество бактерий — 4 714 169 10 15 клеток, а за 5 дней объем ее потом ион оказался бы равным объему всех морей и океанов. Однако практически беспрерывного деления бактерий не происходит. Их размножению препятствуют истощение питательной среды, накопление продуктов собственного обмена и другие физические, химические и биологические внешние факторы. Так, при снижении температуры на 10° С скорость размножения снижается в 2–3 раза.
Попадая в новые условия, на свежий субстрат, микробы не сразу начинают размножаться. В течение некоторого времени они приспосабливаются к среде обитания, затем начинается бурное размножение, замедляющееся по мере исчерпания питательных ресурсов и накопления продуктов жизнедеятельности.
Быстрое развитие микробиологической порчи продуктов (окисления, гниения и др.) обусловлено исключительно высокой скоростью развития и размножения бактерий.
Кокки в процессе размножения делятся в одной, двух или трех взаимно перпендикулярных плоскостях. После деления они остаются слабо скрепленными друг с другом, в результате чего возникают сочетания кокков, отличающиеся по взаимному расположению (см. рис. 1):
диплококки — парные кокки;
стрептококки — цепочки кокков;
тетракокки— по четыре кокка;
сарикны — в форме правильных тючков по 8, 16 штук;
стафиллококки — скопления, напоминающие грозди винограда.
При очень слабой связи между возникающими при делении клетками образуются микрококки, во взаимном расположении которых нет никаких закономерностей. Они расположены поодиночке или в виде случайных скоплений по несколько экземпляров.
Палочки (бактерии бациллы), подобно коккам, могут располагаться парами по длине — диплобактерии и цепочками — стрептобактерии. Большинство же палочек располагается одиночно, беспорядочно. По внешним очертаниям отдельные представители палочковидных заметно отличаются друг от друга. Известны палочки строго цилиндрической формы, бочковидные, с резко обрубленными, вогнутыми или заостренными концами и др.
ПРИНЦИП СИСТЕМАТИКИ БАКТЕРИЙ
Систематизация, т. е. упорядочение представлений о любых объектах и группах живых существ, в том числе микроорганизмов, необходима для облегчения распознавания этих объектов, установления степени родства или хотя бы сходства между отдельными особями или группами особей. Систематизация микроорганизмов существенно облегчает практическую работу с ними.
В настоящее время в микробиологической практике все бактерии в зависимости от типичной формы клеток принято делить на семейства палочковидных, шаровидных и извитых.
Поскольку в каждое семейство объединяется множество весьма разнообразных организмов, семейства подразделяют на роды. Так, семейство шаровидных бактерий в зависимости от характера объединения клеток в группы делят на роды микрококков, стрептококков, сарцин. В отдельных разделах микробиологии, например медицинской, выделяют еще роды диплококков и тетракокков.
В семействе палочковидных бактерий различают два рода: род собственно бактерий, к которому относят все неспособные к образованию спор, и род бацилл, объединяющий те палочковидные бактерии, которые способны образовывать споры.
Семейство извитых бактерий принято делить в зависимости от степени извитости на роды вибрионов (бактерии, изогнутые в виде запятой), спирилл и спирохет.
Деления на роды недостаточно для ориентировки в свойствах бактерий, поскольку оно основано только на внешних признаках. В каждый род объединяются бактерии, сходные по внешним признакам, но часто имеющие совершенно различные физиологические особенности и свойства. Так, в роде бактерий оказываются возбудитель гнилостных процессов — сенная палочка, возбудители сквашивания молока — болгарская палочка и возбудители пищевых инфекций — палочки брюшного тифа, дизентерии.
В связи с этим роды делят на виды. Вид — это систематическая категория, объединяющая организмы не только по внешним, но и по физиологическим признакам, а также по признакам, родственного происхождения.
Для определения вида бактерий, кроме морфологических признаков (подвижность, отношение к диагностическим окраскам и т.д.), используются физиологические (потребность в кислороде, способность сбраживать различные сахара и т.д.), культуральные (характер образуемых колоний, особенности роста на некоторых питательных средах и т.д.) и др. Наименование вида бактерий, как правило, состоит из двух слов, первое из которых обозначает принадлежность к роду, а второе непосредственно указывает вид. Например, название «бактериум флуоресценс» означает, что микроорганизм относится к палочковидным бесспоровым бактериям (род бактерий), образующим пигмент флюоресцеин (вид — флуоресценс); «стрептококкус лактис» — относится к шаровидным бактериям, образующим цепочки из нескольких кокков (род стрептококков), способным вызывать скисание молока (вид — лактис).
Лекция №2. Основы морфологии микроорганизмов
Форма и размеры микроорганизмов весьма разнообразны.
По форме выделяют следующие основные группы микроорганизмов.
1.Шаровидные или кокки ( с греч.- зерно).
Кокковидные бактерии (кокки) по характеру взаиморасположения после деления подразделяются на ряд вариантов.
1.Микрококки. Клетки расположены в одиночку. Входят в состав нормальной микрофлоры, находятся во внешней среде. Заболеваний у людей не вызывают.
4.Тетракокки. Деление в двух взаимоперпендикулярных плоскостях с образованием тетрад (т. е. по четыре клетки). Медицинского значения не имеют.
5.Сарцины. Деление в трех взаимоперпендикулярных плоскостях, образуя тюки (пакеты) из 8, 16 и большего количества клеток. Часто обнаруживают в воздухе.
6.Стафилококки (от лат.- гроздь винограда). Делятся беспорядочно в различных плоскостях, образуя скопления, напоминающие грозди винограда. Вызывают многочисленные болезни, прежде всего гнойно-воспалительные.
Палочковидные формы микроорганизмов.
Извитые формы микроорганизмов.
Строение бактериальной клетки.
Обязательными органоидами являются: нуклеоид, цитоплазма, цитоплазматическая мембрана.
Необязательными (второстепенными) структурными элементами являются: включения, капсула, споры, пили, жгутики.
Особенности клеточной стенки грамположительных бактерий.
Мощная, толстая, несложно организованная клеточная стенка, в составе которой преобладают пептидогликан и тейхоевые кислоты, нет липополисахаридов (ЛПС), часто нет диаминопимелиновой кислоты.
Особенности клеточной стенки грамотрицательных бактерий.
Под действием ряда факторов, неблагоприятно действующих на бактериальную клетку (антибиотики, ферменты, антитела и др.), происходит L—трансформация бактерий, приводящая к постоянной или временной утрате клеточной стенки. L-трансформация является не только формой изменчивости, но и приспособления бактерий к неблагоприятным условиям существования.
К поверхностным структурам бактерий (необязательным), относятся капсула, жгутики, микроворсинки.
По расположению и количеству жгутиков выделяют ряд форм бактерий.
Способность к целенаправленному движению (хемотаксис, аэротаксис, фототаксис) у бактерий генетически детерминирована.
Эндоспоры и спорообразование.
Основные свойства вирусов, по которым они отличаются от остального живого мира.
3.Вирусы не способны к росту и бинарному делению.
4.Вирусы размножаются путем воспроизводства себя в инфицированной клетке хозяина за счет собственной геномной нуклеиновой кислоты.
Строение (морфология) вирусов.
1.Геном вирусов образуют нуклеиновые кислоты, представленные одноцепочечными молекулами РНК (у большинства РНК-вирусов) или двухцепочечными молекулами ДНК (у большинства ДНК- вирусов).
3.Просто устроенные вирусы имеют только нуклеокапсид, т. е. комплекс генома с капсидом и называются “голыми”.
Риккетсии – это особая группа полиморфных бактерий, которые являются внутриклеточными паразитами. Это мелкие (0.2-1 мкм), полиморфные микроорганизмы, среди которых встречаются палочковидные, кокковидные и нитевидные (длиной 10-30 мкм) представители.
Риккетсии не имеют спор, капсул, неподвижны. Грамотрицательны. По Романовскому-Гимзе и по способу Здродовского окрашиваются в красный цвет. Строение клеточной стенки сходно со строением стенки грамотрицательных бактерий.
Риккетсии размножаются внутри клетки хозяина. Аэробы. Обладают собственным метаболизмом, ведут себя в клетке самостоятельно. Однако являются энергетически зависимыми от клетки паразитами. Образуют эндотоксин.
Являются возбудителями сыпного тифа, болезни Брила.
Морфологическая характеристика грибов.
К эндоспорам совершенных грибов относятся спорангиоспоры мукоровых грибов, развивающихся в специальных органах (спорангиях), располагающихся на вершине спорангиеносца. Споры освобождаются при разрыве стенки спорангия.
В отличие от грибов, актиномицеты имеют прокариотическое строение клетки, не содержат в клеточной стенке хитина или целлюлозы, размножаются только бесполым путем. У низших актиномицетов мицелий фрагментируется на типичные одноклеточные бактерии.
Обычным местом обитания для большинства из них является почва. Однако ряд видов актиномицет могут инфицировать раны и вызывать образование абсцессов. С некоторыми актиномицетами (например, стрептомицетами) связана способность выработки антибиотиков.